基于棲息地斑塊尺度的青弋江河源溪流魚類群落的時空格局

朱 仁 司 春 儲 玲 芮 明 吳添天 嚴(yán)云志

(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級重點實驗室, 蕪湖 241000)

基于棲息地斑塊尺度的青弋江河源溪流魚類群落的時空格局

朱 仁 司 春 儲 玲 芮 明 吳添天 嚴(yán)云志

(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級重點實驗室, 蕪湖 241000)

確定魚類的棲息地利用格局是研究物種與環(huán)境關(guān)系的基礎(chǔ), 也是魚類多樣性保護(hù)和管理的必要前提。目前, 有關(guān)溪流魚類群落的棲息地斑塊利用格局尚存在爭議。基于2012年9月至2013年8月對青弋江河源溪流的逐月調(diào)查數(shù)據(jù), 初步研究了魚類群落的棲息地斑塊利用格局, 著重在棲息地斑塊尺度上解析了魚類群落的時空變化規(guī)律。主要研究結(jié)果顯示, 深潭和急灘2類斑塊間的底質(zhì)、流速、水深、溶氧棲息地因子顯著差異, 且深潭斑塊的環(huán)境穩(wěn)定性高于急灘。研究共采集魚類15種, 其中鯉科魚類8種, 占采集物種數(shù)50%以上。基于魚類物種存在與否的不連續(xù)變量的分析結(jié)果顯示, 魚類物種組成的斑塊間和月份間變化均不具顯著性。但是, 基于魚類物種多度的連續(xù)變量的分析結(jié)果顯示, 魚類群落結(jié)構(gòu)存在有顯著的斑塊間變化和時間動態(tài); 就斑塊間變化而言, 原纓口鰍(Vanmanenia stenosoma)在急灘斑塊中的多度更高, 而寬鰭Zacco platypus)、光唇魚(Acrossocheilus fasciatus)和尖頭(Phoxinus oxycephalus)等其他關(guān)鍵物種則在深潭中具有更高多度。深潭斑塊的魚類物種數(shù)顯著高于急灘, 但2類斑塊間的個體數(shù)無顯著差異。深潭斑塊的魚類物種數(shù)較穩(wěn)定, 而個體數(shù)月變化顯著, 可能與魚類繁殖和群體補充以及越冬死亡等有關(guān); 急灘魚類物種數(shù)和個體數(shù)的月變化均顯著, 除了與魚類群體補充和越冬死亡有關(guān)以外, 還可能受越冬時棲息地斑塊選擇變化的影響。上述結(jié)果表明, 在棲息地斑塊空間尺度上, 由于研究區(qū)域內(nèi)大多數(shù)物種在棲息地斑塊選擇上無明顯的特化性, 深潭和急灘斑塊間魚類的物種組成分布不符合前人所報道的“生境-共位群”格局, 但區(qū)域內(nèi)常見種多度的變化可引起魚類群落結(jié)構(gòu)的斑塊間差異和季節(jié)動態(tài)。

河源溪流; 棲息地斑塊; 魚類群落; 時空格局; 生境-共位群

河源溪流的水流流態(tài)多樣, 根據(jù)其水文形態(tài)特征可將溪流河道劃分為不同的水文形態(tài)單元, 而這些水文形態(tài)單元即可被定義為棲息地斑塊(Habitat patch)[1]。溪流中的主要棲息地斑塊主要包括: 急灘(Riffle)、深潭(Pool)、湍流(Run)和回水(Backwater) 等, 其中急灘和深潭是溪流中最常見、最典型的棲息地斑塊類型, 兩者常彼此交替重復(fù)出現(xiàn), 該現(xiàn)象可被定義為“急灘-深潭序列(Riffle-pool sequence)”[2]。已有研究表明, 由于急灘、深潭等棲息地斑塊的水深、水流流速和底質(zhì)大小等物理棲息地條件存在差異, 其魚類群落的物種組成、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及生態(tài)習(xí)性可能也存在差異[1—5]。

