種子休眠機(jī)理的研究進(jìn)展

王 毅

烏蘭察布市集寧區(qū)種子管理站

休眠是植物在長期的歷史發(fā)展中，對于相對穩(wěn)定的季節(jié)變化所形成的主動適應(yīng)。種子休眠是指凡具有生活力的種子在適宜的萌發(fā)條件下而不發(fā)芽的種子所處的狀態(tài)。 種子休眠在植物中十分普遍，是植物適應(yīng)逆境和保護(hù)物種延續(xù)的一種策略，但在生產(chǎn)和科研中經(jīng)常需要破除休眠。 種子休眠的綜述較多，涉及面很廣，其中有花卉、林木、牧草和栽培植物的種子，近年來又有文獻(xiàn)報道了解除種子休眠的最新研究進(jìn)展，研究的方面也進(jìn)一步擴(kuò)大和不斷完善。 迄今為止，種子休眠及其解除的機(jī)理方面， 已經(jīng)取得顯著的進(jìn)展，但需要更進(jìn)一步全面系統(tǒng)的闡述，旨在為生產(chǎn)和科研提供依據(jù)。

一、種子休眠的類型

根據(jù)休眠的機(jī)制可將種子休眠類型分為物理休眠、化學(xué)休眠和生理休眠等；根據(jù)休眠的程度又可分為淺休眠、中等程度休眠和深休眠等；根據(jù)休眠原因的起源，又可分為強(qiáng)迫休眠和機(jī)體休眠。強(qiáng)迫休眠，指種子由于缺乏適當(dāng)?shù)臈l件而不萌發(fā)。這種休眠類型最普遍的原因是成熟種子的低含水量。 然而，引起最大興趣的是第二種機(jī)體休眠， 這和種子本身的性質(zhì)有關(guān)，因植物種類和萌發(fā)的嚴(yán)酷條件而異。 機(jī)體休眠類型可分為三組:外部(源)、內(nèi)部(源) 和綜合休眠[1]。

1.外源休眠

在外部休眠類型中，萌發(fā)遲滯的某些情況與種皮的各種物理或化學(xué)性質(zhì)有關(guān)， 其中包括氣體的透性。這類休眠可用各種物理因素予以打破。

2.內(nèi)源休眠

內(nèi)部休眠是最普遍而且不易克服的，主要決定于胚本身的解剖、形態(tài)或生理特點(diǎn)。 據(jù)此確定了形態(tài)休眠、各種類型的生理休眠和形態(tài)-生理休眠，后面兩種還有深度差別，換言之，即生理抑制機(jī)理強(qiáng)度的區(qū)別。 內(nèi)部休眠的第二個特點(diǎn)是，只有能引起生理變化的那些因素才能打破它，諸如一定溫度的層積，光照條件，生長促進(jìn)劑的應(yīng)用等。

3.綜合休眠

由于抑制萌發(fā)的各種原因之間的組合多種多樣，對綜合休眠進(jìn)行明確的分類是困難的，需要一種比較合理的方法來劃分綜合休眠的類型。 應(yīng)該強(qiáng)調(diào)，不僅在不同的植物之間，而且在一個種的內(nèi)部，甚至個別種子之間也可以找到休眠深度和類型方面的差異。

二、種子休眠機(jī)理

多年來吸引學(xué)者關(guān)注的關(guān)于種子休眠的學(xué)說，是圍繞這樣一些觀察與實驗分析結(jié)果建立的:①種皮效應(yīng)；②胚效應(yīng)；③發(fā)芽抑制物；④環(huán)境條件。

1.種皮效應(yīng)和種子休眠

（1）種皮阻止水分吸收。 豆科、錦葵科、茄科和百合科植物存在種皮不透水性。種皮的透性有時亦受干燥條件的影響，由于種皮中含有多種酚類物質(zhì)，在有氧條件下干燥，最終被氧化成黑色素層阻礙透水。

（2）種胚覆蓋物對胚生長的束縛作用。 種皮對發(fā)育中的胚起著物理的阻礙作用。

（3）種皮含有抑制劑，并且無法透過種皮向外流出。 一些作物（如甜菜、玫瑰種子）的種皮中含有抑制發(fā)芽的物質(zhì)，必須經(jīng)過相應(yīng)的處理才能正常發(fā)芽。

