油菜素內酯提高蔬菜作物抗逆性的研究進展

李 程梁寶魁王曉峰*

（1旱區作物逆境生物學國家重點實驗室，西北農林科技大學園藝學院，陜西楊凌 712100；2寶雞市金臺區種子管理站，陜西寶雞 721004）

專論與綜述

油菜素內酯提高蔬菜作物抗逆性的研究進展

李 程1梁寶魁2王曉峰1*

（1旱區作物逆境生物學國家重點實驗室，西北農林科技大學園藝學院，陜西楊凌 712100；2寶雞市金臺區種子管理站，陜西寶雞 721004）

油菜素內酯化合物（Brassinosteroids，BRs）是國際上公認的一類高效、廣譜、無毒的新型植物甾醇類生長激素。近年來研究發現，BRs的使用可顯著提高植物對生物和非生物逆境的抗性，從而促進植物生長發育，大幅度提高作物產量。本文綜述了BRs的類型、應用方式以及在提高蔬菜抵抗干旱、低氧、溫度、鹽離子、病害、重金屬等環境脅迫方面的研究成果，并對未來的研究方向進行了展望。

油菜素內酯；蔬菜作物；環境脅迫；抗逆性；綜述

20世紀70年代初美國科學家Mitchell首次從油菜花粉中篩選和分離出了對植物生長具有調節功能的生理活性物質，命名為油菜素（Brassins）（Mitchell et al．，1970）。Grove等（1979）應用色譜層析法提純了這一活性物質，并用X光衍射的方法鑒定了分子結構，確認該物質為一種甾醇類化合物，并正式命名為油菜素內酯（Brassinolide，BL）。目前在植物界已發現了60多種油菜素內酯類化合物（Haubrick & Assmann，2006），統稱為油菜素內酯化合物 （Brassinosteroids，BRs）。BRs在植物體內廣泛分布，主要存在于花和未成熟的種子中，在植物生長發育過程中，其含量的微小變化都會對植物生長發育產生重要影響，第十六屆國際植物生長物質會議上BRs被認定為第六大植物激素。大量研究表明，外源噴施BRs后，蔬菜作物的產量與品質均得到顯著的提高（曹云英 等，2006；儲昭慶 等，2006）。此外，BRs也是植物對逆境反應的重要調節因子，綜合表現為提高作物的抗旱性、抗寒性，以及提高作物抵抗低氧脅迫、鹽害、病害、藥害等的能力，因此有人將其稱為“逆境緩和激素”（Clouse & Sasse，1998；王忠，2000；Krishna，2003）。

本文綜述了BRs的類型、應用方式以及在提高蔬菜抵抗干旱、低氧、溫度、鹽離子、病害、重金屬等環境脅迫方面的研究成果，并對未來的研究方向進行了展望。

1 BRs的類型及應用方式

目前，應用最為廣泛的BRs同系物有3種，分 別 為 brassinolide（BL）、28-homobrassinolide（28-HomoBL/HBL）和24-epibrassinolide（24-EpiBL/ EBR）（Vardhini & Anjum，2015）。BRs在 蔬 菜作物中的應用方式有多種，如浸種、灌根、葉面噴施、移栽前根部浸泡等（吳雪霞 等，2013；Mahesh et al．，2013；Aghdam & Mohammadkhani，2014）。此外，在不同蔬菜作物的應用中，因BRs的同系物類型及使用方式的不同，BRs的使用濃度也有差異。有研究報道，黃瓜葉面噴施0.10～0.15 μmoL·L-1EBR可以增強其光合作用，而高濃度（0.2～1.0 μmoL·L-1）則會抑制CO2的同化（Jiang et al．，2012）；通常情況下BL在農業生產中的使用濃度為5～50 mg·hm-2（Khripach et al．，2000）；噴施0.01 μmoL·L-1HBL于芥菜、番茄等作物表面，有助于抵抗干旱、重金屬污染等逆境脅迫（Fariduddin et al.，2009；Hayat et al.，2012）。

