海南海岸青皮林繁殖物候特征

呂 冰，王 娜，劉淑菊，郝清玉

熱帶動植物生態學省部共建教育部重點實驗室, 海南師范大學生命科學學院, 海口 571158

海南海岸青皮林繁殖物候特征

呂 冰，王 娜，劉淑菊，郝清玉*

熱帶動植物生態學省部共建教育部重點實驗室, 海南師范大學生命科學學院, 海口 571158

石梅灣海岸青皮林是海南島重要的天然海防林及旅游區風景林，對其繁殖物候的研究有助于揭示青皮在貧瘠海岸沙灘成功定居及繁殖的生物學特性。采用種群、個體定位和小枝標記相結合的方法，連續3a對其開花物候進行觀測，結果表明：青皮個體繁殖物候期約為101d，小枝平均花蕾數為133.3個，幼果坐果率為42.4%，結實率為4.4%；青皮種群為1a連續開花型，但集中開花模式明顯，有2個高峰期且花量多，非集中開花期花量很少；個體間及個體中小枝間開花存在一定的不同步性；開花及種子豐年現象明顯，歉年花量及種子雨量很少；開花物候期前1個月的降雨量對開花物候期無顯著影響，但3、4月份平均氣溫分別高于24℃和26.4℃，開花期提前明顯，低于此溫度開花期推遲相對緩慢，即物候期的提前與推遲對溫度的上升與下降的響應是非線性的。

海岸青皮林; 繁殖物候; 海南島

植物物候是指植物受生物因子和非生物因子影響而出現的以年為周期的自然現象，包括各種植物的發芽、展葉、開花、葉變色、落葉等[1]。物候對環境變化起到越來越重要的指示作用，它是監測生態系統響應氣候變化的一個直觀的指示器[2]，對植物多樣性保護、林業管理、病蟲害控制、以及人類健康等具有重要的作用[3]。此外，植物物候對全球氣候變化響應的研究可以揭示全球變化的生物學響應機制，是植被-氣候關系研究中的重要環節[4]。根據開花時間和頻度，可將植物分成4種類型：統一開花型，以3—10a的不規則周期大量開花，占35%；多年開花型，占19%；1a開花型，占13%；1a多次開花型，占5%[5]。植物物候及其變化受氣溫、光照、水分等氣候因子的綜合影響，其中溫度是影響物候變化最重要的因子，水分成為脅迫因子時對物候的影響也十分重要[4]。植物種類不同，其開花物候的影響因素也會不同，如：冬季和早春植物開花的主要影響因素是溫度，晚春和早夏植物開花受溫度和日照同時影響，而晚夏植物花粉的開始傳播主要受日照的影響[6]。研究結果表明，全球氣溫升高對植物物候期有明顯的影響，年平均溫度上升1 ℃，各種木本植物物候期春季一般提前3—4 d，秋季一般推遲6—8 d，大部分植物始花期提前3—6 d[7]；德國對20種植物的研究發現春季溫度每上升1 ℃，物候提前2.5—6.7 d，生長季延長2.4—3.5 d[8]。降雨模式也對植物開花物候也有顯著影響，如：地中海地區雨季延遲導致樹木和灌木開花日期延期且開花數量減少[9]。

青皮(Vaticamangachapoi)為龍腦香科(Dipterocarpaceae)青梅屬(VaticaLinn.), 瀕危物種，是國家Ⅱ級重點保護植物。青皮是青梅屬在海南島的僅存的一個種[10- 11]，且僅石梅灣海濱才有大片的單優青皮林。相對人工海防林，青皮林物種豐富，群落層次結構復雜，天然更新良好，植株高大，樹冠茂密，具有較強的群體抗風能力和耐瘠薄特點，是海南島最為理想的海岸沙灘海防林，也是人工海防林向天然林恢復的示范林[12]。此外，青皮猶如珍珠玉滴般的花蕾、淡香圣潔的白花及鐘狀鮮紅的種子萼片，與樹木一起構成了白、綠、紅三色美景，為石梅灣旅游區增色不少。目前對青皮林的研究主要集中在群落結構、群落多樣性、青皮遺傳多樣性、天然更新等方面的研究，有關青皮林繁殖物候方面的研究還未見報道。本文主要研究(1)青皮繁殖物候的生物學特性；(2)青皮繁殖物候對氣候變化的響應，以期為青皮植物的保護與管理，青皮花期、種子萼片變紅期及種子雨期的預測等提供理論依據。