截至目前, 溪流魚類群落的空間分布格局已得到了大量研究, 但主要集中在沿上游至下游的縱向梯度空間尺度[2, 6—8], 盡管近些年來有關(guān)溪流魚類群落在河流網(wǎng)絡(luò)體空間尺度下的分布格局也逐漸得到較多報道[9—12], 但基于棲息地斑塊這一空間尺度下的魚類群落時空格局的研究較少, 且這些少量研究所觀察到的棲息地斑塊間生境條件及魚類群落的時空變化規(guī)律存在很大爭議: 如 Schlosser[2]以及Gorman 和 Karr[4]發(fā)現(xiàn)“急灘-深潭”梯度下的物理棲息地和魚類群落的變化規(guī)律類似于“上游-下游”梯度下的變化規(guī)律, 即: 同深潭斑塊相比, 急灘的棲息地多樣性、復(fù)雜性和穩(wěn)定性都較低, 因而其魚類多樣性也相應(yīng)較低, 且 2類斑塊中的魚類物種組成及其生態(tài)習(xí)性也存在差異, 該現(xiàn)象可被描述為“生境-共位群”概念(Habitat guild concept)[4, 13]。Martin-Smith[5]所觀察到棲息地斑塊間魚類群落的空間變化規(guī)律也基本支持了該概念。但也有研究表明, 盡管急灘的物理棲息地多樣性和復(fù)雜性都較深潭的低,但深潭棲息地條件的空間變異和時間動態(tài)都低于急灘(即深潭棲息地的穩(wěn)定性低于急灘斑塊)[2, 14]; 盡管急灘的魚類物種多樣性低于深潭, 但 2類棲息地斑塊間的物種組成及其生態(tài)習(xí)性并無顯著性差異,因而不支持“生境-共位群”概念[3, 15]。因此, 在棲息地斑塊這一空間尺度上, 魚類群落的空間變化規(guī)律尚存在明顯分歧, “生境-共位群”概念尚不能完全概括棲息地斑塊間的魚類群落變化規(guī)律。

Bart[16]曾指出, 溪流棲息地斑塊間的物種組成是否存在差異, 這取決于研究區(qū)域內(nèi)魚類物種的棲息地選擇是否存在特化性, 即: 若大多數(shù)物種為棲息地特化種, 則“生境-共位群”格局明顯; 若大多數(shù)物種為棲息地泛化種, 則不易觀察到該格局。Peterson 和 Rabeni[17]進(jìn)一步指出, 棲息地斑塊間魚類物種組成的空間變化大小主要取決于棲息地泛化種和特化種的相對數(shù)量。已有大量研究表明, 大多數(shù)鯉科魚類在個體發(fā)育過程中常存在營養(yǎng)和空間上的轉(zhuǎn)化,就營養(yǎng)而言, 其仔稚魚和幼魚一般攝食浮游動物, 至成魚階段則轉(zhuǎn)為為各自固有食性[18]。就其空間而言,溪流中的鯉科魚類幼魚一般生活在水體較淺的水域,至成魚時則選擇深水水域[5, 19, 20]。但是, 從物種層次上來看, 溪流型鯉科魚類多為棲息地泛化種[5, 19, 20]。已有研究表明, 在長江下游的青弋江流域, 其魚類區(qū)系組成特征之一是鯉科魚類數(shù)量多, 占全部物種數(shù)的 50%以上[12, 21—23], 這也縮影出我國長江中下游流域的魚類區(qū)系特點[24]。基于此, 我們有理由推測: 在青弋江流域的河源溪流中, 由于鯉科魚類是其魚類組成的主體, 那么, 考慮到這些溪流型鯉科魚類多為棲息地泛化種, 該區(qū)域內(nèi)魚類群落的棲息地斑塊利用可能不存在明顯的“生境-共位群”格局。

為驗證上述推測, 本研究以青弋江上游的一級溪流——殷溪為研究區(qū)域, 設(shè)置了急灘和深潭 2類斑塊調(diào)查樣點, 2012年9月至2013年8月對設(shè)置樣點進(jìn)行調(diào)查取樣, 著重研究了: (1)不同棲息地斑塊間的環(huán)境條件差異及其季節(jié)穩(wěn)定性, (2)魚類物種組成及其數(shù)量的空間變化和時間動態(tài), (3)魚類群落同局域棲息地環(huán)境之間的聯(lián)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

殷溪發(fā)源于黃山北麓的九龍峰, 呈東北向流,經(jīng)青弋江匯入長江, 屬長江水系。殷溪位于安徽省九龍峰自然保護(hù)境內(nèi), 河長約 8 km, 流域面積約20 km2; 植被茂盛, 覆蓋面積達(dá)95%。地處我國亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū), 四季分明, 年平均氣溫15.5 (℃–13.5—36.0 ), ℃ 年降雨充沛, 達(dá) 1800 mm/年, 但主要降雨(79%)集中在春夏季, 而冬季降雨不足5%。

