槲寄生與4種寄主葉表皮微形態特征及生態適應性

李霞，徐增奇，任皓，蔡可心，謝曉東，王長寶＊

（1.佳木斯大學生命科學學院，黑龍江佳木斯 154007；2.杜爾伯特伊利乳業有限責任公司，黑龍江杜爾伯特 166200）

槲寄生（ViscumcoloratumNakai）是桑寄生科（Loranthaceae）半寄生常綠小灌木，其根部特化為寄生根并直接與寄主木質部導管相連，從宿主身上獲得水和無機鹽。主要分布在東北、華北、朝鮮、日本、蘇聯［1］。國內外學者對槲寄生的研究多集中在化學成分、生物活性及藥理作用等方面，但有關槲寄生與寄主植物之間生態關系的研究鮮有報道［2－3］。本文通過比較槲寄生與4種寄主葉表皮微形態特征，探討兩者間的相關性和差異性，進而解釋它們的生態適應性。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用寄主植物分別為山楊（Populusdavidiana）、白樺（Betulaplatyphylla）、黑樺（Betula dahurica）、蒙古櫟（Quercusmongolica）。實驗材料全部采自黑龍江省樺川縣老平崗林場（130°30′35″～130°43′03″E，46°31′37″～46°37′59″N），并在FAA固定溶液中保存。

1.2 實驗方法

將固定液中的葉片取出，切成1cm2的小塊，放入50%NaCl O溶液中浸泡12h后用蒸餾水沖洗干凈，撕取上、下葉表皮制成水封片。在Olympus 1X51顯微鏡下分別觀察上、下表皮細胞形態、氣孔器類型、垂周壁式樣，并拍照。同時測定每種植物葉片的氣孔密度SD、氣孔指數SI及氣孔長度SL。SD是隨機觀測20個視野后取平均值；SI＝［S／（S＋E）］×100，其中，S為單位視野內氣孔數目，E為單位視野內表皮細胞數目；SL即兩個保衛細胞連接點間的距離，為20個視野中隨機測量5個氣孔長度后取平均值。采用SPSS19.0軟件對數據進行處理。本文所用術語參考陳機［4］所述。

2 結果與分析

2.1 槲寄生與寄主葉表皮細胞特征比較

槲寄生與黑樺的上、下葉表皮細胞形狀均為多邊形，垂周壁式樣同樣均為弓形。蒙古櫟上葉表皮細胞形狀為多邊形，而下表皮卻為無規則形，垂周壁式樣也不相同：上表皮為弓形，下表皮為波狀。山楊上、下葉表皮均為無規則形，垂周壁式樣均為波形。

在葉表皮細胞體積大小方面，槲寄生的上、下葉表皮細胞體積大小與4種寄主植物存在明顯差異，槲寄生上、下葉表皮細胞大于所有寄主植物葉表皮細胞（表1）。

表1 槲寄生與4種寄主植物葉表皮細胞特征

圖1 槲寄生與4種寄主的上、下葉表皮

2.2 槲寄生與寄主葉表皮氣孔特征比較

槲寄生葉片為等面葉，上、下葉表皮差異不明顯（圖1 A）；4種寄主植物的葉片為異面葉，上、下葉表皮存在較大差異，上表皮沒有或極少分布氣孔（圖1 B－I）。在氣孔密度方面，槲寄生與4種寄主植物差異顯著：槲寄生上表皮的氣孔密度為16.6個／mm2，下表皮為16.3個／mm2；山楊葉片下表皮氣孔密度最大達到83.8個／mm2；白樺次之，為37.8個／mm2；黑樺34.6個／mm2；蒙古櫟氣孔密度最小，是24.1個／mm2（表2）。在氣孔指數方面，槲寄生與4種寄主植物的存在一定差異。在這5種植物中，僅山楊葉下表皮的氣孔指數較大達到24.4。白樺下表皮的氣孔指數為18.4，蒙古櫟為16.4，槲寄生為14.2，黑樺最小為13.0（表2）。

在氣孔器類型方面，槲寄生與4種寄主植物的氣孔器類型都為無規則型（表2）。

從圖2中可以看出，在氣孔長度方面，槲寄生與它的寄主植物具有較大的差異，槲寄生葉下表皮的氣孔長度遠大于4種植物達到71.3μm，并且氣孔長度大小較為穩定。在寄主植物中蒙古櫟的氣孔長度略大為41.8μm，但氣孔長度大小較為不穩定。黑樺的氣孔長度略小些為32.7μm，同樣氣孔長度大小較為不穩定。白樺的氣孔長度更小為28.4μm，氣孔長度大小較為穩定。山楊的氣孔長度最小為24.5μm，氣孔長度大小相對穩定。

表2 槲寄生與4種寄主植物葉表皮氣孔特征

圖2 槲寄生與4種寄主葉下表皮氣孔長度的比較

3 討論

植物體是一個開放的體系，葉片是在地面環境中暴露最多的器官，因此，植物對環境的適應性通常較多的反映在葉的形態結構上［5］。槲寄生是一種半寄生植物，在生理生化方面與其寄主植物必然存在較大的聯系，槲寄生的葉表皮與寄主植物的葉表皮應具有很大相關性。

眾多研究結果表明，小而數目眾多的氣孔、較小的細胞體積被認為是植物抵御不良環境的影響［6－8］。氣孔數目多反映了較高的光合速率，同時在控制蒸騰作用方面具有兩重性：水分充足時氣孔打開，促進蒸騰作用和防止過熱灼燒；水分緊張時氣孔關閉，抑制蒸騰作用［9］。雖然氣孔密度小于4種寄主，由于槲寄生的葉片為等面葉，上、下葉表皮的相關特征均相同，在葉面積上槲寄生的氣孔數量與4種寄主植物應相差不多。此外，槲寄生葉表皮細胞體積大于寄主植物，因此在葉表皮形態特征方面符合寄生植物的生理生態特征，即蒸騰速率高于寄主植物、光合速率低于寄主植物［10－11］。4種寄主植物氣孔密度從大到小的排列順序為：山楊＞白樺＞黑樺＞蒙古櫟，在氣孔長度方面，4種寄主植物從小到大的排列順序同樣為：山楊＜白樺＜黑樺＜蒙古櫟，這兩組數據均與槲寄生在不同寄主植物上的數量分布規律相一致［12］。氣孔密度越大，氣孔長度越小，反映出植物的光合速率和蒸騰速率越高，這可能更利于槲寄生養分和水分的獲取。因此，在一定范圍內，葉表皮氣孔密度越大并且氣孔長度越小的寄主植物更利于槲寄生的繁殖與生長。

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