2 BRs在蔬菜作物抗逆性中的作用

2.1 BRs在蔬菜作物干旱逆境中的效應

干旱環境通常導致蔬菜作物含水量降低、氣孔關閉、生長受抑制、光合作用減弱、生理代謝紊亂，最終導致作物死亡（Fariduddin et al．，2014）。研究表明，BRs能提高蔬菜作物的抗旱能力，其作用機制主要分為兩個方面：一方面，外源施用BRs能提高植株葉片的水勢，使植株的吸水能力增強，蒸騰能力降低，維持細胞中各種生理代謝反應的正常進行，進而使植株能更好地適應干旱環境（李凱榮和樊金拴，1998）；另一方面，BRs可提高植株體內抗氧化酶系統如過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，增加一些非酶類抗氧化物（VC、類胡蘿卜素）、脯氨酸和脫落酸（ABA）含量，清除植株體內活性氧（ROS），保護細胞膜的穩定性，避免植株受到干旱侵害（Vardhini & Rao，2003；鄧天福 等，2009；Behnamnia et al．，2009；Yuan et al．，2010； 胡 文 海 等，2012；Mahesh et al．，2013）。其中，ABA積累與植物抗旱性有關，可作為抗旱性評價指標（Wright & Hiron，1969）；脯氨酸是植物用以維持細胞正常的含水量和膨壓，增強滲透調節能力，保護細胞內蛋白功能正常行使的重要抗旱因子（全先慶 等，2007）。

另有研究表明，BRs處理干旱條件下的菜豆植株，可以增加根結瘤數、根瘤中玉米素的含量和提高固氮酶的活性（Upreti & Murti，2004）。Mahesh等（2013）研究表明，BRs可以減少PEG模擬干旱對蘿卜種子發芽和幼苗生長的抑制，提高了蘿卜幼苗的核酸、可溶性蛋白含量，降低了RNA酶的活性。Hu等（2013）在辣椒上的研究表明，EBR可以減輕干旱對光合作用的抑制，增強辣椒葉片的CO2吸收能力，增強光能利用效率。BRs介導的提高植株抗旱性同樣可改變部分基因的表達及相關蛋白含量，例如EBR處理可以誘導干旱響應基因BnCBF5和BnDREB的表達，從而提高了油菜的抗旱性（Kagale et al．，2006）。

2.2 BRs在蔬菜作物低氧脅迫中的效應

以黃瓜為例，外源施用BRs能從多方面增強幼苗對低氧脅迫的適應能力：調節低氧脅迫下幼苗體內多胺等滲透調節物質的含量及其形態的變化，增強植株的光合性能，進一步促進光合產物的積累及向根系的分配；調節幼苗中可溶性蛋白含量及其表達，維持根系線粒體抗氧化系統及超微結構的穩定性；提高根系中蔗糖和果糖含量以及異檸檬酸脫氫酶（IDH）、蘋果酸脫氫酶（MDH）及蘋果酸酶（ME）等主要糖代謝酶活性，從而有利于維持短時間內ATP的生成和供應；提高植物抗氧化保護酶（SOD、POD、CAT）的活性，清除活性氧，降低膜脂過氧化物丙二醛（MDA）等反映植物遭受逆境傷害程度物質的含量；提高根系活力，減輕根尖細胞受傷程度（康云艷 等，2011；陸曉民 等，2012a，2012b，2012c，2012d）。

2.3 BRs在蔬菜作物溫度逆境中的效應

當蔬菜作物遭受溫度逆境脅迫時，最先受到傷害的是生物膜系統（Kratsch & Wise， 2000）。研究表明，BRs可以保護生物膜系統穩定，緩解溫度逆境所帶來的傷害（Vardhini & Anjum，2015）。

2.3.1 高溫逆境 高溫脅迫下，植物的生長受到抑制，其細胞膜系統和蛋白質的穩定性遭到破壞，嚴重威脅作物的產量，而植物對高溫脅迫的適應能力則稱為抗熱性（王寶山，2010）。BRs通過提高蔬菜作物抗氧化酶系統活性，增加一些非酶類抗氧化物及滲透調節物質含量，以降低活性氧水平，保護細胞膜穩定性，減少高溫造成的離子滲漏，從而有效緩解高溫對作物造成的生長抑制。這一結論已在番茄（Mazorra et al．，2002；萬正林 等，2009；Zhou et al．，2014）、甜瓜（張永平 等，2012）、茄子（吳雪霞 等，2013）等蔬菜作物的研究中得到證實。

此外，高溫會強烈抑制光合作用，降低PSII的光合效率和PSI光化學活性（吳韶輝 等，2010）。Ogweno等（2008）研究表明，EBR可緩解高溫對番茄光合作用的抑制，增加碳同化效率，增強抗氧化酶系統活性，減少膜脂的過氧化。Zhang等（2013）研究也表明，EBR預處理顯著提高甜瓜在高溫逆境下的凈光合作用、氣孔導度、水分利用效率等。