1.2 樣點設(shè)置

參照Schlosser[2]、Er?s等[3]、Gorman 和 Karr[4]、Bart[16]等所定義的急灘和深潭斑塊的水文形態(tài)特征(急灘: 水淺、水流流速快、底質(zhì)粗糙; 深潭: 水深、水流流速慢、底質(zhì)較細(xì)), 在殷溪中游河段自上游至下游每間隔200—400 m設(shè)置共5個調(diào)查位點, 每位點分別設(shè)置急灘和深潭斑塊各1個, 共5個急灘斑塊和5個深潭斑塊。

1.3 魚類采集

2012年9月至2013年8月, 逐月對上述設(shè)置樣點進(jìn)行魚類采集, 采集漁具為背式電魚器。由于本研究所設(shè)置的 5個深潭樣點的水深均不超過 1 m,所以全部樣點直接涉水采樣。根據(jù)調(diào)查樣點河長和采樣時間將每棲息地斑塊、每月份的漁獲物捕撈努力標(biāo)準(zhǔn)化, 即: 每斑塊調(diào)查河長 20 m, 采樣時間30min。采集標(biāo)本在新鮮狀態(tài)下進(jìn)行物種鑒定(受檢索工具的限制, 吻蝦虎魚屬魚類僅鑒定至屬), 統(tǒng)計并記錄每次取樣的物種組成、物種數(shù)和個體數(shù)。處理的后的活體標(biāo)本直接釋放至采集地。

1.4 棲息地因子測度

每次采樣時, 現(xiàn)場測度 8組局域棲息地因子:水深(m; water depth, WD)、水寬(m; water width, WW)、流速(m/s; current velocity, CV)、溶氧(ppm; dissolved oxygen, DO)、水溫( ; water temperature,

℃ WT)、pH、電導(dǎo)率(mS/cm; conductivity, Co)和底質(zhì)粗糙度(substrate coarseness, SC)。沿調(diào)查棲息地斑塊的河道, 取3個等距截面并測量水寬; 沿每截面, 取5個等距點并測量水深; 于每等距點的 60%水深處測量流速(便攜式流速儀, FP111 美國)。現(xiàn)場測度水溫、電導(dǎo)率、溶氧和pH (JENCO6350, JENCO9010)。參照 Bain[15]的方法, 根據(jù)底質(zhì)結(jié)構(gòu)的直徑大小以目測打分法估算底質(zhì)類型, 共 6類(0. ＜0.06 mm; 1. 0.06—1 mm; 2. 2—5 mm; 3. 6—63 mm; 4. 64—256; 5. ＞256 mm); 沿著采樣點中間截面, 將河道分為10等分對其底質(zhì)打分, 共10個數(shù)據(jù), 取其平均值反映底質(zhì)粗糙度。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

根據(jù)特定物種的出現(xiàn)頻率(Frequency of occurrence, F)確定其常見性: Fi= 100×(該物種的出現(xiàn)樣點數(shù)/全部樣點數(shù))%, 根據(jù)特定物種的相對多度(P)確定其優(yōu)勢度: Pi= 100×(該物種的個體數(shù)/全部物種的個體數(shù))%。根據(jù)變異系數(shù)(Coefficient of variability, CV)確定特定樣點的棲息地變量和魚類多樣性(包括物種數(shù)和個體數(shù))的月變化大小: CV = 標(biāo)準(zhǔn)差/平均值。

以 SPSS 11.5為軟件, 運用主成分分析(PCA)解析了棲息地條件的斑塊間變化及其關(guān)鍵貢獻(xiàn)變量; 運用配對t-檢驗分析了5個河段棲息地變量與魚類多樣性變量的變異系數(shù)在深潭和急灘斑塊間的差異顯著性; 運用單因素方差分析(One-way ANOVA)分別解析深潭和急灘斑塊中的魚類物種數(shù)和個體數(shù)的時間動態(tài), 再運用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)解析了空間因素(斑塊)和時間因素(月份)對魚類物種數(shù)和個體數(shù)的影響, 若存在顯著性的時間變化, 進(jìn)一步運用post-hoc多重比較檢驗其逐月變化顯著性。為滿足數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性, 對全部變量數(shù)據(jù)進(jìn)行 lg (x+1)轉(zhuǎn)換。視P＜0.05為顯著水平。

