甘薯根系發育對干旱脅迫的響應及化控對其緩解作用研究綜述

袁振+汪寶卿+解備濤+張海燕+段文學+王慶美+張立明

摘要：本文綜述了干旱脅迫下甘薯根系對干旱脅迫的響應、化學調控對甘薯根系生長發育及其對緩解干旱脅迫的影響，以期為提高甘薯產量潛力、完善輕簡化栽培技術提供理論和技術借鑒。

關鍵詞：甘薯；根系；干旱脅迫；化學調控

中圖分類號：S531文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2014）09-0138-04

甘薯是世界上重要的糧食、飼料、工業原料和生物能源作物。隨著全球人口增加、耕地減少和災害日趨頻繁，亞、非、拉一些國家通過擴大甘薯生產來解決糧食和能源危機問題[1] ， 而發達國家則將甘薯作為高附加值的蔬菜作物進行廣泛的商業化種植[2]。但是，日益嚴峻的全球性水分虧缺問題嚴重影響甘薯的生長和產量。我國是世界第一甘薯生產國，2012年種植面積和總產量分別占世界總面積和總產量的43.1%和71.1%[3]。化學調控（簡稱化控）技術在棉花、小麥、玉米等作物上的應用非常廣泛，且產生出巨大的經濟效益。化控就是通過外源施加植物生長調節物質以達到調控內源激素變化、控制同化物的轉運和代謝、抵抗環境脅迫、提高作物經濟產量的目的[6]。植物生長調節劑如胺鮮酯、復硝酚鈉、烯效唑、乙烯利、多效唑、氯化膽堿、縮節胺、壯豐安等均可提高甘薯塊根產量[6，7]。甘薯根系發達較耐旱，具有高產、穩產、適應性廣的特性[4]，但甘薯苗期對水分十分敏感，直接影響不定根的形成、生長和分化。前人研究發現，栽插后快速形成根系是保證薯苗成活率和塊根形成的基礎[5]，因此苗期干旱是影響甘薯產量形成的重要因素。本文綜述了甘薯根系對干旱脅迫的響應機制及化控緩解脅迫的機理研究。

1甘薯根系發育對干旱脅迫的響應

甘薯對土壤水分的吸收和產量形成在很大程度上取決于甘薯根系的形態、分布和構型。一般衡量水分脅迫對甘薯根系影響的參數指標有：根的數量、干重、鮮重、長度、表面積、體積、根冠比、根系密度等。研究顯示，塊根形成的適宜土壤濕度為土壤含水量63%～75%[8]，土壤持水量低于40%則嚴重抑制根系生長[9]。

一般情況下，水分脅迫能使甘薯根重降低，根系的分生及伸長能力減弱，根的條數減少，根長縮短，根表面積、根密度減少。研究發現，在干旱處理第10～19天中，與對照處理相比不定根的數目減少，表明干旱脅迫影響甘薯根系的形態建成[10]。不但不定根的數目、長度降低，而且后續側根形成也受阻[11]，側根的平均數目、長度和表面積分別減少49%、103%和94%，側根密度降低45%[12]。顏振德等[13]也發現，甘薯抗旱品種的總根量比不抗旱品種大2倍，而深層（30～40 cm土層）根量是不抗旱品種的5倍，這說明根量大、扎根深有利于甘薯耐旱。陸燕元等[14]研究發現，干旱處理增加了甘薯的根系重量，并隨干旱程度的加劇其增加的幅度進一步提升，表明甘薯在干旱條件下可以向根系提供更多的光合產物，減少干旱對根系吸水能力的影響。

干旱不僅影響甘薯根系的生長，還影響塊根的分化，阻礙塊根的形成，降低產量[15]。Kim等[16]的研究表明，干旱降低了影響塊根發育的ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和查爾酮合成酶（CHS）基因在甘薯塊根中的表達。另外，隨著土壤水分含量的下降，土壤機械阻力增大，限制了塊根的膨大，同時也降低了土壤中N、K養分的移動，導致根系對養分吸收下降，不利于甘薯根系的生長發育和干物質積累[17]。