1 研究地概況

海岸青皮林位于海南島東部萬寧市沿海，18°39′ N, 110°14′ E。林帶長約22 km，寬約400 m，離潮汐線約50—100 m，沿海岸呈帶狀分布，是世界上僅有的兩片海灘青皮林之一，是國家重點珍稀植物保護區[13]。保護區屬熱帶海洋性季風氣候，終年高溫，干濕季明顯。年均氣溫24.5 ℃，光照率50%，年均降水2032 mm，雨量集中在5—10月，約占全年總降水量的80.2%。沿海灘分布的是晚期海相新砂堤沉積及近代海灘沉積，巖性為淺黃色或灰白色中粗砂[14]。該區植物群落屬于熱帶雨林植被類型中的海岸單優青皮群落，植物種類繁多，野生植物資源有69科143屬 172種之多[13]。群落喬木層以青皮為優勢種，灌木層主要由喬木層樹種的幼樹組成，其中以青皮的幼樹占絕對優勢；草本層植物種類與數量均較少，層間植物主要由木質藤本植物組成。

2 研究方法

2.1 繁殖物候觀測方法

以石梅灣海岸青皮林核心區作為研究對象，采用種群整體觀測與單株樹木定位觀測相結合的方法。種群整體觀測主要記錄青皮種群繁殖物候的變化期，單株樹木定位觀測采用系統抽樣與典型抽樣相結合方法。2010年選取16株生長良好的青皮作定位觀測個體，2011年定位觀測個體增加到30株。觀測個體平均間距約為10 m，記錄其胸徑，并在每株樹上選擇2個基本一致的小枝編號掛牌進行定期觀測，觀測期為3a，從2010—2012年。為了觀測、記錄方便，僅選擇生長在路旁林緣的青皮樹作為定位觀測木，掛牌小枝位于樹的中下部，標記牌號統一掛在距小枝頂端約15 cm處(圖1-i)。根據青皮繁殖物候期各階段生長狀況的不同，觀測間隔期為1—2周。每次觀測記錄青皮種群整體的繁殖物候情況，定位觀測木的花期生長及結實情況，并對標記小枝的花蕾、開花及結實等情況進行詳細計數，直至繁殖期結束種子全部落地。

2.2 繁殖物候期的劃分標準

根據熱帶森林生態系統定位觀測指標體系標準(LY/T 1687—2007)[15],將青皮繁殖物候期劃分為6個階段，即花蕾期、始花期、盛花期、凋謝期、幼果期和成熟期。(1)花蕾期：觀測樹的花序露出花苞長約2—10 mm 時即屬于花蕾期；(2)始花期：觀測樹有一朵或同時幾朵的花瓣開始完全開放，即為開花始期；(3)盛花期：觀測樹有50%的花蕾都展開花瓣為開花盛期。統計標記小枝上開花數，當開花數占花蕾總數一半以上的時候即為盛花期；(4)凋謝期：觀測樹上的花瓣凋謝脫落，只剩下5%開花數為凋謝期；(5)幼果期：青皮花瓣凋落后，花托開始膨大發育，種子雛形顯現，后期繼續生長，種子形狀明顯；(6)成熟期：種子形狀飽滿，顏色由綠色轉為褐色，即進入種子成熟期。

