時間期待的認知與神經機制*

邱俊杰 畢翠華 袁祥勇 黃希庭

(1西南大學心理學部, 重慶 400715)(2四川師范大學教育科學學院, 心理發展與應用研究中心, 成都 610068)

1 引言

時間期待(temporal expectation)是指個體利用環境中的時間信息預測目標刺激何時出現的能力(Coull, Cheng, & Meck, 2010; Niemi & N??t?nen,1981)。通過抽取事件的時間信息, 在目標刺激出現之前做好準備的能力, 在人們日常生活中起到至關重要的作用。比如, 由于視覺信息和聲音信息的不同步, 唇讀能夠增強聽者對即將產生的言語的時間注意(Besle et al., 2008; Zion Golumbic,Poeppel, & Schroeder, 2012); 在羽毛球運動中,羽毛球的運動速度所提供的時間信息可以幫助運動員做出何時揮拍的決定等等。

心理學領域對時間期待的研究最早可以追溯到上個世紀初, Woodrow (1914)首先進行了這方面的探索(Los, 2010)。隨后, 研究者發現保持警覺信號和目標刺激之間的時間間隔的可預測性能夠促進行為反應的速度(Coull & Nobre, 1998)、提高知覺辨別的正確率(Barnes & Jones, 2000; Correa,Lupiá?ez, & Tudela, 2005)。根據不同的時間信息類型, 研究者已從不同的角度對時間期待展開了研究, 但是對于時間期待具體涉及哪些認知過程還未達成一致。當今, 對時間期待內在神經機制的探討也逐漸成為一個新的熱點。本文擬對以往的研究進行總結, 從時間期待認知機制以及神經基礎等方面展開闡述, 并在此基礎上探討時間期待未來研究的方向。

2 時間期待的分類

當機體利用感覺刺激的運動速度或時間規律完成非計時的任務時, 時間期待的過程便會產生。例如, 根據汽車的行駛速度, 判斷汽車何時會到達我們面前, 以便判斷何時過馬路比較安全。在此例子中, 時間期待用來達成非計時任務的目標(安全穿過馬路)而不是估計流逝的時間(比如判斷當前車輛到達我們面前的時間是否長于或短于其他車輛)。這種條件下, 時間期待是由刺激本身的運動規律或運動的時間動態性信息引起的, 時間信息的加工是自下而上的(外源性的線索)。但是,

時間期待同樣可以根據包含信息的警覺線索, 采用自上而下的方式建立(內源性的線索)。例如, 預測交通燈何時由黃色轉為紅色, 能夠有效地將感覺刺激與即將發生的事件在時間上建立起聯結,這個過程即時間期待形成的過程。

盡管如此, 時間預測力的感覺線索并非時間期待形成的唯一有效線索。我們在等一輛遲來的汽車時, 在公交站點等待時間越久, 對汽車隨后就會出現的期望便越大。這種隨時間不斷增加的期待稱之為“冒險函數” (hazard function)——目標刺激出現的條件概率隨時間流逝而不斷增加。這種隨時間的延長而不斷增加的條件概率依賴于時間流逝的單維性和不可逆性, 因為時間不斷流逝,我們期待的事件終將會在將來的某一刻發生。從這方面講, 時間期待的形成不僅會依賴感覺線索還會依賴時間流逝本身。

基于以上原因, Coull和Nobre (2008)將時間期待分為內源性時間期待和外源性時間期待。外源性時間期待具有不隨意性的特點, 主要是通過刺激本身所具有的時間動態性信息而形成的。相反, 內源性時間期待具有自主性的特點。當一個前置線索包含下一個事件何時發生的預測信息時,個體就會將注意有效地分配到相應的時間點上(Coull & Nobre, 2008; Rohenkohl, Coull, & Nobre,2011)。

3 外源性時間期待及其認知機制

外源性時間期待的時間結構包括先期時間的長度(foreperiod, FP), 即不含任何信息的警覺信號與目標刺激之間的時間間隔(Niemi & N??t?nen,1981), 以及刺激序列自身運動速度或動態節律性信息(Geiser, Notter, & Gabrieli, 2012)。

3.1 先期時間效應及其認知機制

3.1.1 先期時間效應

先期時間效應包括固定先期時間效應、變化先期時間效應和序列效應(Los & Heslenfeld, 2005;Wagener & Hoffmann, 2010)。在實驗室中, 通常先給被試呈現一個警覺信號, 間隔一段時間之后,出現目標刺激, 此時被試需要又快又準地做出反應(Niemi & N??t?nen, 1981)。如果同一組塊(block)內僅存在一種水平的FP, 而不同組塊間的FP不同, 反應時會隨著FP的增加而增加, 這種現象稱為固定先期時間效應(fixed-foreperiod effect)。但是, 如果同一組塊內存在多種水平的FPs, 并且每一水平的FP隨機等概率地出現在某一測試(trial)中, 那么反應時隨著FP的增加而降低, 這種現象稱為變化先期時間效應(variable-foreperiod effect)。此外, 在變化先期時間范式中, 還存在另一種現象稱為序列效應(sequential effect), 這種效應表明當前測試的反應時不僅受到當前測試先期時間(FPn)的影響, 還受到前一測試先期時間(FPn-1)的影響。具體表現為, 如果FPn長于或等于FPn-1, 被試的反應成績最佳。相反, 如果FPn短于FPn-1, 被試的反應成績較差。有研究發現序列效應在FPn最短的測試中最強(Los & Heslenfeld,2005)。Steinborn, Rolke, Bratzke和Ulrich (2009)采用變化先期時間范式, 通過操作不同實驗任務(簡單反應時任務和選擇反應時任務)和感覺通道(視覺、聽覺和觸覺)亦證實無論在哪種實驗條件下,反應時都會隨著FP的增加而降低, 并且同時受到FPn和FPn-1的影響。