以PRIMER 5.0為軟件, 基于Bray-Curtis相似性系數(shù)構(gòu)建魚類群落結(jié)構(gòu)的相似性矩陣, 運用雙因素交互相似性分析(Two-way crossed ANOSIM)解析空間因素和時間因素分別對物種組成和群落結(jié)構(gòu)的影響: 物種組成分析時采用物種存在與否的不連續(xù)變量—以“1”代表該物種存在, 以“0”代表該物種不存在; 群落結(jié)構(gòu)分析時采用物種多度這一連續(xù)變量,為降低極端數(shù)據(jù)的負(fù)面權(quán)重, 個體數(shù)數(shù)據(jù)lg (x+1)轉(zhuǎn)化后用于分析。視P＜0.05為差異顯著, 視R值大小判別群落結(jié)構(gòu)分離程度: R＞0.75, 群落完全分離; 0.5＜R≤0.75, 群落少量重疊但仍明顯分離; 0.25＜R≤0.5, 群落存在明顯重疊但仍部分分離; R≤0.25, 群落重疊明顯幾乎不可分。進(jìn)一步, 運用相似性百分比(SIMPER)分析解析造成深潭和急灘魚類群落結(jié)構(gòu)差異的關(guān)鍵貢獻(xiàn)物種。

2 結(jié)果

2.1 局域棲息地條件

根據(jù)棲息地變量的逐月平均值, 運用主成分分析檢驗了棲息地條件的整體性空間變化, 結(jié)果顯示,主成分軸1—4的特征值分別為0.587、0.245、0.118 和 0.222, 它們分別解析了環(huán)境因子空間變異的58.7%、24.6%、11.7%和2.3%。底質(zhì)、流速和溶氧與PC1負(fù)相關(guān)但與PC2正相關(guān), 水深與PC1正相關(guān)但與PC2負(fù)相關(guān); 其他4組環(huán)境變量與PC1和PC2均正相關(guān)。由主成分分析雙標(biāo)圖可見, 底質(zhì)、流速、溶氧和水深是深潭和急灘2類斑塊環(huán)境條件差異的關(guān)鍵因子, 深潭斑塊的特點為水較深、底質(zhì)小、流速緩、溶氧低, 而急灘則相反(圖1)。

圖 1 棲息地因子空間變化的主成分分析(圓形, 深潭; 方形,急灘)Fig. 1 The principal component analysis on the spatial variations in local habitat variables (circles and squares represented pools and riffles respectively)

根據(jù)不同月份間的變異系數(shù)確定每棲息地變量的季節(jié)穩(wěn)定性, 結(jié)果顯示, 深潭和急灘斑塊的底質(zhì)粗糙度非常穩(wěn)定, 其變異系數(shù)均低于1%; 溶氧、導(dǎo)電率、pH、水寬和水深的變異系數(shù)介于 0.1和 0.5之間, 而水溫和流速的變異系數(shù)超過0.5。運用配對t-檢驗解析深潭和急灘間的棲息地因子變異系數(shù)差異, 結(jié)果顯示, 急灘斑塊中的水深、流速和溶氧的變異系數(shù)均顯著高于急灘斑塊(P＜0.05), 說明了這些棲息地變量在深潭中的季節(jié)穩(wěn)定性更高, 但導(dǎo)電率、pH、水溫、水寬和底質(zhì)的變異系數(shù)的穩(wěn)定性均無顯著性的斑塊間差異(P＞0.05)(表1)。

2.2 漁獲物概況

本研究共采集魚類1658尾, 計15種, 隸屬14屬、6科、3目; 鯉科魚類 8種, 占全部物種數(shù)的53.3%。平均每樣點采集物種(6.47±3.49)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)種, 魚類(32.31±25.64)尾。整體上, 寬鰭(Zacco platypus)的出現(xiàn)頻率(63.56%)和相對多度(32.75%)都最大, 為研究區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢種; 光唇魚(Acrossocheilus fasciatus)和吻蝦虎魚(Ctenogobius spp.)的出現(xiàn)頻率＞40%, 相對多度＞10%, 也屬優(yōu)勢種; 原纓口鰍(Vanmanenia stenosoma)、尖頭(Phoxinus oxycephalus)和稀有花鰍(Cobitis rarus)的出現(xiàn)頻率 10%＜F＜40%, 屬偶見種。馬口魚(Opasrrichthys bidens)和銀(Squalidus argentatus)僅1次采集到, 且數(shù)量僅為1尾; 棒花魚(Abbottina rivulars)僅采集到2次, 數(shù)量僅為2尾, 這3種魚類為研究區(qū)域內(nèi)的稀有種(表2)。

表1 急灘和深潭斑塊中局域棲息地變量的變異系數(shù)Tab. 1 The coefficients of variability of local habitat variables in the two habitat-patches