目前，對BRs介導蔬菜抗熱性的分子機制已有一定的探索。Singh和Shono（2005）首次表明，EBR可以誘導38 ℃下番茄葉片產生更多的線粒體小熱激蛋白（MT-sHSP），該蛋白可能介導了番茄對高溫的耐受性。Nie等（2013）研究發現，在呼吸爆發氧化酶1（RBOH1）、有絲分裂原蛋白激酶2（MPK2）沉默的番茄中，H2O2的積累被抑制，最終導致BRs所誘導的抗熱性消失，因此RBOH1、H2O2和MPK2在BRs介導的抗逆性中可能起到正向的反饋作用。這一發現為研究BRs提高作物抗高溫能力的機理開辟了新的思路。

2.3.2 低溫逆境 低溫同樣是限制作物產量的主要環境因素之一（Fariduddin et al．，2014）。冷害會直接影響作物的光合系統，尤其是擾亂類囊體的電子運輸、碳循環、氣孔對CO2的吸收，增加糖分的積累，膜脂的過氧化，誘發過氧化傷害，擾亂水分平衡（Allen & Ort，2001）。BRs同樣能通過增強抗氧化保護酶類的活性，提高脯氨酸以及其他滲透調節物質的含量；增加蔬菜作物氣孔導度、提高葉片光能吸收效率；提高葉片電子轉運速率，增加光合色素含量，以促進作物光合能力，最終增加作物產量以提高作物適應低溫逆境的能力（Janeczko et al．，2007；Xia et al．，2009；Hu et al．，2010；Kumar et al．，2010；Fariduddin et al．，2011；Jiang et al．，2013；李杰 等，2015）。

另外，在蔬菜貯藏過程中產生的冷害同樣可以通過補充BRs進行緩解。在對燈籠椒品種中椒7號的研究中首次發現，噴施15 μmoL·L-1的BRs可以減少貯藏于3 ℃的燈籠椒的電解質滲漏，降低MDA含量，誘導相關抗氧化物的產生（Wang et al．，2012）。Aghdam等（2014）研究報道，6 μmoL·L-1BL處理1 ℃條件下的番茄果實，可以抑制其磷酸酯酶D和脂氧合酶的活性，減少冷害對番茄果實的影響。

此外，有研究報道，用BRs處理擬南芥及蕓薹屬蔬菜作物，可以誘導低溫相關基因如 rd29A、BN115、COR47的表達量上調，并且幼苗的抗旱性及抗寒性明顯增強（Kagale et al．，2006）。

2.4 BRs在蔬菜作物響應鹽脅迫中的效應

植物生長環境中的鹽分超過其耐鹽閾值時，通常會導致土壤水勢下降，引發滲透壓力，使蔬菜作物吸水困難，甚至引起細胞脫水，誘發離子毒害，影響其正常的生理代謝，抑制其生長發育（王寶山，2010），最終引起作物品質下降，產量降低。

BRs處理通常可以調控相關抗氧化防御系統的活性，保持細胞內外離子平衡，降低膜脂過氧化物MDA的產生，用以保護作物抵御鹽害（Vardhini & Anjum，2015），這一結論在黃瓜（陸曉民和楊威，2013）、辣椒（王秀峰 等，2012；Abbas et al．，2013）、茄子（Ding et al．，2012）、番茄（張林青，2012，2013）等蔬菜作物的研究中得到證實。葉用萵苣在NaCl脅迫中，乙烯和多胺的含量增加，當施用BRs后則可以部分減緩鹽脅迫所引起的這一變化（Serna et al．，2015）。

此外，BRs對于促進蔬菜作物在高鹽脅迫下種子萌發，提高作物產量與品質方面也具有重要意義。鹽脅迫下茄子種子的萌發能力受到抑制，外源施用0.05 mg·L-1EBR后能顯著促進種子萌發以及幼苗的正常生長（吳雪霞 等，2011）。對于普通白菜等葉菜類蔬菜，EBR能通過改善其根系活力，增加可溶性糖與蛋白的含量，降低葉片中葉綠素以及硝態氮含量，顯著增加葉面積，使產量與品質得到有效提高（岳冬 等，2013）。