3.1.2 固定先期時間效應的認知機制

固定先期時間效應能夠很好地說明機體進行時間期待的過程, 但是對于這種效應產生的認知機制卻存在多種解釋。一種觀點認為, 固定先期時間效應是由被試的準備狀態隨著時間增加而逐漸減弱引起的(Niemi & N??t?nen, 1981; Vallesi &Shallice, 2007)。依據這個假設, 提示信號呈現之后, 被試迅速達到最佳的準備狀態, 但是保持較高的準備狀態需要消耗認知資源, 因此隨著時間的增加, 準備狀態會逐漸減弱, 反應時隨著FP的增加而增加。另一種觀點認為, 固定先期時間效應是由于被試對不同水平時距估計的準確性差異造成的(Müller-Gethmann, Ulrich, & Rinkenauer,2003; Wagener & Hoffmann, 2010)。依據該假設,被試預先對警覺信號與目標刺激之間的時間間隔進行估計。但是由于時距估計的標量屬性(即時距越長, 估計的準確性越低), 被試所估計的目標刺激出現的時間點就會與目標刺激真實出現的時間點產生誤差, 且FP越長, 平均誤差越大。雖然這兩種觀點對固定先期時間期待提出了各自的解釋,但是還沒有發現相應的實驗進一步證明。

3.1.3 變化先期時間效應和序列效應及其認知機制

由于變化先期時間效應和序列效應是在同一種實驗范式下產生的, 研究者通常同時考察這兩種效應。傳統上的策略模型(strategy model)認為,根據時間流失的單維性和不可逆性, 目標刺激出現的概率會隨著時間流失而逐漸增加(Neimi &N??t?nen, 1981)。依據該假設, 變化先期時間效應就是機體主觀準備狀態對這種不斷增加的客觀條件概率的適應。為了更好的說明這一理論, 假設實驗中存在3種水平的FPs：500 ms, 1000 ms和1500 ms, 并且目標刺激隨機等概率地出現在任一水平FP之后, 測試開始時目標刺激出現在任一FP之后的概率為1/3。但是如果500 ms之后目標刺激沒有出現, 那么出現在剩余兩個FP中某一時間間隔之后的條件概率就增加到1/2。如果1000 ms之后, 目標刺激仍然沒有出現, 那么目標刺激出現在1500 ms的條件概率就增加到1。被試利用這種條件概率變化的信息, 及時的調整準備狀態,反應時隨著準備狀態的增加而降低, 即反應速度隨著FP的增加而提高。然而, 該理論的一個很大問題是它無法解釋序列效應(Los, 2010; Los &Heslenfeld, 2005)。

近些年, Los及其合作者提出了根據痕跡條件作用的模型(trace-conditioning model)來同時解釋變化先期時間效應和序列效應(Los, 2004, 2010)。該模型假設時間期待的形成是動態聯結學習過程(聯結學習能夠很好的揭示機體的計時能力), 時間期待也僅是自動化的痕跡條件作用的結果。警覺信號作為條件刺激引起了時間鎖定(time-locked)的條件作用, 被試的準備狀態隨著FP的變化而動態變化。如果目標刺激出現在某一水平的FP之后,會強化該水平FP所對應的條件作用強度, 而為了防止被試提前做出反應, 會對短于該FP的其它水平的FP對應的條件作用進行抑制(Los, 2004)。在這個過程中, 最短的FP對應的條件作用受到的抑制最多, 而最長的FP從不會受到抑制。該模型能夠解釋序列效應產生的機制, 并且根據這個模型,變化先期時間效應也只是序列效應的直接結果,因為被試的反應速度與之前形成的條件作用強度有關(Los, 2010)。