表2 殷溪魚類的物種組成、出現(xiàn)頻率和相對多度Tab. 2 The species composition, the frequency of occurrence and the relative abundance of fish collected from the Yinxi Stream

2.3 魚類物種組成與群落結(jié)構(gòu)

運用雙因素交互相似性分析(Two-way crossed ANOSIM)解析時間因素(月份)和空間因素(棲息地斑塊)對魚類物種組成和群落結(jié)構(gòu)的影響, 結(jié)果顯示,當(dāng)以物種存在與否這一非連續(xù)變量用于分析時, 魚類物種組成在不同月份間高度重疊且無顯著差異(Global R=0.02, P＞0.05)、在深潭和急灘間也表現(xiàn)出高度重疊且無顯著差異(Global R=0.03, P＞0.05)。當(dāng)以物種多度這一連續(xù)變量用于分析時, 盡管不同月份間和不同斑塊間的群落結(jié)構(gòu)高度重疊(Global R=0.07, 月份; Global R=0.09, 斑塊), 但均存在顯著性差異(P＜0.05, 月份; P＜0.01, 斑塊)。

進(jìn)一步, 運用相似性百分比分析(SIMPER)解析造成急灘和深潭斑塊間魚類群落結(jié)構(gòu)顯著差異的關(guān)鍵物種, 結(jié)果顯示, 斑塊間魚類群落結(jié)構(gòu)差異主要由寬鰭、吻蝦虎魚、尖頭、光唇魚、原纓口鰍、稀有花鰍、中華花鰍(Cobitis sinensis)和泥鰍(Misgurnus anguillicaudatus)的多度變化所引起, 這8種魚類的多度空間變化共解釋了斑塊間魚類群落結(jié)構(gòu)差異的 90%以上, 其中僅原纓口鰍在急灘斑塊中具有更高的多度, 而其他 7種魚類則在深潭斑塊中多度更高(表3)。

2.4 魚類物種數(shù)和個體數(shù)

運用單因素方差分析分別解析深潭和急灘斑塊中的魚類物種數(shù)和個體數(shù)的時間動態(tài), 結(jié)果顯示, 急灘斑塊的魚類物種數(shù)和個體數(shù)均存在顯著性的時間動態(tài)(F=4.36, P＜0.01, 物種數(shù); F=6.48, P＜0.01, 個體數(shù)), 但深潭斑塊僅魚類個體數(shù)存在顯著性時間動態(tài)(F=0.84, P＞0.05), 而物種數(shù)的時間變化無顯著性(F=2.35, P＜0.05)。post-hoc多重比較結(jié)果顯示, 深潭魚類個體數(shù)的逐月顯著性變化出現(xiàn)于9—10月份和11—12月份, 即: 由9月份至10月份個體數(shù)顯著上升, 但由11至12月份卻顯著性下降(P＜0.05)。深潭魚類物種數(shù)的逐月顯著性變化僅出現(xiàn)于3—4月份, 即由3月至4月物種數(shù)顯著上升(P＜0.05); 個體數(shù)的逐月顯著變化出了與深潭類似的9—10月份和11—12月份以外, 還出現(xiàn)于3—4月份(P＜0.05)(圖2)。

表3 深潭和急灘斑塊中魚類群落結(jié)構(gòu)差異的關(guān)鍵貢獻(xiàn)物種Tab. 3 The key species contributing to the difference in fish assemblages between the pools and riffles

圖2 深潭和急灘魚類物種數(shù)和個體數(shù)的月變化(左側(cè), 深潭斑塊; 右側(cè), 急灘斑塊)Fig. 2 Monthly changes in the species diversity and abundance of fish collected from the pools and riffles (The left and the right represented the pools and riffles respectively)*表示顯著性變化 * representing the significant changes

根據(jù)5個調(diào)查河段的魚類物種數(shù)和個體數(shù)的月變異系數(shù)確定了其季節(jié)穩(wěn)定性, 并運用配對 t檢驗分析了 2類棲息地斑塊間變異系數(shù)的差異, 結(jié)果顯示, 深潭斑塊中魚類物種數(shù)和個體數(shù)的變異系數(shù)(36.21%±4.8%, 物種數(shù); 57.78%±11.17%, 個體數(shù))顯著低于急灘斑塊(53.46%±5.0%, 物種數(shù); 88.27%± 17.69%, 個體數(shù))(t= – 4.67, P＜0.01, 物種數(shù); t= – 5.32, P＜0.01, 個體數(shù))。