2.3 數據處理

小枝平均花蕾數 = 標記小枝的花蕾總數/有花蕾的小枝樣本數

小枝平均幼果數 = 標記小枝的幼果總數/有幼果的小枝樣本數

小枝平均結實數 = 標記小枝的成熟種子總數/有花蕾的小枝樣本數

幼果坐果率 = 幼果數/總花蕾數

結實率 = 成熟種子數/總花蕾數

使用Excel2003和SPSS16.0軟件分別對標記的青皮小枝、個體以及種群的開花物候期及座果率等指標作相關的統計分析。

3 結果和分析

3.1 單花開花進程

青皮為兩性花，單花開放過程可分為始蕾、初開、盛開、落花、幼果、成熟6個階段，每個階段的持續時間變化大。圓錐花序生于上部葉腋內，花序密被星狀短絨毛，花蕾從葉腋處或花芽中冒出，鱗片緊密包裹著花瓣，花瓣露白部分長至8—10 mm，原來緊緊包裹的花瓣開始逐漸松開，但尚未裂開，歷經約10—15 d，此為花蕾期；花瓣繼續松動瓣狀裂開，花蕾頂端出現小口，但未能看到雌雄蕊，花型呈線狀匙形，持續1—2 d此為初開階段；花朵繼續開放，花瓣完全裂開向外伸展，花瓣5片呈輻射狀，可見伸長的乳白色柱頭，持續3—5 d此為盛開階段；花瓣變黃萎蔫，花朵開始凋落，花瓣脫落，花瓣基部可見淡黃色雄蕊，連同宿萼包裹子房，子房球形，密被星狀微柔毛，柱頭外露，呈頭狀，歷經3—7 d，雌雄蕊干枯掉落，此為落花階段。花朵開放時，一般開口朝下，有淡淡清香味。花瓣掉落初期，形成球形幼果，萼片大小一致，幼果在成熟之前發育很慢，期間要經過2個月左右的成長期，直到7月下旬種子成熟，幼果發育過程中，宿萼擴大成果翅時，通常是5片果翅，2長3短，從原來的3—4 mm長至3—5 cm不等，并且逐漸由綠色變深紅色，最后變為黃褐色或棕褐色即標志著種子成熟。

3.2 小枝開花數量、物候及特征

3a標記的小枝平均數為48枝，標記小枝的平均開花率為61.9%，其中，2011年小枝的開花率最高，為96.4%，2012年最低，僅為25.0%；3a標記的小枝平均花蕾數、平均幼果數和平均成熟種子數分別為133.3個、50.3個和4個，其中，2010年小枝平均花蕾上最多，為203個，2011年小枝平均幼果數和成熟種子數最多，分別為82個和8個；3a小枝年均幼果座果率和結實率分別為42.4%和4.4%，其中，2011年幼果坐果率和結實率最高，分別為71.9%和9.8%，2010年幼果坐果率和結實率最低，分別為19.2%和1.0%(表1)。3a標記小枝的開花同步性比較明顯，兩枝同步開花的比例平均為62.9%，兩枝不同步開花比例為6.9%，而只開1枝的比例為30.2%，不同步時間約相差2.3周，其中，2011年小枝開花同步性最高，為82.1%，2012年同步性最差，僅為40%，且不同步間隔期長達6周(表2)。

表1 小枝花蕾及結實數量Table 1 The quantity of buds and mature seeds in twigs

表2 小枝3a開花同步性比較Table 2 The comparison of flowering synchronicity in twigs for 3 years

3.3 個體物候及特征

青皮繁殖物候的花蕾期、始花期、盛花期、凋謝期、幼果期、種子成熟期6個時期的形態特征詳見圖1，其中現花蕾期是花芽鱗片未展、花苞未露階段，屬于花蕾期前期；幼果初期與幼果中期皆是表示一個幼果變大果翅變長并發生顏色由綠變深紅的一個動態變化，但均屬于幼果期。

青皮個體的開花率較高，3a平均值達90%以上，其中，2010年、2011年和2012年個體開花比例分別為100%、 93.5%和91.2%。因氣候條件的不同，年際間青皮各物候期的起始時間及整個物候期的持續時間均會出現小幅的變化。青皮從花蕾期至種子成熟整個繁殖物候期經歷的時間較長，平均經歷101 d，變化區間為98 —105 d，即年際間繁殖物候期會因氣候條件的不同而延長或縮短1—2周；青皮個體的花蕾期在4月中下旬—5月下旬，持續期約為5周，盛花期在5月中下旬或6月中下旬，持續期較短，約為1周，幼果期持續時間較長，約為5—6周，種子成熟期在7月下旬(表3)。此外，不僅個體中的小枝開花存在不同步性，青皮個體之間開花也存在不同步性，且同一個體的樹冠頂部與底部也存在不同步性，處于遮蔭處部分開花一般要延遲1—3周。