但是變化先期時間效應和序列效應是否屬于同一機制, 近來也受到了質疑。Vallesi和Shallice(2007)以不同年齡段的兒童為被試, 要求他們在變化先期時間范式下完成簡單反應時任務。結果發現如果FPn-1不變, 最年幼的兒童組(4～5歲)表現出的序列效應在短FPn和長FPn條件下沒有差異, 而在其他年齡組兒童(6～7, 8～9, 10～11歲)中,序列效應在最短的FPn條件下最強。究其原因, 可能是年幼的兒童沒有發展出用于監控目標刺激出現的條件概率變化的高級認知機制, Vallesi等(2007)認為變化先期時間效應和序列效應存在分離：變化先期時間效應可能受到意識控制, 而序列效應可能與時間信息的自動化加工有關。此外,腦損傷病人(Vallesi, Mussoni, et al., 2007)和經顱磁刺激(TMS; Vallesi, Shallice, & Walsh, 2007)的研究進一步證實了這一點。基于以上研究結果,Vallesi和Shallice (2007)提出“雙加工模型”(dual-process model)來解釋變化先期時間范式中時間期待的認知過程。該模型假設變化準備范式中, 時間期待的形成分為兩個過程：首先, 保持準備狀態需要消耗認知資源, 當前測試的警覺水平受到前一測試中消耗的認知資源的影響, FPn-1越長, 消耗的認知資源越多, 對被試的警覺水平影響越大, 因此當FPn-1長于FPn時, 反應時較慢;其次, 時間流逝本身所引起的目標刺激出現的條件概率的增加, 會進一步調節被試的準備狀態,FP越長調節作用越大, 反應時隨著FP的增加而降低。

綜上所述, 策略模型認為變化先期時間效應是目標刺激出現的條件概率隨時間逐漸增加引起的, 但是該模型無法解釋序列效應; 痕跡條件作用模型認為時間期待是通過提示信號和目標刺激之間建立起來條件作用的結果, 序列效應中強化和抑制扮演非常重要的作用, 變化先期時間效應也僅僅是序列效應的結果; 而雙加工模型則認為先期時間效應和序列效應屬于不同的認知過程。盡管如此, 目前還沒有充分的證據支持哪一個模型, 其中爭論的焦點在于時間期待是否存在多個加工機制, 以及不同機制之間如何協同作用。比如, 作用于變化先期時間效應的過程可能更加靈活, 但是資源有限且作用階段較晚; 而作用于序列效應的過程可能更加穩定。

3.2 節律性時間期待效應及其認知機制

雖然實驗室中利用提示信號進行外源性時間期待的研究已經有很長的歷史, 然而現實生活中人們更多的是利用刺激的運動規律或運動速度來預測目標事件或刺激何時發生。例如, 根據音樂的節律, 人們能夠有效地預測下一個節拍何時出現(Lange & Heil, 2008)。Doherty, Rao, Mesulam和Nobre (2005)設計了一種更加生態化的實驗范式來研究有節律的時間期待。實驗操作如下：小球從屏幕的左端逐步運動到屏幕的另一端, 期間需要穿過屏幕中間的實心區域, 此時的運動軌跡由于被遮蔽而不可視, 當小球離開遮蔽區域再現時,被試需要對小球中包含黑點的目標又快又準地做出反應。實驗中除了小球自身的運動信息外, 沒有任何外部提示。在不同的實驗條件下, 運動中小球每步之間的時間間隔是同步(500 ms, 時間期待)或非同步的(200～900 ms, 非時間期待), 運動的軌跡是線性的(空間期待)或雜亂的(非空間期待), 遮蔽區域共遮蔽時間恒定為1100 ms。實驗通過操作時間期待(存在和不存在)和空間期待(存在和不存在), 結果發現存在空間期待或時間期待的條件下, 都能夠增加反應的速度。由此, 研究者認為被試可以利用遮蔽之前刺激的運動軌跡或節律性信息預測目標刺激出現的空間位置和時間點。但是, 在上述實驗中同時存在空間期待和時間期待信息, 還無法充分說明節律信息能夠單獨用來預測目標刺激何時出現。Correa和Nobre(2008)排除了空間信息的干擾, 僅采用節律性刺激, 同樣證實如果目標刺激再現的時間點能夠通過遮蔽之前的運動信息進行預測, 就會加快反應的速度。

針對機體是如何利用刺激的運動信息將注意焦聚于目標刺激可能出現的時間點上, Jones等人提出“動態注意理論” (dynamic attending theory;Jones, 2010; Large & Jones, 1999)。該模型包括三個主要成分：節律性的背景信息、時間注意的內部生理基礎和內外偶聯(entrainment)。節律性的背景信息指刺激序列的時間結構。時間注意的生理基礎是以一定頻率振蕩的神經振蕩器, 其攜帶注意資源, 是注意的運輸工具。內外偶聯揭示了神經振蕩器是如何適應外部的時間結構的：當一個具有節律性時間結構的事件在時間維度上展開時,神經振蕩器會與外部的節律產生共振, 調整振蕩的周期, 以便與外部事件的節律相一致。依據該假設, 在節律性時間期待中, 遮蔽之前刺激的節律能夠誘導內部的振蕩器產生同步的周期性變化,即使在遮蔽過程中, 其振蕩周期也不會發生變化,因此當目標刺激再現時, 能夠快速做出相應的行為反應。

4 內源性時間期待及其認知機制

內源性時間期待(又稱時間定向, temporal orienting)是指被試有意識的利用具有預測力的提示信息, 將注意指向具體的時間點, 具有靈活性和自主性的特點(Coull & Nobre, 1998; Coull &Nobre, 2008)。

