三維神經元幾何形態生成算法研究進展

藺想紅,張玉平,李志強,王佩青

(1.西北師范大學計算機科學與工程學院,蘭州730070;2.定西市安定區人民武裝部,甘肅定西743000)

三維神經元幾何形態生成算法研究進展

藺想紅1,張玉平1,李志強1,王佩青2

(1.西北師范大學計算機科學與工程學院,蘭州730070;2.定西市安定區人民武裝部,甘肅定西743000)

神經元是神經系統的基本構建和計算單元,神經元幾何形態的計算模型對理解大腦的結構功能關系及信息處理極其重要。在總結和分析各種三維神經元幾何形態生成算法的基礎上,給出三維神經元幾何形態生成算法的計算框架。根據神經元幾何形態生成機制的不同,將生成算法分為基于統計分析的重建算法、基于文法規則的生成算法和基于生物發育的生長算法3類,并重點比較和分析現有生成算法的優缺點。

神經元形態;虛擬神經元;數字化重構;計算模型;人類腦計劃

1 概述

大腦是生物體內結構和功能最復雜的組織,其中包含幾十億個神經細胞(神經元),以及上萬億的神經連接。人類腦計劃(Human Brain Project, HBP)[1-2]是一個國際性的科研計劃,其目的是利用現代化信息工具對全世界的神經信息學數據庫建立共同的標準,將不同層次有關腦的大量研究數據進行多學科分析、處理、整合、建模和仿真,以便從整體系統水平研究腦、認識腦、保護腦和開發腦,加速人類對腦的認識。神經元作為大腦構造的基本單位,其數量龐大,基本功能是接受、整合、傳導和輸出信息,實現神經信息交換。神經元群通過各個神經元的信息交換,進而實現腦對神經信息的處理與分析功能。神經元的結構和功能包含很多因素,其中神經元的幾何形態特征和電學物理特性是2個重要方面。幾何形態特征主要包括神經元的空間構象,具體包含接受信息的樹突,處理信息的胞體和傳出信息的軸突3部分結構,由于樹突、軸突的生長變化,神經元的幾何形態千變萬化。另外電學特性包含神經元不同的電位發放模式。空間形態和電學特性等多個因素一起,綜合表達神經元的信息傳遞功能。

復雜多樣的空間幾何形態是神經元的重要特征,形態分析是計算神經科學研究中很重要的一部分。神經元幾何形態是研究神經系統連接[3]和單個神經元信息處理[4]的基礎。樹突和軸突的形態多樣性為突觸整合、信號傳導、網絡結構和電路動態提供了必要的基礎。解剖學家主要專注于不同類別神經元的幾何形態特征以及它們之間的差異和變化,發育神經科學家的主要工作是探索發現神經發育規則和神經元幾何形態外觀的形成機制,而生理學家則專注于樹突、軸突形態如何參與突觸在神經網絡中的連接,以及如何整合和處理突觸后電位的信息。另外,計算機科學家感興趣的是如何用算法生成不同類別神經元的樹狀形態結構,并進一步構建能夠對特定問題進行求解的復雜人工神經系統。本文對以上問題進行研究,通過計算機工具建模神經元的幾何形態,進一步加強對神經網絡結構與功能的理解和應用。

2 神經元幾何形態仿真生成的基本過程

神經元空間幾何形態的研究是人類腦計劃中的一個重要項目,同時也是神經信息學研究的內容。在過去的幾十年里,由于共聚焦顯微鏡和雙光子激發熒光顯微鏡技術的出現,讓生物學家們對神經元的三維結構和動態變化的觀察更加詳盡,在空間上能夠精確到微米級別,在時間上能夠精確到毫秒級別。這些定量分析方法和熒光染色技術相結合就能夠對神經元的形態、結構和功能進行探索和研究。隨著新技術的不斷發展,積累了大量神經元重構的幾何形態數據[5],這些數據主要通過染色技術進行三維數字化重構[6-7]獲得,現在仍然在不斷增加,在那里可以得到大量的神經元空間形態數據。為了更好的組織、分析和綜合這些信息,就需要一種計算分析方法把所有的數據聯系起來,于是神經元幾何形態的仿真生成算法應運而生。