圖1 青皮開花物候進程Fig.1 Vatica mangachapoi flowering phenology processa: 現花蕾期early period of buds;b: 花蕾期bud period;c: 始花期initial period of flowering;d: 盛花期full flowering period;e: 凋謝期withering period;f: 幼果初期early period of young seeds;g: 幼果中期(萼片變紅)medium period of young seeds (calyx lobes changed red);h: 種子成熟期mature period of seeds; i: 小枝標記部位sites labeled in twigs

表3 青皮個體繁殖物候期(月-日)Table 3 Individual reproductive phenophases of Vatica mangachapoi

3.4 種群物候及特征

由于青皮個體花期的不同步性，使青皮種群的繁殖物候期要比個體的繁殖物候期長。種群繁殖物候期主要集中在4月中下旬至9月上旬，物候期持續約4個月，期間兩次開花數量達到高峰期，即有兩批盛花期，與其相對應有2批花蕾期。表4所示，第1批花蕾期出現在4月中下旬，花蕾持續時間2—6周，平均約3周。55.9%的個體間隔1—3周后，出現了第2批花蕾，第2批花蕾期出現在5月下旬或6月中旬，持續時間是1—7周，平均約3周。第1批盛花期發生在5月上旬或中旬，花量大，滿樹開白花，持續時間為3—5 d，于5月下旬或6月中下旬期間出現第2批盛花期，花量較第1個盛花期少，持續時間為7—10 d。2010年和2012年第1批盛花期相近，均出現在5月上旬，而2011年的第一批盛花期則推遲了約10d；第2批盛花期2010年出現在6月中旬，2011年出現在6月下旬，而2012年較前兩年提前了3—4周，出現于5月下旬。花凋謝期出現在7月中旬。花朵凋謝后進入幼果期，幼果期發育緩慢，果翅逐漸曾長并變為深紅色，直到7月下旬種子才逐漸成熟。由于開花的不同步性，種子成熟也呈現出不同步性，其中，第1批種子成熟集中在7月下旬，持續時間約為1周，第2批種子成熟期發生在8月中下旬，持續期也約為1周。因此，種子最佳采摘時間是在7月下旬或是8月上旬，這時種子數量較多。此外，種群幾乎全年都有植株開花，但花量極少，開花不明顯，且僅見于個別小枝。

表4 青皮種群繁殖物候期動態變化Table 4 Dynamic change of Vatica mangachapoi reproductive phenophase

3.5 氣候對開花物候的影響

研究結果表明植物開花物候與花期前特定時期的平均氣溫顯著相關，與整個前生長期的總度日數不相關[16]。青皮花蕾盛期通常發生在4—5月份，因此本文選擇青皮花蕾盛期前一個月，即3、4月份的氣象資料分析氣候對開花物候的影響。3、4月份月平均氣溫數據表明，2010年氣溫與3a的平均氣溫接近，2011年氣溫偏低，3、4月份月平均氣溫比2010年同期分別低2.7 ℃ 和1.2 ℃，而2012年氣溫有些偏高，尤其是4月份氣溫比2010年同期高0.8 ℃(表5)。由于2011年比2010年 3、4月份氣溫偏低，2011年兩批盛花期比2010年分別推遲了9 d 和7 d；2012年與2010年的3月份氣溫相當，第1批盛花期也基本相同，但4月份氣溫與2010年同期高0.8 ℃，第2批盛花期提前了23 d。結果表明溫度升高遠比溫度降低對開花物候期的影響敏感。3、4月份降雨量對盛花期的影響不明顯，這是因為2011年 2批盛花期均推遲，但3、4月份的降雨量出現完全相反的結果，2011年 3月份降雨量為3個年度同期降雨量的最大值，而4月份的降雨量為3個年度同期的最小值。2012年3、4月份的降雨量比2010年 同期分別高66 mm和45.4 mm，但第1批盛花期相同，第2批盛花期卻提前了23 d。