時間定向的研究范式與變化先期時間范式相類似, 差別僅在于時間定向的研究中, 警覺信號包含目標刺激何時出現的預測信息。以Correa,Lupiá?ez, Milliken和Tudela (2004)的研究為例。在時間定向的研究中, 電腦屏幕上逐次呈現警覺符號、空屏和目標刺激。警覺符號提供了目標刺激何時出現的時間信息：短橫表示目標刺激將有75%的概率出現在400ms之后, 長橫表示目標刺激將有75%的概率出現在1400 ms之后。每次只呈現一種符號, 之后出現的空屏持續時間為400 ms或1400 ms。在有效線索中, 目標刺激出現在符號所提示的時間點; 而在無效線索中, 根據提示信息的不同, 目標刺激出現早于或晚于提示的時間點。目標刺激“X”出現時, 被試需要又快又準的做出反應。結果發現, 有效線索能夠加快被試的反應速度。證實人們能夠利用外顯的提示信息自主地將注意指向期待的時間點(時間定向效應)。在無效線索中, 目標刺激提前出現會降低被試的反應速度, 而目標刺激延遲出現時, 被試的反應速度不受影響(不平衡的無效線索效應)。

時間定向效應表明人們可以利用時間信息隨意地將注意指向確定的時間點, 但是這種效應僅僅能夠在較短的FP條件下才能觀察到。而不平衡的序列效應一般認為與時間再定向過程(temporal re-orienting)有關(Coull, Frith, Büchel, & Nobre,2000; Rohenkohl et al., 2011)。根據時間再定向理論, 準備過程在提示符號呈現之后就已經開始,并且隨著時間流逝而不斷的增強, 最后在期待的時間點達到最佳的準備狀態。如果目標刺激提前出現會打斷被試的準備, 反應時會增加。而如果目標刺激延遲出現, 人腦會自動地重新將注意定向于下一個可能的時間點。究其實質, 時間再定向過程反映了時間流逝的單維性對被試準備狀態的進一步調節, 即如果在短時間間隔之后目標刺激沒有出現, 意味著目標刺激肯定出現在下一個時間點。

5 時間期待的神經機制

隨著認知神經科學的興起, 研究者應用神經成像、經顱磁刺激和事件相關電位等技術來研究時間期待的神經機制。這方面的研究成果, 同時也可以對相關的理論模型提供佐證。

5.1 外源性時間期待的神經機制

5.1.1 固定先期時間效應的神經機制

在固定先期時間范式中, 反應時隨著先期時間的增加而增加。有研究者認為這種效應可能與運動皮層有關(Davranche et al., 2007)。利用經顱磁刺激技術抑制左側動作皮層(motor cortex, M1),Davranche等人(2007)檢驗不同長度先期時間(500或2500 ms)中時間期待對動作激活電位(motor evoked potential, MEP)和靜止期持續時間(silent period, SP)的影響(MEP反映了皮層-脊髓通路的興奮程度, 而SP持續時間與皮層內中間神經元的抑制程度有關)。結果發現SP持續時間會隨著時間的增加而逐漸減少, 并且在500ms條件下減少的程度更加明顯, 表明皮層抑制的釋放。而MEP僅在500ms條件下出現了明顯的降低, 提示時間期待引起皮層-脊髓通道的抑制。有研究認為這種抑制和興奮的過程在準備期間能夠增加運動神經元對目標刺激的敏感性(Requin, Brener, & Ring,1991)。

此外, Stuss等人(2005)發現上內側前額皮層(superior medial prefrontal cortex)可能也與固定先期時間效應有關。他們以腦損傷的病人為被試,根據腦損傷部位的不同將被試分為四組:右外側(right lateral), 左外側(left lateral), 上內側(superior medial)和下內測(inferior medial), 每組被試都需要完成固定先期時間任務和變化先期時間任務。在固定先期時間任務中, 視覺提示信號與目標刺激之間的時間間隔為1s或3s, 并且在同一組測試內保持不變。當目標刺激出現時, 被試需要又快又準地做出反應。四組被試以及控制組都能表現出固定先期時間效應, 即先期時間越長, 反應時越長。但是, 隨著先期時間的增加, 上內側前額皮層損傷組對反應時成績的影響更大。Stuss等人(2005)認為該腦區可能與激發準備反應有關。由此看來, 固定先期時間效應的形成可能與運動皮層有關, 然而效應的啟動還需要上內側前額皮層的參與。

5.1.2 變化先期時間效應的神經機制

變化先期時間范式中, 同一組測試包含多個水平的FP, 反應時隨著先期時間的增加而降低。神經心理學(Stuss et al., 2005; Trivi?o, Correa,Arnedo, & Lupiá?ez, 2010)、經顱磁刺激(Vallesi,Shallice, et al., 2007)和神經成像(Vallesi, McIntosh,Shallice, & Stuss, 2009)的研究均表明, 這種效應可能與右側背外側前額皮層(right dorsolateral prefrontal cortex, rDLPFC)的活動有關。右側前額損傷的病人, 無法像左側前額損傷或健康被試一樣, 在長時間準備條件下做出更快的反應(Trivi?o et al., 2010)。在健康被試中, 利用TMS抑制右側前額皮層亦證實了這一發現(Vallesi, Shallice, et al., 2007)。