2.5 BRs在蔬菜作物抗病性中的效應

外源施用BRs能有效提高多種蔬菜的抗病能力。EBR可以明顯緩解番茄黃萎病對番茄幼苗的侵害（Krishna，2003），增強西葫蘆對黃瓜花葉病毒（CMV）的抗性（陶媛，2005），降低普通白菜感染霜霉病的病情指數（徐芬芬和徐衛紅，2012）。

BRs提高蔬菜作物抗病能力的機理目前已經有所揭示。在黃瓜上的研究發現，BRs通過增強黃瓜植株中過氧化物酶和多酚氧化酶的活性，調節多酚類物質的代謝，增加葉片木質素和類黃酮的含量，從而可能介導了黃瓜的抗病性（Krishna，2003；尚慶茂 等，2007）；并且BRs與CaCl2復配，可以降低植株體內電解質的滲出和丙二醛的積累，更進一步提高抗病性（張志剛 等，2007）。此外，EBR還通過調節植物體內氧的代謝平衡，增強相關抗氧化酶的活性，從而增強南瓜對疫病的抗性（屈淑平等，2008）。

2.6 BRs在蔬菜作物響應其他逆境中的效應

隨著經濟社會的快速發展，植物生存環境也發生了不可忽視的變化，大量農藥、除草劑的施用和工業化生產導致的鎘、銅、鋁等重金屬以及有機化合物污染，已對農業生產造成不同程度的影響，尤其對食品安全的危害更是不容小覷。

2.6.1 重金屬污染 伊博等（2014）研究表明，外源施用EBR能有效提高Cu脅迫下番茄葉片葉綠素含量，顯著增加光合產物的積累，調節根系的主動運輸，促進Fe、Zn吸收，維持細胞中多種離子的含量平衡，增強植株對逆境脅迫下活性氧的清除能力，減緩Cu脅迫對植株的傷害。竇巧惠等（2015）研究發現，EBR通過提高番茄植株體內檸檬酸、乳酸等有機酸的含量，增加葉片中內源玉米素核苷（ZR）、赤霉素（GA）含量，降低根系中生長素（IAA）、ABA等含量，以提高其對Cu脅迫的適應能力。

2.6.2 有機物污染 對受有機物污染的番茄植株噴施EBR，可以通過維持光化學效率和PSII光化學量子效率增強光合作用，提高谷胱甘肽巰基轉移酶（GST）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽還原酶（GR）、CAT、APX等相關抗氧化物酶的活性，降低MDA和H2O2含量，幫助解除番茄中多環芳烴菲、芘、多氯聯苯等化合物的毒性并且促進其降解，減少對植物毒害（Ahammed et al．，2012a，2012b，2013a，2013b）。

2.6.3 藥劑污染 當黃瓜噴施殺蟲劑毒死蜱后，EBR的應用同樣可以提升其GST、POD、GR的活性，調控凈光合速率和PSII光量子效率，減少殺蟲劑的毒害（Xia et al．，2009）。Li等（2013）研究證實，EBR提高了黃瓜應對百草枯造成的光氧化逆境的抗性，并且這一系統的耐受性伴隨著抗性反應基因如編碼類病源相關蛋白（MLP）、錨定蛋白、F-box蛋白和生長素應答蛋白IAA14等表達的上調。

3 展望

BRs能有效調節植物的生長發育，外源施用可以緩解多種逆境脅迫。在生產實踐中，BRs的廣泛應用對于增強蔬菜作物抵抗干旱、低氧、高溫、低溫、鹽脅迫等逆境能力，以及抗病、抗污染能力，提高蔬菜的品質與產量等發揮了重要作用。就目前的研究現狀來看，BRs在提高蔬菜作物品質和抗逆性研究中還缺乏統一規范的使用濃度以及使用方法，針對不同地區不同蔬菜作物以及多因素的逆境環境仍需要進行系統地研究，此類研究必將推動油菜素內酯類化合物在農業生產中，尤其是在蔬菜作物生產實踐中更加廣泛、有效地使用。其次，目前對于BRs能促進植物生長、提高植物對生物和非生物逆境的抗性機理研究還主要停留在生理水平上，對深層分子機理的揭示還很不充分。隨著現代分子生物學、基因組學、蛋白質組學和代謝組學等研究手段的不斷發展與創新，系統性研究手段的多樣化發展，應進一步加強對BRs發揮作用的相關信號分子機制的探索，從激素信號的產生、感應、體內轉導到植物發生相應的生理生化變化，闡釋其抗逆性生物學機理，從而通過BRs信號路徑對植物生長發育進行調控。隨著進一步研究和應用工作的開展，BRs勢必對增強蔬菜作物抗逆性、大幅度提高產量、改善品質等方面發揮重要作用。