表5 溫度與降雨量對盛花期的影響Table 5 The impact of temperature and rainfall on the full flowering period

3月份平均氣溫Average temperature in March; 與2010年3月份溫差Temperature difference with March of 2010; 4月份平均氣溫Average temperature in April; 與2010年4月份溫差Temperature difference with April of 2010; 3月份降水量Rain fall in March; 4月份降水量Rain fall in April; 第1批盛花期Full flowering on first batch; 第1批盛花期的不同步Asynchronous dates of full flowering period on first batch; 第2批盛花期Full flowering on second batch; 第2批盛花期的不同步Asynchronous dates of full flowering period on second batch

4 結果與討論

(1)青皮種群幾乎全年都有開花現象，但其繁殖物候期主要集中在4月中下旬至9月上旬。在此期間，有兩次開花高峰期，發生在5—6月份，持續時間近2個月，花量呈現出一強一弱的現象。非集中開花期，青皮只是各別小枝的少量開花，開花現象不明顯。青皮這種開花模式與長柄雙花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipes)相類似，均屬于“大量集中開花”模式[17]，而非“持續開花”模式，如假葉樹(Ruscusaculeatus)具有7個月的開花期[18]。青皮在個體和小枝之間存在開花物候不同步現象，因此在單花、個體和種群的始花期和開花持續期等方面存在差異，其原因是受生物因子的影響，這也與長柄雙花木具有同樣的特征[17,19]。青皮個體開花物候的不同步性是隨機現象，還是遺傳特性決定一些個體總是早些開花，而另一些個體總是晚些開花還有待于深入研究。

(2)青皮年際間開花數量及坐果率存在顯著差異，表明青皮具有種子豐年和歉年現象，其中2011年開花數量和坐果率均顯著高于其他2個年份，為種子豐年，相比之下2010年和2012年為種子歉年。花蕾數量、幼果數量與結實數量的比例為33.2∶12.5∶1，說明青皮的結實量遠低于開花數量。其主要原因是由于海南臺風、暴雨等惡劣氣候使得大量花蕾、花朵以及幼果被刮落，加之蟲害嚴重，從而造成青皮的結實率很低。

(3)3a的觀測數據表明青皮開花物候年際間變化對氣溫變化影響明顯，對降雨量影響則不明顯。3、4月份平均氣溫分別高于24 ℃ 和26.4 ℃ 時，開花期提前明顯；低于此溫度，開花期推遲相對緩慢，這一現象證實了青皮物候期的提前與推遲對溫度的上升與下降的響應也是非線性的[20- 21]。溫度升高可促進酶的活性，加快植物物候進程，特別在植物各生長發育期的前期，各種物候期的開始日期與其前期氣溫之間有顯著的相關性[22]，因此3、4月份平均氣溫高于基準溫度，青皮開花期提前明顯。另外，研究結果表明低緯度熱帶地區四季氣溫沒有明顯差異，植物發育進程主要由旱季的干旱程度及其持續時間決定，因而使得許多熱帶植物物候行為主要取決于降水量[23]，但青皮物候期則屬于例外，這可能歸因于海南旱季時間較短的緣故。

(4)青皮種子屬于玩拗型種子，無休眠期，失水約7—14 d便會死亡[24]，因此落種期遇上雨季尤為重要。青皮雙峰開花模式使種子成熟期分散，增加了落種期恰逢雨季的機會，這是青皮種群能在濱海沙灘成功繁殖的重要策略之一。

(5)青皮幼果果翅變紅期因個體差異而不同。通常幼果發育到中期，大部分果翅由原先的鮮綠色轉變為深紅色，當變為棕褐色時種子達到成熟，也有少量個體的幼果果翅一直保持鮮綠色，直到種子近熟期才變為深紅色。游客來石梅灣旅游區觀看青皮花蕾和開花的最佳時期為4月中下旬至6月上旬，觀看青皮種子紅色萼片的最佳時期為5月下旬至7月中下旬。