2化控對甘薯根系生長發育的影響

化控技術雖然在小麥、玉米等作物上應用廣泛，但在甘薯上的應用時間不長，關于植物生長調節劑對甘薯根系生長發育影響的研究成果較少[18]。1-甲基環丙烯是一種乙烯抑制劑，能顯著降低甘薯不定根數量和長度[19]。一種新型、穩定、無殘留赤霉素抑制劑調環酸鈣（Prohexadione-calcium） 可能影響塊根的形成和膨大，并通過調節源庫關系提高塊根產量[20]。多效唑和縮節胺對甘薯的生長發育具有重要的調節作用。大量研究表明，多效唑可以有效抑制植株的營養生長，促進生殖生長，增加光合速率，提高根冠比，具有顯著的增產作用[21，22]。縮節胺在甘薯封壟期施用75 g/hm2效果最佳，能提高根系數量和活力，促進根系的形態建成，增加單株結薯數[23]。解備濤等[24]研究了吲哚丁酸（Indole Butanoic Acid，IBA）和萘乙酸（Naphthalene Acetic Acid，NAA）的不同濃度組配對甘薯移栽后不同水分條件下甘薯根系的影響，結果表明兩種植物生長調節劑在干旱條件下減緩了根系移栽成活率、須根數目、生物量和抗氧化酶活力的下降。基因活化劑作為一種新型的植物生長促進劑，含有油菜素內酯、GA3等生長物質、有機物和微量元素。湯紹虎等[25]研究發現，基因活化劑能夠顯著增加紫色甘薯的根系長度與面積。用750倍的基因活化劑浸漬種苗基部1 h，紫色甘薯根系的α-萘胺氧化速率比對照提高了5.75倍，NO-3吸收速率提高了1.51倍，K+吸收速率提高了3.52倍[26]。生根靈是一種復合型生長調節劑，袁繼超等[27]研究表明使用生根靈浸泡甘薯苗可以促進其早生根多生根，促進根系的生長發育，增加根數、根系體積與表面積及其干物重，增強根系的功能，有利于根系分化發育形成更多的塊根。

另外，McDavid等[28]用外源CTK處理甘薯幼苗，移栽后的成活率得到顯著提高，塊根數和塊根重都有明顯提高。植物動力2003和天然蕓薹素能促進甘薯的光合作用，延長光合作用時間，增加光合產物，促進根系生長，加速塊根膨大，從而提高產量[29]。綜上，植物生長調節劑從不同程度上增強甘薯根系發育，提高甘薯產量。

3化控對甘薯緩解干旱脅迫的影響

通過了解甘薯苗期根系響應干旱逆境脅迫的生理機制，并利用化控技術提高甘薯抗逆性，有利于甘薯輕簡化栽培的深入研究。植物生長調節劑參與逆境脅迫下甘薯的代謝過程，明顯提高逆境脅迫下甘薯超氧化物歧化酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶和谷胱甘肽還原酶的活性，提高抗壞血酸酶和谷胱甘肽的濃度，降低丙二醛含量，有效提高甘薯的抗逆性[30]。肖惠文等[31]研究發現葉面噴施FA（黃腐酸）旱地龍后，有助于維持或提高植株保護酶活性，阻止植株膜脂過氧化，也能緩解葉綠素和類胡蘿卜素的降解，還有利于甘薯植株對CO2的同化和膜系統的保護，從而能夠提高植株的抗旱能力。外源H2O2和多效唑處理能提高甘薯的抗冷性[32，33]，但是這些外源調控物質在甘薯抗旱性方面的研究尚未見報道。endprint

4結語

目前為止，在植物生長調節劑提高甘薯抗旱性方面研究較少。由于甘薯的主要經濟產量位于地下部，而對甘薯地下部尤其是不定根形成和分化的報道較少，并且植物生長調節劑緩解逆境脅迫下甘薯根系傷害的具體機制至今仍不清楚。因此，在未來的研究中需要借助先進的分子生物學和蛋白質組學等技術和方法，從植物內源激素代謝、次級信號轉導、激素間信號互作等不同層次上，研究植物生長調節劑發揮其生物學效應的分子基礎，以期揭示植物生長調節劑調控甘薯根系建成和對環境適應性的分子機制。

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