圖1描述了神經元幾何形態建模和仿真的基本過程。首先,通過對大量的不同類別的真實神經元的三維數字化重構實驗,可獲得大量的真實實驗數據,通過實驗設計進一步得到原始模型。然后,對原始生理模型進行抽象并推導得出相應的公式,稱之為計算模型。計算模型一般是通過對實驗數據的統計分析得出的,而最佳的方法是對實驗結果統計分析并且結合原始生理模型綜合考慮來得出。此外,在對計算模型的仿真研究中,通過對比仿真結果和真實的實驗數據可以逐步改造和完善計算模型。最后,應用計算模型生成的仿真數據得到虛擬三維神經元,虛擬神經元具有和真實神經元類似的幾何形態特征。

圖1 神經元幾何形態建模和仿真的基本過程

3 神經元幾何形態生成算法的一般框架

在計算神經科學中,虛擬神經元是真實生物神經元精確解剖結構上的數字化描述,并且正日益變得重要,尤其是神經元的空間幾何形態結構[8]。神經元幾何形態構成了神經元模型的空間表示,是一切物理化學反應的承載體。

神經元局部形態的幾何特征如圖2(a)所示,而神經元的形態結構是由許許多多的局部形態所構成,通過構建局部形態,進而可模擬生成完整的神經元幾何形態結構。

圖2 神經元的幾何特征及形態結構

因此,需要對樹干直徑、頂端直徑、樹干長度、錐度、分支比例、分支冪律以及分支角度這些形態特征參數進行統計和分析,統計后的形態數據是某類功能神經元的整體呈現,同時這些數據刻畫了神經元的內部構造,有利于神經元整體特征的描述。圖2(b)給出了神經元的部分形態結構,每一個圓柱體就代表一個房室,其中,白色的球體表示胞體,胞體實際上是一個根節點。與胞體相鄰的是若干個樹干(主干),用深灰色圓柱體來表示,向著遠離胞體的方向向外伸展。黑色的圓柱體表示分叉點,每一個分叉點都有2個子房室,延伸點有1個子房室,終端點有0個子房室。2個分叉點之間,一個分叉點和胞體或終端之間都表示一個分支。圖中一些淺灰色的圓柱體代表分支,由神經元的2個分叉點之間或分叉點與終端之間相連的一系列房室所組成。

計算神經科學中一個重要的目標就是利用先進的現代化計算機技術對神經元的空間幾何形態進行完整和精確的仿真模擬。最近幾十年來,研究者已經提出了很多三維虛擬神經元的生成算法,在總結和分析這些算法的基礎上,給出了三維神經元幾何形態生成的一般性計算框架,如圖3所示。

圖3 神經元幾何形態生成算法的框架

首先,通過構建的神經元幾何形態計算模型生成神經元的胞體,并計算主干數目Nstem,即確定與胞體相連的樹干數目。分別計算主干的初始直徑Dstem和在球面坐標系中的方位角Saz和仰角Selev,進而生成相應的樹干。然后,生成每個樹突樹或軸突的結構,在這個生成過程中,房室參數的計算以及分叉或延伸是重點。通過計算模型得到房室長度Lcom和錐度Rtaper來生成新的房室,最后依據不同的生長方式進行相應的處理。如果樹突或軸突在對應的房室處分叉,則生成2個子房室,在該過程中計算的參數有分叉幅角Bamp、分叉轉矩角Btor和在分叉點的Rall冪律Brall,以及2個子房室的直徑關系,否則將成為終端或繼續伸展。如果繼續伸展,計算延伸點的方位角Eaz和仰角Eelev。對于特定類型的神經元,當分支直徑小于事先確定的最小值或從胞體到該房室的路徑長度超過最大值時,該房室將被認為是終端,這些限制是受生物知識的啟發得到。算法遞歸的進行,直到所有的樹突或軸突房室都成為終端房室。