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Reproductive phenological characteristics of hainan coastalVaticamangachapoiforest

Lü Bing, WANG Na, LIU Shuju, HAO Qingyu*

MinistryofEducationKeyLaboratoryforTropicalAnimalandPlantEcology,CollegeofLifeSciences,HainanNormalUniversity,Haikou571158,China

Vaticamangachapoibelongs to theVaticaLinn genus of theDipterocarpaceaefamily and was once extensively distributed over Hainan Island, from low to medium altitude. It is now an endangered species and a Ⅱ grade key protected plant in China，due to over cutting for its valuable wood. It exhibits several excellent characteristics, such as strong adaptability to growth conditions, especially having the ability to colonize poor sandy beach or rocky areas, eventually easily forming a singleVaticamangachapoidominant community due to strong natural regeneration, ability to compete and strong wind resistance. Therefore, it is no surprise that theVaticamangachapoiforest is distributed over the sandy beach of Shimei Bay, Hainan Island, China, and is the only patch of natural forest growing on sandy beach environments in Hainan Island. Now it has become a significant model forest for the regeneration and transformation of manmade shelterbelts and as a scenic forest in the Shimei Bay tourism area in Hainan Island. The reproductive phenology study ofVaticamangachapoiforest will help to reveal the biological characteristics of Vatica mangachapoi that allows it to successfully settle and reproduce in arid coastal beach environments. Our primary objectives were to: (1) Investigate the biological characteristics ofVaticamangachapoireproductive phenology, and (2) analyze the response ofVaticamangachapoireproductive phenology to temperature changes in the coastalVaticamangachapoiforest of Shimei Bay, so as to supply a theoretical basis for the protection and management of theVaticamangachapoiforest and to predictVaticamangachapoifluorescence, formation of red seed calyx, seed rain dispersal periods, etc. The reproductive phonological observations were conducted on the three levels of population, individuals and twigs continuously for three years. Thirty individualVaticamangachapoiwere selected based on systematic sampling and sixty twigs were labeled with two twigs per individual. 3a meteorological data were obtained from Hainan meteorological Bureau to analyze the interannual phenophase variation. The results showed that the average reproductive phenophase, numbers of buds in a twig, seed setting rate of young seeds, and seed setting rate of mature seeds ofVaticamangachapoiwere 101d, 133.3, 42.4% and 4.4%, respectively. The population ofVaticamangachapoiwas of 1a continuous flowering type, but exhibited the obvious concentrated florescence with a bimodal. There were many flowers in the period of concentrated flowering and few in the non-concentrated flowering period; the flowering time exhibited an obvious asynchronicity among individuals and between twigs on each individual. There was a significant difference in the numbers of flowers and seeds between the harvest and lean years; the rainfall in one month before buds occurred had no obvious effect on the flowering phenophase, but the monthly average temperature did have an obvious effect. When the monthly average temperature in March and April in the month before buds appeared was higher than 24℃ and 26.4℃, respectively, the flowering phenophase progression was obvious, but the flowering phenophase was delayed when the temperature was lower. These results demonstrate that the response of the flowering phenophase progression and delay based on the rise and fall in temperature was nonlinear, and the bimodal phenophase and seed dispersal period were a benefit to successfulVaticamangachapoiseed germination and growth on the seasonal dry sandy beach.

CoastalVaticamangachapoiforest; reproductive phenology; Hainan Island

國家自然科學基金資助項目(31060092)

2013- 04- 01;

日期:2014- 03- 25

10.5846/stxb201304010572

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hnhaoqy@126.com

呂冰，王娜，劉淑菊，郝清玉.海南海岸青皮林繁殖物候特征.生態學報,2015,35(2):416- 423.

Lü B, Wang N, Liu S J, Hao Q Y.Reproductive phenological characteristics of hainan coastalVaticamangachapoiforest.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):416- 423.