蜜蜂的蜜胃和前胃

丁桂玲 編譯

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京 100093）

蜜蜂的蜜胃和前胃

丁桂玲 編譯

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京 100093）

蜜蜂的蜜胃用于把采自花朵的花蜜攜帶回蜂巢，也用于儲(chǔ)存作為飛行能量來(lái)源的蜂蜜以及野外采集的用于調(diào)節(jié)巢溫的水分。蜜胃不是真正的胃，因?yàn)檫@里沒(méi)有發(fā)生任何消化作用，它是蜜蜂腹部食道后端的擴(kuò)大部分。這個(gè)能膨脹、收縮的結(jié)構(gòu)可從松弛褶皺的囊變?yōu)榭嚲o的球體。充滿時(shí)，蜜胃占據(jù)大部分腹腔。

蜜胃的彈性來(lái)自可伸縮的上皮細(xì)胞，而其收縮性則來(lái)自肌肉的外部包裝，它們?cè)谛枰獣r(shí)進(jìn)行收縮以排出蜜胃內(nèi)容物。蜜胃的壁由三層構(gòu)成，最內(nèi)層被稱為上皮層，包括面向內(nèi)腔的表皮內(nèi)膜，上皮層外部依次被兩個(gè)肌肉層包圍，即內(nèi)部的縱層和外部的環(huán)層。空蜜胃的上皮層呈折疊狀態(tài)，在填充過(guò)程中逐漸解折疊進(jìn)而伸展，花蜜轉(zhuǎn)移到蜂群中時(shí)，肌肉層收縮，促使上皮層再次折疊。即使非常膨脹的蜜胃也有褶狀物，表明蜜胃容量不會(huì)限制采集過(guò)程中蜜蜂可積聚的花蜜量。一些褶皺是緊貼在一起的，說(shuō)明它們之間存在有潤(rùn)滑作用的粘著物。蜜蜂耗盡儲(chǔ)備的花蜜時(shí)，蜜胃會(huì)收縮成甕狀。吸食花蜜后，蜜胃體積可膨脹10倍以上，但膨脹并不是放射狀均勻進(jìn)行。

蜜蜂前胃是一種栓狀、中空的肌肉管，一端連接蜜胃，另一端連接胃。它在兩者之間作為過(guò)濾器存在，移除蜜胃內(nèi)容物的固體，通過(guò)4個(gè)獨(dú)立的可移動(dòng)三角形前胃唇瓣進(jìn)行，誘捕固體物質(zhì)后把它們傳遞到4個(gè)小的腔洞中，附帶的液體會(huì)被擠壓回蜜胃。當(dāng)這些腔洞被填滿時(shí)，內(nèi)容物會(huì)被傳遞到胃中進(jìn)行消化和處理，小至千分之一毫米的固體會(huì)被過(guò)濾出去。蜜蜂需要消耗液體時(shí)，整個(gè)器官?gòu)堥_(kāi)，讓所需量的液體進(jìn)入到胃部。前胃瓣有止回閥的作用，可以防止部分消耗的物質(zhì)返回蜜胃。需要時(shí)，蜜胃內(nèi)容物通過(guò)蜜胃和食管的肌肉活動(dòng)進(jìn)行回流，通過(guò)這種途徑采集蜂將花蜜傳遞給內(nèi)勤蜂，或在流蜜高峰期把采回的花蜜臨時(shí)儲(chǔ)存在蜂群的巢房當(dāng)中。

Roces和Blatt（1999）通過(guò)比較工蜂采集不同濃度糖溶液時(shí)蜜胃放空的速度分析控制前胃活動(dòng)的因子，比較飼喂相同粘度但不同碳水化合物含量的溶液時(shí)蜜胃的放空速度研究攝取溶液的物理和化學(xué)性質(zhì)的相互影響。結(jié)果顯示，蜜胃的放空速度強(qiáng)烈依賴于溶液的糖濃度，蜜蜂能量消耗與通過(guò)前胃輸送的蔗糖量之間有密切的匹配關(guān)系，而與液體流動(dòng)性無(wú)關(guān)，控制變量是流經(jīng)前胃的蔗糖量而非體積。只有可代謝碳水化合物的攝入會(huì)調(diào)節(jié)前胃的活動(dòng)，表明可代謝碳水化合物的滴定量與控制蜜胃放空的反饋回路相關(guān)，血淋巴滲透度并不影響前胃活動(dòng)。