曹云英，許錦彪，趙華．2006．油菜素內酯生理效應的研究進展．種子，25（8）：39-42．

儲昭慶，李李，宋麗，薛紅衛．2006．油菜素內酯生物合成與功能的研究進展．植物學通報，23（5）：543-555．

鄧天福，吳艷兵，李廣領，王建華．2009．油菜素內酯提高植物抗逆性研究進展．廣東農業科學，（11）：21-25．

竇巧惠，王娟，尹博，梁國鵬，崔秀敏．2015．外源油菜素內酯（EBR）對Cu脅迫期間番茄幼苗的緩解效應．植物生理學報，51（3）：287-294．

胡文海，閆小紅，詹秀花，曾志鋒，曾守鑫．2012．油菜素內酯對干旱脅迫下辣椒葉片活性氧代謝的影響．井岡山大學學報：自然科學版，5（6）：36-39．

康云艷，楊暹，郭世榮，張營營．2011．24-表油菜素內酯對低氧脅迫下黃瓜幼苗碳水化合物代謝的影響．中國農業科學，44（12）：2495-2503．

李杰，楊萍，頡建明，郁繼華．2015．2，4-表油菜素內酯對低溫脅迫下辣椒幼苗根系生長及抗氧化酶系統的影響．核農學報，（5）：1001-1008．

李凱榮，樊金拴．1998．新型植物激素——油菜素內酯類在農林上的應用研究進展．干旱地區農業研究，（4）：106-112．

陸曉民，孫錦，郭世榮，何立中，王麗萍，陽燕娟．2012a．油菜素內酯對低氧脅迫黃瓜幼苗根系有氧呼吸同工酶表達的影響．生態學雜志，31（12）：3070-3074．

陸曉民，孫錦，郭世榮，何立中．2012b．油菜素內酯對低氧脅迫黃瓜幼苗根系線粒體抗氧化系統及其細胞超微結構的影響．園藝學報，39（5）：888-896．

陸曉民，孫錦，郭世榮，李斌．2012c．低氧脅迫下24-表油菜素內酯對黃瓜幼苗葉片光合特性及多胺含量的影響．應用生態學報，23（1）：140-146．

陸曉民，孫錦，郭世榮，王軍偉．2012d．油菜素內酯對低氧脅迫下黃瓜幼苗葉片線粒體、葉綠體超微結構及光合的影響．應用生態學報，23（8）：2205-2211．

陸曉民，楊威．2013．油菜素內酯對氯化鈉脅迫下黃瓜幼苗的緩解效應．應用生態學報，24（5）：1409-1414．

屈淑平，王力莉，崔崇士．2008．表油菜素內酯誘導南瓜幼苗抗疫病研究．中國蔬菜，（5）：13-16．

全先慶，張渝潔，單雷，畢玉平．2007．脯氨酸在植物生長和非生物脅迫耐受中的作用．生物技術通訊，18（1）：159-162．

尚慶茂，張志剛，董濤，宋士清，李曉芬．2007．油菜素內酯誘導黃瓜幼苗抗灰霉病研究．應用與環境生物學報，13（5）：630-634．

陶媛．2005．表油菜素內酯提高西葫蘆病毒病抗性的生理機制研究〔碩士論文〕．杭州：浙江大學．

萬正林，羅慶熙，李立志．2009．表油菜素內酯誘導番茄幼苗抗高溫機理的研究．廣西農業科學，40（9）：1203-1208．

王寶山．2010．逆境植物生物學．北京：高等教育出版社．

王秀峰，王利波，王學國，于永輝，王健鸝，馬藝蕎．2012．外源油菜素內酯誘導辣椒幼苗抗鹽性的研究．辣椒雜志，（4）：23-25．

王忠．2000．植物生理學．北京：中國農業出版社．

吳韶輝，蔡妙珍，石學根．2010．高溫對植物葉片光合作用的抑制機理．現代農業科技，（15）： 16-18．

吳雪霞，查丁石，朱宗文，李賢．2011．外源24-表油菜素內酯對鹽脅迫下茄子種子萌發和幼苗生理特性的影響．植物生理學報，47（6）：607-612．

吳雪霞，查丁石，朱宗文，許爽．2013．外源24-表油菜素內酯對高溫脅迫下茄子幼苗生長和抗氧化系統的影響．植物生理學報，49（9）：929-934．

徐芬芬，徐衛紅．2012．外源BR誘導小白菜對霜霉病抗性的研究．河南農業科學，41（12）：98-100.