（4）種皮阻止氣體吸收和排放。 空氣中缺氧或氧含量過低即嚴(yán)重影響萌發(fā)，這種現(xiàn)象極為普遍。 有部分種子的種皮不會限制水分的吸收，而必須在去種皮后才能發(fā)芽，種子去皮后胚可直接與氧氣接觸，也防止了由種皮對胚所產(chǎn)生的CO2向外釋放的阻抑作用，避免了因CO2累積過多和代謝失調(diào)產(chǎn)生并積累抑制發(fā)芽的物質(zhì)而導(dǎo)致的不發(fā)芽現(xiàn)象，如西瓜、菠菜等。

（5）種皮使光線透過胚的效率降低。

2.胚效應(yīng)與種子休眠

（1）胚的器官分化不完善。有些植物如人參、野薔薇等植物的種子(果實)雖已表觀成熟，但它們的胚尚未分化完善， 需在適宜的條件中繼續(xù)完成器官分化，才能發(fā)芽成苗。

（2）胚已分化完善，但未具生長能力。許多植物種子胚已完成形態(tài)分化，但去掉種皮亦不發(fā)芽，特別是薔薇科中這類種子較多，必須經(jīng)濕沙層積完成其生理后熟才能萌發(fā)生長。

3.發(fā)芽抑制物與種子休眠

許多植物的種子或果實，往往含有各種抑制種子發(fā)芽的物質(zhì)。例如桃、杏的種子內(nèi)會有苦杏仁苷，在潮濕條件下可分解放出氫氰酸起抑制作用。

近年來的許多研究證明，存在于胚內(nèi)的抑制劑以脫落酸為主。 經(jīng)實驗證明，脫落酸的作用在于它阻抑核酸的正常代謝，主要抑制以脫氧核糖核酸(DNA)為模板的核糖核酸(RNA)的合成，從而抑制蛋白質(zhì)和有關(guān)酶的合成及基因的表達(dá)，而使種子不能進(jìn)行正常的代謝活動。

4.環(huán)境條件與種子休眠

種子的休眠特性在系統(tǒng)發(fā)育過程中受生長環(huán)境所影響，生長環(huán)境條件如光、溫、氣、濕、土壤肥力等對植物的生長發(fā)育均產(chǎn)生顯著影響。光對種子休眠的影響因不同植物而異。 例如芹菜的種子在15℃時，無論光暗條件均可萌發(fā)，但在高于20℃，則明顯表現(xiàn)出喜光性，在暗處難發(fā)芽。

三、種子休眠的生態(tài)學(xué)意義

當(dāng)具生活力的種子處在適宜的萌發(fā)條件而不能正常地萌發(fā)時,則稱種子處在休眠狀態(tài)。 種子休眠是植物發(fā)育階段的一個暫停現(xiàn)象，是一種有益的生物學(xué)特性，是植物經(jīng)過長期演化而獲得的一種對環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學(xué)適應(yīng)性，表現(xiàn)在以下四個方面[2]。

1.從母株得到的種子具有不同的休眠，其休眠程度與種子和顏色、大小、種皮厚度有關(guān)。

2.休眠使種子避開不和的環(huán)境條件，而在適宜的環(huán)境條件下得以萌發(fā)。

3. 休眠導(dǎo)致種子萌發(fā)的空間分布。 在許多情況下，光照能打破休眠。 這種機(jī)制對于貯藏物質(zhì)很少的小種子是很重要的。

4.休眠種子對不良環(huán)境的抵抗力強(qiáng)，能耐長期貯藏而保持生活力，能在惡劣的季節(jié)中存活下來，表現(xiàn)為一種十分重要的適應(yīng)性。 相反，沒有休眠的種子不耐貯藏，生活力喪失快。

[1]Yan g QH,Ye WH,Song SQ,et al, 20 03a.Summarization on causes of seed dormancy and dormancy polymorphism [J].Acta Bot Boreal occident Sin,23(5)：837-843.

[2]顏育民.種子休眠綜述[J].種子,2009,1.