Vallesi等(2009)利用功能磁共振技術(fMRI)考察了變化先期時間的神經基礎。實驗為2(FP：1s和3s)×2(實驗范式：固定先期時間和變化先期時間范式)的被試內設計, 當目標刺激出現時被試需要判斷刺激的形狀(方形或三角形)。分析fMRI數據時, 以固定先期時間范式激活的腦區為參考基線, 因為兩種范式中包含相同的知覺和動作要求, 唯一不同在于固定先期時間范式不需要對目標刺激出現的條件概率進行監控。與固定先期時間范式相比較, 變化先期時間范式激活更大的右側前額皮層, 并且該腦區的激活程度與行為成績成正比。基于以上研究結果, Vallesi等人(2009)認為, 變化先期時間效應反映了右側前額皮層對目標刺激出現的監控過程：隨著時間的流逝, 右側前額皮層利用感覺反饋的信息及時更新時間期待狀態。

盡管有些研究發現序列效應并不依賴于前額皮層(Vallesi, Mussoni, et al., 2007; Vallesi, Shallice,et al., 2007)和基底神經節(basal ganglia; Trivi?o et al., 2010), 但是到目前還沒有發現與序列效應有關的腦區。Vallesi和Shallice (2007)認為序列效應涉及更加自動化的加工過程, 可能依賴于一些皮層下結構。這方面的研究尚需進一步探討。

5.1.3 節律性時間期待的神經機制

根據動態注意模型, 節律性時間期待與刺激運動的節律知覺有關。已有研究發現, 這種節律性知覺能夠激活左側下頂葉皮層(left inferior parietal cortex; Assmus, Marshall, Noth, Zilles, &Fink, 2005)、前運動皮層(premotor area; Coull,Vidal, Goulon, Nazarian, & Craig, 2008)、殼核(putamen; Geiser et al., 2012)以及小腦(cerebellum;O'Reilly, Mesulam, & Nobre, 2008)。

Coull等人(2008)采用接觸時間(time-to-contact,TTC)任務, 要求被試根據刺激的運動速度判斷刺激何時會相撞, 并利用fMRI記錄大腦的活動。結果表明下頂葉皮層(inferior parietal cortex)和腹側前運動皮層(ventral premotor cortex)的活動水平增加。該結果與先前的研究結果相似(Assmus et al., 2005)。此外, O’reilly等人(2008)發現利用刺激的運動特點預測目標刺激何時出現同樣能夠激活小腦, 但是在Coull等人(2008)的研究中并沒有發現小腦的激活。對比兩組研究可以發現, 在O’reilly等人(2008)的研究中采用的時間間隔為600 ms, 而Coull等人(2008)則采用了較長的時間間隔(2～3.5 s)。Lee等人(2007)研究表明小腦主要在秒以下的計時任務中激活。因此, 節律性時間期待中小腦的激活可能與采用的時距長短有關。

5.2 內源性時間期待的神經機制

如果實驗要求被試利用前置線索預測目標刺激何時出現, 被試能夠有效地將注意指向確定的時間點。對于這種效應的神經機制的探討, 可以追溯到Coull和Nobre (1998)的研究。她們采用類似于空間注意定位的研究范式(Posner, Snyder, &Davidson, 1980), 只不過呈現的提示符號表示目標刺激多長時間之后可能出現。實驗采用兩組不同的被試, 在任務期間分別用正電子斷層掃描和功能磁共振技術進行測量。通過直接比較空間和時間注意定向的神經解剖基礎, 發現空間定向傾向激活右側下頂葉皮層(right inferior parietal cortex), 這與以往關于空間定向的研究結果一致。相反, 時間定向的激活在左側下頂葉皮層。對時間期待研究的元分析結果也證實, 左側下頂葉皮層可能是時間定向的神經基礎(Wiener, Turkeltaub,& Coslett, 2010)。然而, 有研究發現左側下頂葉皮層的活動同樣與動作準備有關(比如對需要用食指還是中指做反應的預期), 這說明左側下頂葉皮層的激活同樣可能僅僅是由對特定動作反應的期待引起(Nobre, 2001; Davranche, Nazarian, Vidal,& Coull, 2011)。近些年, 時間定向和動作期待的功能性分離逐漸成為研究熱點之一。以其中的一項研究為例, 該研究采用2×2因素設計, 視覺提示線索表明目標刺激何時出現(長或短)或需要哪種效應器做出反應(按鍵或眼動)。由于目標刺激出現之前被試無法確定將如何做出反應, 因此這種操作可以實現時間期待和動作期待分離。與中性線索相比較, 時間線索和動作效應器線索都能夠加快動作反應, 這表明被試能夠有效地利用兩種提示線索。fMRI數據證實, 即使目標刺激出現之前被試無法確定需要哪種效應器做出反應, 僅有效時間線索就能激活左側下頂葉皮層(Cotti,Rohenkohl, Stokes, Nobre, & Coull, 2011)。