尹博，梁國鵬，賈文，崔秀敏．2014．外源油菜素內酯介導Cu脅迫下番茄生長及Cu、Fe、Zn的吸收與分配．中國生態農業學報，22（5）：578-584．

岳冬，束勝，孫錦，朱為民，郭世榮．2013．外源油菜素內酯對Ca（NO3）2脅迫下小白菜生長和品質的影響．沈陽農業大學學報，44（5）：696-699．

張林青．2012．鹽脅迫下油菜素內酯對番茄產量和品質的影響．北方園藝，（20）：23-25．

張林青．2013．油菜素內酯對鹽脅迫下番茄幼苗生理指標的影響．北方園藝，（1）：1-3．

張永平，陳幼源，楊少軍．2012．高溫脅迫下24-表油菜素內酯對甜瓜幼苗生理及光合特性的影響．植物生理學報，48（7）：683-688．

張志剛，尚慶茂，董濤．2007．油菜素內酯與CaCl2復配對復合逆境下黃瓜幼苗的誘抗作用．內蒙古農業大學學報，28（3）：118-124．

Abbas S，Latif H H，Elsherbiny E A．2013．Effect of 24-epibrassinolide on the physiological and genetic changes on two varieties of pepper under salt stress conditions．Pakistan Journal of Botany，45（4）：1273-1284．

Aghdam M S，Mohammadkhani N．2014．Enhancement of chilling stress tolerance of tomato fruit by postharvest brassinolide treatment．Food and Bioprocess Technology，7（3）：909-914．

Ahammed G J，Gao C，Ogweno J O，Zhou Y，Xia X，Mao W，Shi K，Yu J．2012a．Brassinosteroids induce plant tolerance against phenanthrene by enhancing degradation and detoxification in Solanum lycopersicum L．Ecotoxicology and Environmental Safety，80：28-36．

Ahammed G J，Yuan H，Ogweno J O，Zhou Y，Xia X，Mao W，Shi K，Yu J．2012b．Brassinosteroid alleviates phenanthrene and pyrene phytotoxicity by increasing detoxification activity and photosynthesis in tomato．Chemosphere，86（5）：546-555．

Ahammed G J，Choudhary S P，Chen S，Xia X，Shi K，Zhou Y，Yu J．2013a．Role of brassinosteroids in alleviation of phenanthrene cadmium co-contamination-induced photosynthetic inhibition and oxidative stress in tomato．Journal of Experimental Botany，64（1）：199-213．

Ahammed G J，Ruan Y，Zhou J，Xia X，Shi K，Zhou Y，Yu J．2013b．Brassinosteroid alleviates polychlorinated biphenylsinduced oxidative stress by enhancing antioxidant enzymes activity in tomato．Chemosphere，90（11）：2645-2653．

Allen D J，Ort D R．2001．Impacts of chilling temperatures on photosynthesis in warm-climate plants．Trends in Plant Science，6（1）：36-42．

Behnammia M，Kalantari K M，Rezanejad F．2009．Exogenous application of brassinosteroid alleviates drought-induced oxidative stress in Lycopersicon esculentum L．General and Applied Plant Physiology，35（1-2）：22-34．

Clouse S D，Sasse J M．1998．Brassinosteroids：essential regulators of plant growth and development．Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，49（1）：427-451．

Ding H D，Zhu X H，Zhu Z W，Yang S J，Zha D S，Wu X X．2012．Amelioration of salt-induced oxidative stress in eggplant by application of 24-epibrassinolide．Biologia Plantarum，56（4）：767-770.