4 神經元幾何形態生成算法的分析與比較

隨著計算機處理能力的日益提高,計算機圖形學的不斷發展以及包括虛擬現實在內的新興技術的涌現,模擬生成神經元的空間幾何形態,甚至包含由大量神經元所構成的神經網絡已經成為可能。可見,三維神經元幾何形態的計算模型有著相當大的科學價值,對于理解神經發育過程和結構功能之間的關系是一個強大的工具。三維神經元幾何形態生成算法的目標是利用計算機技術模擬生成與真實生物神經元在生理解剖結構及外觀上相同的逼真的虛擬神經元。根據生成神經元幾何形態所采用的機制不同,將現有計算機算法模擬生成虛擬神經元的方法大致可以分為3類:基于統計分析的重建算法,基于文法規則的生成算法和基于生物發育的生長算法。

4.1 基于統計分析的重建算法

基于統計分析的重建算法是一類描述性算法,主要集中于神經元幾何形態的拓撲和測量方面,通過對大量不同神經元幾何形態重構數據的統計分析,得到這些幾何形態參數的統計分布函數。然后不斷重復地隨機采樣這些經驗分布函數,應用幾何形態特征參數生成樹突樹或軸突,進而模擬完整的虛擬神經元。這類算法能夠描述完整的神經元幾何形態,但不具有神經元生長發育的生物機制。

文獻[9]根據樹突分支的長度和直徑以及在分叉點處分支直徑關系的經驗分布函數,提出一個簡單描述算法。樹突樹的生成通過循環地隨機采樣這些統計分布函數,以決定神經樹突是否分叉以及分叉后子分支直徑的計算。以這種方式建模的樹突形狀符合原有形態特征的分布函數,該算法的一個重要假設是所采樣的形態參數是彼此獨立的。與文獻[9]算法不同的是,文獻[10]給出的算法強調在分叉處分支直徑的統計相關性以及分支長度之間的關系。另外,文獻[11]對文獻[10]算法作了一些修改,通過引入有效體積的概念并采用其他的一些基本參數來計算樹突分支角度。可歸納之,文獻[9-10]算法是通過計算分支直徑和隨機取樣生成分支,而文獻[11]算法的重點則是計算分支直徑和分支角度。

此外,Arbor Vitae[12]和NeuGen[13]等軟件工具生成虛擬神經元都是一個隨機過程,通過隨機采樣預先設置的統計參數分布,比如正態分布、均勻分布或者伽馬分布等來適應數據。文獻[14]通過采樣基本形態參數的單變量邊緣統計分布用于建模二維樹突樹,隨后又提出了基于形態測量多層面的方法[15]用于建模生成三維樹突樹形態。一個隨機采樣數對應于一個特定的形態特征,此形態特征來自于一個適當的統計分布。多次運行具有相同參數的算法而不會連續生成相同形狀的虛擬神經元,改變分布函數將會改變神經元的形態特征,或描述一個完全不同的形態特征。

參數分布難以準確地適應實際幾何形態的數據分布,其他模型使用無參數的方法來避免此類問題。文獻[16]運用核密度估計(Kernel Density Estimation,KDE)算法考慮不同特征的條件關系來模擬二維神經元樹突結構。文獻[17]采用條件KDE用于模擬三維虛擬神經元樹突結構的生成。對于用來描述神經元幾何形態的無參數模型,類似的研究還有概率分支模型[18]、馬爾科夫模型[19]以及蒙特卡洛模型[20]。另外,文獻[21]提出一種基于貝葉斯網絡模型的機器學習算法,通過貝葉斯網絡對真實神經元數據的學習,進行建模三維虛擬神經元的生成。

上述模型中,有些只是測量單參數的邊緣概率分布或定義了先驗條件關系,僅僅考慮了獨立的形態參數來簡單化模型,這使得它們很容易進行統計分析。然而,這樣的假設是不成立的,因為實際生物神經元的幾何形態是在細胞外在因素和內在因素復雜的交互作用下形成的。有些根據一些預定義的標準來定義模型參數之間的關系,用于模擬神經元并檢查這些假設是否正確,這些方法更容易偏向專家知識而忽視從數據中推斷出的重要信息。