此外, 在時間定向范式中, 目標刺激提前出現增加了反應時, 而目標刺激延遲出現則降低了反應時。這種不平衡的無效提示效應表明目標刺激提前出現和延遲出現可能涉及不同的機制。目標刺激延遲出現, 給被試留下了多余的時間進行注意的再定位, 而目標刺激提前出現可能打斷了注意的過程。Coull等人(2000)利用fMRI探討了這兩種注意轉移的神經基礎：目標刺激提前出現伴隨著視覺皮層活動的增加而目標刺激延遲出現與右背側前額皮層的活動有關。

以上fMRI的研究結果顯示左側下頂葉皮層可能是時間定向效應的神經基礎, 而右側背外側前額皮層的活動可能與期待的更新有關, 即期待的產生和更新涉及不同的腦區活動。電生理學的研究結果也進一步證實了這種腦區的分離：當在右側額區電極點記錄關聯性負變化(CNV; 一種與準備或期待有關的慢波)電位隨時間變化的情況時, 發現CNV電位穩步的增長直至目標刺激出現(Pfeuty, Ragot, & Pouthas, 2003); 但是如果CNV電位在左側額區(Pfeuty et al., 2003)或左側頂區(Macar & Vidal, 2003)電極點記錄, 那么CNV電位僅僅增長到前置符號所表示的時間點(期待的時間點)就會停止。總之, 電生理學和神經成像的研究結果表明時間期待的產生和更新存在神經基礎上的分離：右側前額皮層可能與期待的更新有關, 而左側頂葉可能與期待的形成有關。

6 小結與展望

在動態變化的環境中, 利用時間信息預測事件何時會發生, 對于機體的生存和發展至關重要。內源性時間期待說明利用外在的提示信息(提示目標刺激何時出現的預測信息), 機體可以主動地建構時間期待。而外源性時間期待則說明根據刺激之間的時間關系或刺激自身的運動特點(不包含任何關于目標刺激何時出現的信息提示), 時間期待也可以通過自下而上的方式建構起來。但是, 無論是外源性的時間期待還是內源性的時間期待, 都會激活左側與運動有關的腦區, 包括左側運動皮層和頂下區。并且, 這種激活與任務要求動作反應或知覺辨認無關(Coull & Nobre,2008), 這說明時間期待最主要的目的是促進將來的行為反應。此外, 由于時間的單維性, 如果目標刺激沒有出現在最初期待的時間點, 機體會及時更新期待(Nobre, Correa, & Coull, 2007), 這一過程與右側前額皮層有關。基于以上的研究結果,時間期待的建構和更新屬于不同的認知過程, 并且存在神經機制上的分離：時間期待的建構與左側運動皮層有關, 而期待的更新與右側前額皮層有關。

雖然研究者們從行為到神經機制對時間期待的產生與更新做了不少研究, 但是還存在一些疑點, 今后可以著重從以下幾個方面進行研究。

第一, 固定先期時間效應的認知機制。對于固定先期時間認知機制的研究, 目前有兩種主要解釋：一種認為是由于被試的準備狀態隨時間的增加而降低造成的; 另一種認為是由于被試對不同長度的時間估計的準確性差異造成的。前者強調認知資源的消耗, 后者強調時間估計能力。但是, 對于這兩種解釋均缺少進一步的實驗證據。相關神經機制的研究也只是發現, 固定先期時間引起的時間期待與運動皮層的抑制和興奮有關,而不能對已有固定先期時間效應的認知機制的解釋進行檢驗和說明。由于固定先期時間效應很好地反映了機體產生時間期待的過程, 弄清楚固定時間期待效應的認知機制具有重要的理論價值。

第二, 不同類型的時間信息對時間期待的交互作用機制。不同類型的時間信息能夠單獨的引起時間期待, 這一點在不少的研究中已經得到了證實。但是當同時存在多種類型的時間信息時,它們的交互作用機制并不清楚。例如, 有研究發現, 如果在變化先期時間范式中, FP之前呈現一系列的節律性刺激, 那么變化先期時間效應就會受到影響, 表現為時間越長反應時越長, 與經典的變化先期時間效應趨勢相反(Ellis & Jones,2010)。此外, 當同時存在節律性線索和符號線索時, 要求被試注意節律性線索, 符號線索的有效性并不會影響反應速度, 而當要求被試注意符號線索時, 節律線索的有效性會影響到反應的速度(Rohenkohl et al., 2011)。以上研究均說明, 不同的時間信息之間存在交互作用, 但是對于這種交互作用的機制卻鮮有研究。在現實生活中往往存在著多種時間信息, 深入研究該問題有助于提高研究結果的生態效度, 有助于了解個體在真實環境中對時間信息的利用。