運用雙因素方差分析檢驗斑塊和月份因素對魚類物種數(shù)和個體數(shù)的影響, 結(jié)果顯示, 魚類物種數(shù)的斑塊間變化和月份動態(tài)均具有顯著性(F=9.91, P＜0.01, 空間; F=3.78, P＜0.01, 時間), 而個體數(shù)僅月份動態(tài)顯著(F=5.25, P＜0.01)而斑塊間變化不顯著(F=2.10, P＞0.05); 月份和斑塊因素對物種數(shù)無顯著性交互影響(F=10.11, P＜0.01), 但對個體數(shù)有顯著性交互影響(F=0.74, P＞0.05)。深潭的物種數(shù)(4.22± 1.62)顯著高于急灘(3.02±1.58)(P＜0.01)。

3 討論

已有研究表明, 溪流中的深潭、急灘等常見棲息地斑塊的物理環(huán)境變化主要體現(xiàn)在3個環(huán)境變量,包括流速、水深和底質(zhì)大小[3—5, 25]。同深潭相比, 急灘的水體淺, 水流快, 水體沖刷作用大, 因而底質(zhì)以鵝卵石、圓石等類型為主。根據(jù)主成分分析結(jié)果,本研究顯示, 深潭和急灘的環(huán)境差異主要由底質(zhì)、流速、水深和溶氧的空間變化所引起, 該結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致。河源溪流的初級生產(chǎn)力較低,水生植被極少, 因而水體中的溶解氧主要來源于空氣中氧氣的滲入和溶解[26]; 急灘水流較急、水體較淺且水面多有水花, 同空氣接觸的相對面積大, 因而水體中的溶解氧也相應(yīng)高于深潭斑塊。此外, 根據(jù)不同時間序列下棲息地因子的變異系數(shù), 本研究還顯示急灘的很多棲息地因子的時間變化較深潭的大, 其中水深、流速和溶氧的變異系數(shù)存在斑塊間的顯著差異, 說明了急灘斑塊的環(huán)境穩(wěn)定性低于深潭斑塊。Schlosser[2]曾報道了北美地區(qū)溪流中棲息地條件沿“急灘-深潭”梯度的變化特征, 發(fā)現(xiàn)其變化規(guī)律類似于環(huán)境條件沿“上游-下游”的空間變化規(guī)律, 即: 由急灘至深潭或上游至下游, 棲息地多樣性和穩(wěn)定性均逐漸增大。但是, 也有研究報道, 歐洲地區(qū)溪流中深潭斑塊的環(huán)境季節(jié)變化大于急灘[1, 2, 5]。本研究結(jié)果支持了Schlosser[2]所報道的“急灘-深潭”梯度下環(huán)境穩(wěn)定性變化規(guī)律。

根據(jù)雙因素方差分析結(jié)果, 本研究顯示, 整體上, 魚類物種數(shù)具有顯著性的棲息地斑塊間變化和時間動態(tài), 而個體數(shù)僅時間變化顯著。就物種數(shù)而言, 深潭斑塊的物種數(shù)高于急灘, 這一觀察結(jié)果也見于其他有關(guān)研究[1, 2, 4, 5, 14]。在溪流生態(tài)系統(tǒng)中, 棲息地容納量和水深是影響魚類物種多樣性的關(guān)鍵因素之一, 在一般情況下, 隨著水深增加, 棲息地容納量增大, 因而物種數(shù)也相應(yīng)增多[27—29]。魚類多樣性的季節(jié)動態(tài), 受外界環(huán)境條件的季節(jié)變化與魚類自身生活史事件的聯(lián)合影響[30—32]。在溪流中, 干旱與洪澇等自然干擾可引起環(huán)境條件適合度的變化,因而造成魚類多樣性具有明顯的季節(jié)動態(tài)[32]。在本研究結(jié)果中, 就魚類個體數(shù)的時間動態(tài)而言, 以急灘為例, 由9月至10月個體數(shù)顯著上升, 但由11月至12月卻顯著性下降。究其原因, 可從魚類的群體補充和越冬死亡2個生態(tài)過程來進(jìn)行解釋。在本研究區(qū)域所在的皖南山區(qū), 絕大多數(shù)的魚類都在春夏季產(chǎn)卵[33—37], 其產(chǎn)卵事件集中在 4—8月份。因此, 從9—10月個體數(shù)顯著上升應(yīng)與魚類繁殖、群體補充事件有關(guān)(盡管6、7、8月份也存在當(dāng)年生幼魚, 但由于生長期較短、個體較小而未能捕獲)。在本研究區(qū)域內(nèi), 冬季的氣候特點主要表現(xiàn)為氣溫低、降雨極少, 因而11—12月時的個體數(shù)顯著性下降極有可能是進(jìn)入越冬時魚類的批量死亡所致。此外, 本研究還顯示, 由3—4月, 急灘魚類物種數(shù)和個體數(shù)顯著上升, 該現(xiàn)象可能與越冬時與越冬后魚群的遷出和遷入行為有關(guān)。已有大量研究表明, 溪流中的深潭水斑塊是極端環(huán)境條件下魚類群落的避難所[38—41],那么, 我們有理由認(rèn)為, 當(dāng)冬季來臨時, 急灘斑塊中的大多數(shù)魚類逐漸遷至深潭斑塊, 而當(dāng)越冬期結(jié)束時, 這些魚群重新又遷入急灘, 因而造成急灘斑塊中魚類個體數(shù)和物種數(shù)在 3—4月份時顯著增多這一現(xiàn)象。可能也正因為如此, 3—4月份時, 深潭斑塊的魚類物種數(shù)和個體數(shù)無明顯變化(根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù), 由 3—4月時, 深潭魚類個體數(shù)相對下降, 但該變化未達(dá)到顯著水平)。