4.2 基于文法規則的生成算法

應用文法進行生物體的發育最早可追溯到文獻[22-23]所給出的文法重寫系統——L-系統(LSystems),通過對植物對象生長過程的抽象,對初始狀態與描述規則進行有限次數的迭代,生成字符序列以表現植物的拓撲結構,并對產生的字符串進行幾何解釋,就能生成非常復雜的分形圖形。實際上, L-系統已成功地應用于神經元幾何形態的生成,最先應用L-系統生成神經元幾何形態的算法有文獻[24-25]。其中,文獻[24]采用特定的文法系統模擬虛擬神經元,而文獻[25]采用隨機的L-系統生成虛擬神經元。

文獻[26-27]提出的L-Neuron是一個非常成功的軟件工具,可以建模多種類型的三維神經元幾何形態。另外,國內研究者封寧[28]將開放式L-系統引入軸突生長導向過程,實現了軸突生長導向過程的真實感動態仿真系統。后來,文獻[29]結合L-系統和進化計算給出了EvOL-Neuron算法,用于模擬生成虛擬神經元。在該方法中,L-系統用于生成候選的三維神經元樹狀結構,而進化計算通過探索參數空間用于優化候選虛擬神經元的精確性。實際上,設計L-系統的主要目的是進行植物形態建模以及具有分形特征圖形的生成,并不用于進化,但是進化虛擬神經元的研究要求文法是可進化的。

4.3 基于生物發育的生長算法

基于生物發育的生長算法主要依據樹突發育的原理建模神經元幾何形態,并在此基礎上研究其生物機制,盡量捕獲神經元發育過程中神經突起的行為,模擬神經元在不同生長時期的形態結構。這種模型通常認為尖端神經突隨著神經元的生長逐漸地向著遠離胞體伸長,而后漸漸地錐形化,直到形成分叉或神經突起不再增長為止。因此,基于生長模型的算法具有機械模型的特征以及生物可解釋的方式。

目前國內外已經提出了許多有關基于生物發育機制的生長算法,有些考慮了影響參與神經發育的內在和外在因子,從不同的層次上體現了不同方面的發育控制機制,比如分子梯度[30]、樹突分支長度和分叉級數[31],神經突伸展[32]以及生長錐導向[33-34]等。現有的一些工作實現了這種計算模型,文獻[35]基于擴散限制凝聚模型和環境因子的作用建模樹突樹,通過進一步改變神經元形狀生長區域的大小、時間跨度以及營養粒子的空間濃度模擬虛擬神經元的生成。文獻[36]提出了名為NETMORPH的計算模型,該模型利用逼真的神經元形態隨機發育生成大規模神經網絡,是一種基于現象學模式的生長方法,不但可以模擬單個神經元的幾何形態,也可以模擬完整的神經網絡。文獻[37]給出了一個可以建模神經元以及模擬大規模神經網絡生長和發育的軟件工具CX3D,該計算模型基于細胞增殖和細胞遷移的方式并具有一定的機械屬性。受基因調控的啟發,用基因調控網絡的動態特性表達神經元的發育過程,文獻[38]提出一種三維神經元幾何形態的發育生成方法,通過對稱或不對稱分叉的方式控制神經元幾何形態的發育,模擬生成的虛擬神經元在外觀上類似于真實的生物神經元形態。

4.4 神經元幾何形態生成算法的比較

神經元幾何形態的生成以及神經網絡的構建包含了許多復雜的因素,比如樹突之間競爭的影響如何決定分叉的形成,突觸連接建立時樹突和軸突之間的距離等。以上所討論的3類神經元幾何形態生成算法都是在不同的框架內進行,在不同的層次上進行抽象建模,有些算法甚至在虛擬神經元生成的基礎上構建了大規模的神經網絡構成的計算模型,因而它們之間很難進行定量的比較。

神經元幾何形態的不同生成算法采用了不同的生成控制方式,同時算法表現為不同的特性:一些算法具有局部特性,每一個分支的生成僅由一組幾何形態參數的局部規則決定,而與分支所在的位置、以及其他的樹突樹無關;全局算法在分支的生成過程中,要求考慮分支所在的具體空間位置,以及與其他分支的相對位置關系,通過競爭的方式生成幾何形態參數。主要從神經幾何形態的生成機制和生成算法的局部或全局特性2個方面進行分析與比較。表1給出幾種典型的三維神經元幾何形態生成算法的比較結果。在這些算法中, ArborVitae[12],NeuGen[13],NETMORPH[36]和CX3D[37]既可以生成神經元的幾何形態,同時可以構建由虛擬神經元組成的神經網絡。然而,其他的算法重點在于生成具有和生物神經元類似的幾何形態特征,并沒有用于神經網絡的構建。