第三, 注意控制在節律性時間期待中的作用。根據Coull和Nobre (2008)的表述, 節律性時間期待屬于時間期待自動建構的過程, 不受注意的影響。這一點在大量的研究中得到了證實, 比如在右側前額皮層損傷的病人中, 仍然存在節律性時間期待效應(Trivi?o, Arnedo, Lupiá?ez, Chirivella,& Correa, 2011)。但是這些研究并不能否定節律性時間期待受注意控制的影響, 有研究發現, 當存在兩種刺激序列時, 神經振蕩器的周期會與要求注意的節律性序列的周期同步(Lakatos, Karmos,Mehta, Ulbert, & Schroeder, 2008)。并且在大多數的研究中采用的節律性刺激序列, 刺激之間的時間間隔是固定的(isochronous)并且僅存在一種節律。而在現實生活中節律要復雜的多比如音樂節律。弄清楚注意控制對節律性時間期待的作用,是未來重要的研究方向之一。

Assmus, A., Marshall, J. C., Noth, J., Zilles, K., & Fink, G. R.(2005). Difficulty of perceptual spatiotemporal integration modulates the neural activity of left inferior parietal cortex.Neuroscience, 132(4), 923–927.

Barnes, R., & Jones, M. R. (2000). Expectancy, attention,and time.Cognitive Psychology, 41(3), 254–311.

Besle, J., Fischer, C., Bidet-Caulet, A., Lecaignard, F.,Bertrand, O., & Giard, M.-H. (2008). Visual activation and audiovisual interactions in the auditory cortex during speech perception: Intracranial recordings in humans.The Journal of Neuroscience, 28(52), 14301–14310.

Correa, á., Lupiá?ez, J., Milliken, B., & Tudela, P. (2004).Endogenous temporal orienting of attention in detection and discrimination tasks.Perception & Psychophysics,66(2), 264–278.

Correa, á., Lupiá?ez, J., & Tudela, P. (2005). Attentional preparation based on temporal expectancy modulates processing at the perceptual level.Psychonomic Bulletin& Review, 12(2), 328–334.

Correa, á., & Nobre, A. C. (2008). Neural modulation by regularity and passage of time.Journal of Neurophysiology,100(3), 1649–1655.

Cotti, J., Rohenkohl, G., Stokes, M., Nobre, A. C., & Coull, J.T. (2011). Functionally dissociating temporal and motor components of response preparation in left intraparietal sulcus.Neuroimage, 54(2), 1221–1230.

Coull, J. T., Cheng, R. K., & Meck, W. H. (2010).Neuroanatomical and neurochemical substrates of timing.Neuropsychopharmacology, 36(1), 3–25.

Coull, J. T., Frith, C. D., Büchel, C., & Nobre, A. C. (2000).Orienting attention in time: Behavioural and neuroanatomical distinction between exogenous and endogenous shifts.Neuropsychologia, 38(6), 808–819.

Coull, J. T., & Nobre, A. C. (1998). Where and when to pay attention: The neural systems for directing attention to spatial locations and to time intervals as revealed by both PET and fMRI.The Journal of Neuroscience, 18(18),7426–7435.

Coull, J. T., & Nobre, A. C. (2008). Dissociating explicit timing from temporal expectation with fMRI.Current Opinion in Neurobiology, 18(2), 137–144.

Coull, J. T., Vidal, F., Goulon, C., Nazarian, B., & Craig, C.(2008). Using time-to-contact information to assess potential collision modulates both visual and temporal prediction networks.Frontiers in Human Neuroscience, 2,1–12

Davranche, K., Nazarian, B., Vidal, F., & Coull, J. (2011).Orienting attention in time activates left intraparietal sulcus for both perceptual and motor task goals.Journal of Cognitive Neuroscience, 23(11), 3318–3330.

Davranche, K., Tandonnet, C., Burle, B., Meynier, C., Vidal,F., & Hasbroucq, T. (2007). The dual nature of time preparation: Neural activation and suppression revealed by transcranial magnetic stimulation of the motor cortex.European Journal of Neuroscience, 25(12), 3766–3774.

Doherty, J. R., Rao, A., Mesulam, M. M., & Nobre, A. C.(2005). Synergistic effect of combined temporal and spatial expectations on visual attention.The Journal of Neuroscience, 25(36), 8259–8266.

Ellis, R. J., & Jones, M. R. (2010). Rhythmic context modulates foreperiod effects.Attention, Perception, & Psycholophysics,72(8), 2274–2288.

Geiser, E., Notter, M., & Gabrieli, J. D. E. (2012). A corticostriatal neural system enhances auditory perception through temporal context processing.The Journal of Neuroscience, 32(18), 6177–6182.

Jones, M. R. (2010). Attending to sound patterns and the role of entrainment. In A. C. Nobre & J. T. Coull (Eds),Attention and time(pp. 317–330). Oxford: Oxford University Press.

Lakatos, P., Karmos, G., Mehta, A. D., Ulbert, I., & Schroeder,C. E. (2008). Entrainment of neuronal oscillations as a mechanism of attentional selection.Science, 320(5872),110–113.

Lange, K., & Heil, M. (2008). Temporal attention in the processing of short melodies: Evidence from event-related potentials.Musicae Scientiae, 12(1), 27–48.

Large, E. W., & Jones, M. R. (1999). The dynamics of attending: How people track time-varying events.Psychological Review, 106(1), 119–159.