其他研究進(jìn)一步闡明了蜜胃放空及采集蜂前胃活動(dòng)的相關(guān)機(jī)制。訓(xùn)練蜜蜂采集確定量的糖溶液，在取食后的特定時(shí)間進(jìn)行解剖，測(cè)定蜜胃容量及血淋巴糖滴度。在取食和解剖之間，使用呼吸運(yùn)動(dòng)計(jì)量法測(cè)定采集蜂的代謝速率，評(píng)估食物質(zhì)量（濃度和粘度）和數(shù)量對(duì)前胃輸送速率的影響。前胃輸送糖的速率主要依賴于個(gè)體代謝支出，采集蜂精確調(diào)整糖輸送率以適應(yīng)其代謝速率。某些情況下，會(huì)通過(guò)前胃運(yùn)送過(guò)量的糖，這種過(guò)量取決于糖溶液的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和數(shù)量以及飼喂后的時(shí)間，而不依賴于蜜蜂的代謝速率和糖溶液的摩爾濃度或粘度。

通過(guò)掃描電鏡和視頻錄像對(duì)前胃的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行研究，結(jié)果顯示前胃用于吞食隨花蜜帶入蜜胃的花粉及其他顆粒。4個(gè)前胃唇瓣的開(kāi)閉通過(guò)外部環(huán)肌和內(nèi)部縱肌調(diào)節(jié)，前胃唇瓣邊緣的絲狀毛梳捕捉并過(guò)濾液體中的微粒。反復(fù)過(guò)濾后顆粒被聚集在室襞之間的袋狀物中形成物塊，最終被送到胃中。直徑0.5～100微米的顆粒，如蒲公英花粉、酵母、西方蜜蜂微孢子蟲(chóng)、美幼病病原及人工顆粒都可被絲狀毛梳過(guò)濾。較小顆粒（直徑0.23微米）返回液體中，較大顆粒（直徑100～200微米）會(huì)被蜜蜂口器捕捉到。這些結(jié)果表明，顆粒大小對(duì)蜜蜂消耗物質(zhì)的方式起重要作用。

使用品紅對(duì)榛樹(shù)花粉以及從蜜蜂花粉籃中取下的花粉染色，然后混在糖漿中飼喂饑餓的工蜂，觀察花粉進(jìn)入胃的過(guò)程、前胃以及蜜胃的活動(dòng)。飼喂花粉懸浮液時(shí)可看到花粉在一兩秒中進(jìn)入蜜胃，蜜胃膨脹很快。花粉在蜜胃中均勻分布、分散度很高，只剩下一些顆粒。蜜胃不斷蠕動(dòng)，其活動(dòng)很強(qiáng)以至于可以看到花粉粒在內(nèi)部的移動(dòng)，很明顯這種活動(dòng)很好的攪動(dòng)了蜜胃內(nèi)容物，使花粉粒進(jìn)行均勻分布。相對(duì)于蜜胃來(lái)說(shuō)，前胃本身并不進(jìn)行整體移動(dòng)。

花粉快速聚集在前胃，聚集最初發(fā)生在4個(gè)袋狀物中，這些袋狀物似乎是分開(kāi)的，隨著前胃充滿花粉而逐漸減小、塌在一起。前胃不斷充滿和放空，放空時(shí)內(nèi)容物不是傳遞到胃而是返回到蜜胃。之后，前胃填滿花粉，最后以塊狀物轉(zhuǎn)移到胃。此過(guò)程中各前胃唇瓣單獨(dú)進(jìn)行快速的張開(kāi)和閉合，在擴(kuò)張過(guò)程中讓花粉懸浮液進(jìn)入前胃并且防止顆粒返回蜜胃。蜜胃中液體體積、懸浮液顆粒大小及其濃度對(duì)前胃過(guò)濾的速度和效率都有明顯影響。