Fariduddin Q，Khanam S，Hasan S A，Ali B，Hayat S，Ahmad A．2009．Effect of 28-homobrassinolide on the drought stress-induced changes in photosynthesis and antioxidant system of Brassica juncea L．Acta Physiologiae Plantarum，31（5）：889-897．

Fariduddin Q，Yusuf M，Chalkoo S，Hayat S，Ahmad A．2011．28-homobrassinolide improves growth and photosynthesis in Cucumis sativus L．through an enhanced antioxidant system in the presence of chilling stress．Photosynthetica，49（1）：55-64．

Fariduddin Q，Yusuf M，Ahmad I，Ahmad A．2014．Brassinosteroids and their role in response of plants to abiotic stresses．Biologia Plantarum，58（1）：9-17．

Grove M D，Spencer J F，Rohwedder W K．1979．Brassinolide，a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen．Nature，281（5728）：216-217．

Haubrick L L，Assmann S M．2006．Brassinosteroids and plant function：some clues，more puzzles．Plant Cell and Environment，29（6）：1191．

Hayat S，Alyemeni M N，Hasan S A．2012．Foliar spray of brassinosteroid enhances yield and quality of Solanum lycopersicum under cadmium stress．Saudi Journal of Biological Sciences，19（3）：325-335．

Hu W H，Wu Y，Zeng J Z，He L，Zeng Q M．2010．Chill-induced inhibition of photosynthesis was alleviated by 24-epibrassinolide pretreatment in cucumber during chilling and subsequent recovery．Photosynthetica，48（4）：537-544．

Hu W H，Yan X，Xiao Y，Zeng J，Qi H，Ogweno J O．2013．24-Epibrassinosteroid alleviate drought-induced inhibition of photosynthesis in Capsicum annuum．Scientia Horticulturae，150：232-237．

Janeczko A，Gullner G，Skoczowski A，Dubert F，Barna B．2007．Effects of brassinosteroid infiltration prior to cold treatment on ion leakage and pigment contents in rape leaves．Biologia Plantarum，51（2）：355-358．

Jiang Y P，Cheng F， Zhou Y H，Xia X J，Mao W H，Shi K，Chen Z，Yu J Q．2012．Cellular glutathione redox homeostasis plays an important role in the brassinosteroid-induced increase in CO2assimilation in Cucumis sativus．New Phytologist，194（4）：932-943．

Jiang Y P，Huang L F，Cheng F，Zhou Y H，Xia X J，Mao W H，Shi K，Yu J Q．2013．Brassinosteroids accelerate recovery of photosynthetic apparatus from cold stress by balancing the electron partitioning carboxylation and redox homeostasis in cucumber．Physiologia Plantarum，148（1）：133-145．

Kagale S，Divi U K，Krochko J E，Keller W A，Krishna P．2006．Brassinosteroid confers tolerance in Arabidopsis thaliana and Brassica napus to a range of abiotic stresses．Planta，225（2）：353-364．

Khripach V，Zhabinskii V，de Groot A．2000．Twenty years of brassinosteroids：Steroidal plant hormones warrant better crops for the XXI century．Annals of Botany，86（3）：441-447.

Kratsch H A，Wise R R．2000．The ultrastructure of chilling stress．Plant Cell Environ，23：337-350．

Krishna P．2003．Brassinosteroid-mediated stress responses．Journal of Plant Growth Regulation，22（4）：289-297．

Kumar M，Sirhindi G，Bhardwaj R，Kumar S，Jain G．2010．Effect of exogenous H2O2on antioxidant enzymes of Brassica juncea L．seedlings in relation to 24-epibrassinolide under chilling stress．Indian Journal of Biochemistry & Biophysics，47（6）：378-382．

Li P F，Chen L，Zhou Y H，Xia X J，Shi K，Chen Z X，Yu J Y． 2013．Brassinosteroids-induced systemic stress tolerance was associated with increased transcripts of several defence-related genes in the phloem in Cucumis sativus．PLoS One，8（6）：1-8．

Mahesh K，Balaraju P，Ramakrishna B，Rao S S R．2013．Effect of brassinosteroids on germination and seedling growth of radish（Raphanus sativus L．） under PEG-6000 induced water stress．American Journal of Plant Sciences，4（12）：2305-2313．

Mazorra L M，Nunez M，Hechavarria M，Coll F，Sanchez-Blanco M J．2002．Influence of brassinosteroids on antioxidant enzymes activity in tomato under different temperatures．Biologia Plantarum，45（4）：593-596．

Mitchell J W，Mandava N，Worley J F，Plimmer J R．1970．Brassins-a new family of plant hormones from rape pollen．Nature，225（5237）：1065-1066．

Nie W，Wang M，Xia X，Zhou Y，Shi K，Chen Z，Yu J Q．2013．Silencing of tomato RBOH1 and MPK2 abolishes brassinosteroidinduced H2O2generation and stress tolerance．Plant Cell & Environment，36（4）：789-803．