表1 典型神經元幾何形態生成算法的比較與分析

5 結束語

神經元幾何形態研究是人類腦計劃的一個重要項目,同時也是神經信息學研究的內容。雖然腦內各區域的功能不同,各種神經元細胞的形態、體積也各不相同,但相同類型的神經元在結構上具有相似的結構特性。大腦的正常認知功能依賴于其復雜而精細的神經系統。神經系統中的信息傳遞由上級神經元的軸突與靶細胞樹突或胞體形成的突觸連接實現。每個神經元接受來自成千上萬其他神經元信息輸入,因此,其形態發生對突觸整合、信息傳導、網絡連接、神經環路形成及可塑性極其重要。

在不斷完善的神經科學理論的指導下,利用仿真生成的虛擬神經元進行一系列模擬實驗,從中考察、分析神經元幾何形態與其功能之間的關系[39-40],甚至還可以用于神經元網絡的建模。另外,虛擬神經元還可以作為最有效地尋找描述神經解剖學數據的工具,幫助研究人員制定和提出各種科學假想。神經元幾何形態對于理解神經連接是必不可少的一部分,對研究單個神經元及其神經網絡來說意義重大,并有助于研究生物神經系統的進化與發育過程。通過模擬其形態結構可以研究神經元的電生理功能特性、神經網絡結構特征、腦電圖與腦圖譜等。總之,三維神經元幾何形態的仿真生成對于神經科學的研究是有用的、必要的。

此外,神經元幾何形態的異常,以及由其引起的神經環路缺陷,是導致發育相關神經系統疾病(老年癡呆癥、智力缺陷、癲癇等)的重要因素。進一步闡明神經元形態發育和突觸形成的分子機制將有助于解析相關神經系統疾病的神經基礎。

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編輯 顧逸斐

Research Progress of Generation Algorithm of 3D Neuronal Morphology

LIN Xianghong1,ZHANG Yuping1,LI Zhiqiang1,WANG Peiqing2
(1.College of Computer Science and Engineering,Northwest Normal University,Lanzhou 730070,China;
2.Dingxi Anding District People’s Armed Forces Department,Dingxi 743000,China)

Neurons are the basic building blocks of nervous systems and thus constitute the computational units of the brain.Computational modeling of neuronal morphology is significant for understanding structure-function relationships and brain information processing.This paper introduces the general computational framework of generation algorithms for three-dimensional neuronal morphology,and surveys the advance of the research on generation algorithms,which can be divided into three categories according to the difference of their generation mechanisms:reconstruction algorithms based on statistical analysis,generation algorithms based on grammar rule and growth algorithms based on biological development.By a detailed comparison,the advantages and disadvantages of these algorithms are discussed.

neuronal morphology;virtual neuron;digital reconstruction;computational model;Human Brain Project (HBP)

藺想紅,張玉平,李志強,等.三維神經元幾何形態生成算法研究進展[J].計算機工程,2015,41(2): 161-166.

英文引用格式:Lin Xianghong,Zhang Yuping,Li Zhiqiang,et al.Research Progress of Generation Algorithm of 3D Neuronal Morphology[J].Computer Engineering,2015,41(2):161-166.

1000-3428(2015)02-0161-06

:A

:TP301.6

10.3969/j.issn.1000-3428.2015.02.031

國家自然科學基金資助項目(61165002);甘肅省自然科學基金資助項目(1010RJZA019);西北師范大學科研基金資助項目(NWNU-LKQN-10-3)。

藺想紅(1976-),男,副教授、博士,主研方向:神經網絡,神經信息學;張玉平,碩士研究生;李志強、王佩青,碩士。

2014-07-08

:2014-09-15E-mail:linxh@nwnu.edu.cn