Lee, K. H., Egleston, P. N., Brown, W. H., Gregory, A. N.,Barker, A. T., & Woodruff, P. W. R. (2007). The role of the cerebellum in subsecond time perception: Evidence from repetitive transcranial magnetic stimulation.Journal of Cognitive Neuroscience, 19(1), 147–157.

Los, S. A. (2004). Inhibition of return and nonspecific preparation: Separable inhibitory control mechanisms in space and time.Perception & Psychophysics, 66(1), 119–130.

Los, S. A. (2010). Foreperiod and the sequential effect.Theory and data. In A. C. Nobre & J. T. Coull (Eds),Attention and time(pp. 289–302). Oxford: Oxford University Press.

Los, S. A., & Heslenfeld, D. J. (2005). Intentional and unintentional contributions to nonspecific preparation:Electrophysiological evidence.Journal of Experimental Psychology: General, 134(1), 52–72.

Macar, F., & Vidal, F. (2003). The CNV peak: An index of decision making and temporal memory.Psychophysiology,40(6), 950–954.

Müller-Gethmann, H., Ulrich, R., & Rinkenauer, G. (2003).Locus of the effect of temporal preparation: Evidence from the lateralized readiness potential.Psychophysiology,40(4), 597–611.

Niemi, P., & N??t?nen, R. (1981). Foreperiod and simple reaction time.Psychological Bulletin, 89(1), 133–162.

Nobre, A. C. (2001). Orienting attention to instants in time.Neuropsychologia, 39(12), 1317–1328.

Nobre, A. C., Correa, á., & Coull, J. T. (2007). The hazards of time.Current Opinion in Neurobiology, 17(4), 465–470.

O'Reilly, J. X., Mesulam, M. M., & Nobre, A. C. (2008). The cerebellum predicts the timing of perceptual events.The Journal of Neuroscience, 28(9), 2252–2260.

Pfeuty, M., Ragot, R., & Pouthas, V. (2003). When time is up:CNV time course differentiates the roles of the hemispheres in the discrimination of short tone durations.Experimental Brain Research, 151(3), 372–379.

Posner, M. I., Snyder, C. R., & Davidson, B. J. (1980).Attention and the detection of signals.Journal of Experimental Psychology: General, 109(2), 160–174.

Requin, J., Brener, J., & Ring, C. (1991). Preparation for action. In Jennings, J. R., & Coles, M. G. H. (Eds),Handbook of cognitive psychophysiology: Central and autonomic nervous system approaches(pp. 357–448). New York: Wiley.

Rohenkohl, G., Coull, J. T., & Nobre, A. C. (2011).Behavioural dissociation between exogenous and endogenous temporal orienting of attention.PloS One, 6(1), e14620.

Steinborn, M. B., Rolke, B., Bratzke, D., & Ulrich, R.(2009).Dynamic adjustment of temporal preparation: Shifting warning signal modality attenuates the sequential foreperiod effect.Acta Psychologica, 132(1), 40–47.

Stuss, D. T., Alexander, M. P., Shallice, T., Picton, T. W.,Binns, M. A., Macdonald, R.,... Katz, D. I. (2005).Multiple frontal systems controlling response speed.Neuropsychologia, 43(3), 396–417.

Trivi?o, M., Arnedo, M., Lupiá?ez, J., Chirivella, J., &Correa, á. (2011). Rhythms can overcome temporal orienting deficit after right frontal damage.Neuropsychologia,49(14), 3917–3930.

Trivi?o, M., Correa, á., Arnedo, M., & Lupiá?ez, J. (2010).Temporal orienting deficit after prefrontal damage.Brain,133(4), 1173–1185.

Vallesi, A., McIntosh, A. R., Shallice, T., & Stuss, D. T.(2009). When time shapes behavior: fMRI evidence of brain correlates of temporal monitoring.Journal of Cognitive Neuroscience, 21(6), 1116–1126.

Vallesi, A., Mussoni, A., Mondani, M., Budai, R., Skrap, M.,& Shallice, T. (2007). The neural basis of temporal preparation: Insights from brain tumor patients.Neuropsychologia, 45(12), 2755–2763.

Vallesi, A., & Shallice, T. (2007). Developmental dissociations of preparation over time: Deconstructing the variable foreperiod phenomena.Journal of Experimental Psychology:Human Perception and Performance, 33(6), 1377–1388.

Vallesi, A., Shallice, T., & Walsh, V. (2007). Role of the prefrontal cortex in the foreperiod effect: TMS evidence for dual mechanisms in temporal preparation.Cerebral Cortex, 17(2), 466–474.

Wagener, A., & Hoffmann, J. (2010). Behavioural adaptations to redundant frequency distributions in time. In A. C. Nobre& J. T. Coull (Eds.),Attention and time(pp. 217–226).Oxford: Oxford University Press.

Wiener, M., Turkeltaub, P. E., & Coslett, H. (2010). Implicit timing activates the left inferior parietal cortex.Neuropsychologia, 48(13), 3967–3971.

Zion Golumbic, E. M., Poeppel, D., & Schroeder, C. E.(2012). Temporal context in speech processing and attentional stream selection: A behavioral and neural perspective.Brain and Language, 122(3), 151–161.