Ogweno J O，Song X S，Shi K，Hu W H，Mao W H，Zhou Y H，Yu J Q，Nogu é s S．2008．Brassinosteroids alleviate heat-induced inhibition of photosynthesis by increasing carboxylation efficiency and enhancing antioxidant systems in Lycopersicon esculentum．Journal of Plant Growth Regulation，27（1）：49-57．

Serna M，Coll Y，Zapata P J，Botella M á，Pretel M T，Amo ró s A．2015．A brassinosteroid analogue prevented the effect of salt stress on ethylene synthesis and polyamines in lettuce plants．Scientia Horticulturae，185：105-112．

Singh I，Shono M．2005．Physiological and molecular effects of 24-epibrassinolide，a brassinosteroid on thermotolerance of tomato．Plant Growth Regulation，47（2-3）：111-119．

Upreti K K，Murti G．2004．Effects of brassinosteroids on growth，nodulation，phytohormone content and nitrogenase activity in french bean under water stress．Biologia Plantarum，48（3）：407-411．

Vardhini B V，Rao S S R．2003．Amelioration of osmotic stress by brassinosteroids on seed germination and seedling growth of three varieties of sorghum．Plant Growth Regulation，41（1）：25-31．

Vardhini B V，Anjum N A．2015．Brassinosteroids make plant life easier under abiotic stresses mainly by modulating major components of antioxidant defense system．Frontiers in Environmental Science，2：1-16．

Wang Q，Ding T，Gao L，Pang J，Yang N．2012．Effect of brassinolide on chilling injury of green bell pepper in storage．Scientia Horticulturae，144：195-200．

Wright S T C，Hiron R W P．1969．（+）-Abscisic acid， the growth inhibitor induced in detached wheat leaves by a period of wilting．Nature，224：719-720．

Xia X J，Wang Y J，Zhou Y H，Tao Y，Mao W H，Shi K，Asami T，Chen Z，Yu J Q．2009．Reactive oxygen species are involved in brassinosteroid-induced stress tolerance in cucumber．PlantPhysiology，150（2）：801-814．

Yuan G，Jia C，Li Z，Sun B，Zhang L，Liu N，Wang Q．2010. Effect of brassinosteroids on drought resistance and abscisic acid concentration in tomato under water stress．Scientia Horticulturae，126（2）：103-108．

Zhang Y P，Zhu X H，Ding H D，Yang S J，Chen Y Y．2013．Foliar application of 24-epibrassinolide alleviates high-temperatureinduced inhibition of photosynthesis in seedlings of two melon cultivars．Photosynthetica，51（3）：341-349．

Zhou J，Wang J，Li X，Xia X J，Zhou Y H，Shi K，Chen Z，Yu J Q．2014．H2O2mediates the crosstalk of brassinosteroid and abscisic acid in tomato responses to heat and oxidative stresses．Journal of Experimental Botany，65（15）：4371-4383．

Research Progress on Brassinosteroids for Improving Stress Resistance Vegetable Crops

LI Cheng1， LIANG Bao-kui2，WANG Xiao-feng1*
（1State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas，College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling 712100，Shaanxi，China；2Jintai District Seed Management Station of Baoji City， Baoji 721004，Shaanxi，China）

Brassinosteroids，a kind of novel plant endogenous hormone，are universally acknowledged as plant growth regulator with high activity，broad spectrum application，and non-toxic sterols in agricultural production．In recent years，it has been found that brassinosteroids can enhance plant resistance to various biotic and abiotic stresses， and promote plant growth and development，thus to further increase crops production. This paper summarizes the research progress made on brassinosteroids mediating vegetable resistance to multiple environmental stresses， including water，temperature，salt，pathogen，and heavy metal stress， etc．The paper also prospected some research directions in the future.

Brassinosteroids；Vegetable crop；Environmental stress；Resistance；Review

李程，男，碩士研究生，專業方向：油菜素信號通路組分BAK1抗逆機理的研究，E-mail：lceye@126.com

*通訊作者（Corresponding author）：王曉峰，教授，博士生導師，專業方向：油菜素內酯信號轉導及在蔬菜作物上的應用研究，E-mail：wangxff99@nwsuaf.edu.cn

2015-05-18；接受日期：2015-08-26

國家自然科學基金項目（31171385）