在溪流生態(tài)系統(tǒng)中, 隨著急灘-深潭梯度下的物理棲息地條件的變化, 魚類物種組成也相應(yīng)變化,且不同棲息地斑塊的魚類物種的生態(tài)習(xí)性也不相同,該現(xiàn)象可以被描述為“生境-共位群”格局[2, 4, 5, 13];究其原因, 是因為很多溪流魚類的棲息地選擇具有特化性, 特定的棲息地條件決定了其中的魚類物種組成及其生態(tài)習(xí)性。但是, 上述“生境-共位群”概念存在明顯的局限性, 如: Er?s等[1]、Prend等[14]和Bart[16]的研究結(jié)果表明, 急灘和深潭等棲息地斑塊間的魚類物種組成及生態(tài)習(xí)性并無顯著性差異。為何“生境-共位群”概念存在局限性呢？Bart[16]認(rèn)為,在棲息地斑塊空間尺度上, 溪流魚類是否符合“生境-共位群”格局, 取決于特定研究區(qū)域內(nèi)的魚類物種的棲息地選擇性特點, 即: 若物種大多為棲息地特化種, 則該格局明顯, 否則不易觀察到該格局; Peterson和 Rabeni[17]還進(jìn)一步指出, 溪流棲息地斑塊間魚類物種組成的變異大小, 在很大程度上取決于棲息地泛化種和特化種的相對數(shù)量。本研究區(qū)域地處我國長江下游流域, 而長江中下游流域的魚類區(qū)系特點之一是鯉科魚類占物種組成的大部分[24]; 根據(jù) Yan等[12, 23, 42]的報道, 青弋江水系的鯉科魚類占全部物種數(shù)的50%以上, 本研究結(jié)果與之一致: 在采集到的15種魚類中, 鯉科魚類計8種。已有大量研究表明, 很多溪流型鯉科魚類的棲息地選擇盡管可能存在個體大小限制性(如在溪流中, 幼魚常棲息于淺水水域, 而成魚往往棲息于深水水域), 但就其整個生命階段來說, 可以被定義為棲息地泛化種[5, 20]。因此, 基于棲息地特化種和泛化種相對數(shù)量對“生境-共位群”格局的潛在影響[16, 17]以及本研究區(qū)域內(nèi)棲息地泛化種較多這一現(xiàn)象, 本研究表明, 在棲息地斑塊空間尺度上, 研究區(qū)域內(nèi)(乃至長江中下游流域的其他河源溪流)的魚類物種組成的空間變化不符合“生境-共位群”格局[2, 4, 25]。

此外, 本研究還顯示, 就群落結(jié)構(gòu)而言, 研究區(qū)域內(nèi)魚類群落盡管明顯重疊但仍存在顯著性的空間變化和時間動態(tài); 考慮到物種組成不存在明顯的斑塊間和月份間變化這一特點, 該群落結(jié)構(gòu)的顯著變化應(yīng)由魚類物種的相對多度的空間變化和時間動態(tài)所引起。上述討論所闡述的當(dāng)?shù)佤~類的繁殖和群體補充以及越冬時的批量死亡所引起的魚類個體數(shù)的時間動態(tài), 應(yīng)是魚類群落結(jié)構(gòu)時間動態(tài)顯著的關(guān)鍵原因。就群落結(jié)構(gòu)的斑塊間變化而言, 根據(jù)相似性百分比分析結(jié)果, 寬鰭、光唇魚、原纓口鰍等8種魚類的相對多度變化是引起深潭和急灘斑塊間群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵貢獻(xiàn)物種, 其中僅原纓口鰍在急灘斑塊中具有更高多度, 而其他 7種魚類均是在深潭中具有更高多度。原纓口鰍隸屬于平鰭鰍科, 該類物種的形態(tài)特征主要表現(xiàn)為: 身體前方平扁, 腹部平直, 胸鰭和腹鰭向左右平展; 屬底棲型魚類,絕大多數(shù)物種生活在山澗急流水域, 對急流條件有著很好的適應(yīng)性[34], 因此, 原纓口鰍應(yīng)屬研究區(qū)域內(nèi)的急灘斑塊特化種。在其他7種魚類中, 以尖頭為例, 該物種在我國東南部地區(qū)的分布均局限于海拔較高的山區(qū)溪流, 但究其棲息地選擇來看, 主要棲息于流速較緩的、底質(zhì)有木質(zhì)碎屑的的水域[43],因此在深潭斑塊中的多度較急灘要高, 但該物種對于深潭和急灘斑塊的選擇仍無明顯的特化性。

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THE SPATIO-TEMPORAL DISTRIBUTION OF FISH POPULATION IN THE HEADWATERS OF THE QINGYI RIVER: A STUDY BASED ON THE HABITAT PATCHS

ZHU Ren, SI Chun, CHU Ling, RUI Ming, WU Tian-Tian and YAN Yun-Zhi
(Provincial Key Laboratory of Biotic Environmental and Ecological Safety, College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu 241000, China)

The knowledge on the habitual preference of stream fish is the key to understand the species-environment relationship and is important for the protection and management of the diversity in fish. However, to date it is still unclear how a fish population varies in different habitat patches in the shallow streams. In this study, we investigated the fish species diversity and the population structures in different patches and months in local habitual conditions, based on the data collected monthly in 10 habitat patches (involving five pools and five riffles) in the headwaters of the Qingyi River from September 2012 to August 2013. The principal component analysis showed that pools and riffles varied substantially in local habitual conditions, such as the substrate size, the current velocity, the water depth and the concentration of dissolved oxygen. According to the results of paired t-test, the coefficients of the variability of the water depth, the current velocity and the concentration of dissolved oxygen in the riffles were significantly higher than those in the pools. This suggested that the habitual conditions in the pools were more stable than those in the riffles. Fifteen species were collected including 8 species of Cyprinidae fish that accounted for more than 50% of the entire samples in this study. We applied two-way crossed ANOSIM based on discontinuous variables of the occurrence of fish and found that the habitat patches and time (months) did not significantly affect the species composition. However, analysis based on continuous variables of the abundance of each species showed that the assemblage structure varied significantly in different patches and months. We performed SIMPER analysis to identify the key species that contributed to the inter-patch dissimilarity of the assemblage structure, and found that Vanmanenia stenosoma was more abundant in the riffles, and that other seven key species (e.g., Zacco platypus, Acrossocheilus fasciatus and Phoxinus oxycephalus) were more abundant in the pools. According to the results of ANOVA test there were more species in the pools than in the riffles, but there was no difference in fish abundance between the two patches. We observed that there were marked monthly changes in the fish abundance in the pools, and this may be associated with the fish cohort recruitment and the overwintering death which caused an increase in the abundance in October and a decrease in December. We also found that both the diversity and the abundance of fish in the riffles varied significantly over months, which may be caused by the cohort recruitment and death, as well as the overwintering shift in the habitat-patch. These suggested that in this area the distribution of fish species in different habitat patches might not conform to the conventional ‘habitat-guild’ model because most fish species were habitat-generalists. However, the spatial and temporal changes in fish abundance may lead to a dynamic assemblage structure in different patches and months.

Headwater stream; Habitat patch; Fish assemblage; Spatio-temporal pattern; Habitat-guild

S932.4

A

1000-3207(2015)04-0686-09

10.7541/2015.91

2014-08-04;

2015-01-09

國家自然科學(xué)基金(31172120, 31372227)資助

朱仁(1986—), 男, 安徽宿松人; 碩士; 研究方向為魚類生態(tài)學(xué)。E-mail: zhuren826@126.com

嚴(yán)云志, E-mail: yanyunzhi7677@126.com