模擬氮沉降對克氏針茅草原土壤有機碳的短期影響

祁 瑜, Mulder J , 段 雷, 黃永梅,*

1 北京師范大學資源學院，北京 100875 2 挪威生命科學大學植物和環境科學系，奧斯N- 1432 3 清華大學環境學院，北京 100084

模擬氮沉降對克氏針茅草原土壤有機碳的短期影響

祁 瑜1, Mulder J2, 段 雷3, 黃永梅1,*

1 北京師范大學資源學院，北京 100875 2 挪威生命科學大學植物和環境科學系，奧斯N- 1432 3 清華大學環境學院，北京 100084

氮沉降; 克氏針茅草原; 土壤有機碳分組; 碳礦化

施肥和化石燃料燃燒等人類活動導致在全球范圍內大氣氮沉降日益增加[1- 2]，將持續影響土壤有機碳(SOC)動態[3- 4]。有機碳分解[5- 6]和碳在不同土壤碳庫中的分配[7]都對氮沉降有明顯響應，但氮沉降對土壤有機碳的影響還沒有取得統一認識[4,8]。近年來我國的氮沉降增加趨勢顯著，不多的有關氮沉降對土壤有機碳庫影響的研究集中在南方污染較重的森林地區[9]，對北方干旱和半干旱區草地生態系統土壤有機碳的影響研究目前較少[10]。全球草地土壤有機碳占世界土壤有機碳儲量的15.5%，占草地生態系統總碳儲量的90%[11]，氮沉降對草地土壤有機碳的影響特征對全球變化研究具有重要意義。最近的研究表明內蒙古太仆寺旗草原的氮沉降已高達3.4 g N m-2a-1[12]，并且隨著中國北方草原區能源和工業的發展，有持續增加的趨勢[13]。土壤作為內蒙古草原最大的有機碳庫，急需深入研究對氮沉降增加的響應特征和機制。

氮沉降對土壤有機碳庫的影響依賴于有機碳輸入與分解礦化過程的動態平衡，成為目前生態系統碳循環的研究熱點[14]。一些研究者通過觀測氮沉降對土壤有機碳分組的影響，揭示土壤有機碳在不同碳庫間循環與轉化的內部機理[15- 16]。為了更好地刻畫土壤有機碳的穩定性，按土壤顆粒大小將土壤有機碳分為顆粒態有機碳(POC)和礦質結合態有機碳(MOC)兩類。顆粒態有機碳(53 μm< POC < 2000 μm)通常由未分解或半分解的動植物殘體組成，是土壤中易分解利用的不穩定碳庫的主要組成部分，對環境變化響應敏感[17- 18]；礦質結合態有機碳(MOC<53 μm)與土壤粘粒或粉粒結合，形成時間較長，性質穩定，是植物營養的儲備庫[18- 19]。目前很多研究表明，長期氮沉降對POC影響顯著，但通常忽視其短期效應，極少的研究注意到POC對氮沉降的響應極為敏感，在控制實驗的短期內就有變化[15,20]；MOC短期內則對氮沉降無顯著響應[15]。因此，討論氮沉降對土壤有機碳的短期影響十分必要并將為探討其長期效應提供依據。土壤有機碳在微生物作用下分解釋放CO2的過程稱為碳礦化作用，決定著有機碳的分解與供應過程，可用來表征土壤有機碳穩定性[21]。氮沉降通過改變礦化底物的組成和數量以及微生物的種類和活性，對有機碳礦化作用產生復雜的影響，呈現出抑制[7,22]、促進[23- 24]或無影響等不同的效應[25- 26]。由于過程復雜且影響因素眾多，氮沉降對土壤有機碳庫不同組分及礦化過程的影響機制尚無定論。

1 實驗材料和方法

1.1 實驗設計

實驗于內蒙古錫林郭勒盟南部北京師范大學資源學院太仆寺旗野外試驗站(E115°29′10"，N42°06′44")[27]的克氏針茅草原上進行。土壤為淡栗鈣土，pH計測定pH值為7.5，有機碳含量17.44 g/kg，全氮含量1.80 g/kg(Vario EL, Elementar, Germany 測定)。在均質的天然草地上隨機布設5個施氮水平，N1(2 g N m-2a-1)、N2(5 g N m-2a-1)、N3(10 g N m-2a-1)、N4(25 g N m-2a-1)、N5(50 g N m-2a-1)和對照CK(無施氮處理)，其中N1、N2和N3模擬未來氮沉降水平(相當于當地目前氮沉降水平分別提高約0.5、1.5和3.0倍)，N4和N5模擬草地施肥水平，每個水平3個重復。每個樣地為3 m × 6 m，樣地間隔離帶寬1 m。用NaNO3溶液模擬氮沉降，主要考慮未來該地區增加的氮沉降主要是硝態氮，來自氮氧化物(NOx)排放。于2011年6月5日將每個水平所需的NaNO3溶于48 L水中(約為當地年降水量的0.5%)，利用噴霧器均勻噴灑，對照組噴入等量清水。

1.2 樣品的采集和測定

1.2.1 土壤采集和測定方法

10月15日，在每個樣地內采用多點混合采樣法鏟取表面0—2 cm土壤，然后用直徑3 cm的土鉆鉆取2—10 cm土壤，一部分土樣密封后置于4℃冰箱保存待處理，一部分自然風干保存待處理。

自然風干土樣過2 mm篩。土壤pH值用pH計測定(土∶水=1∶2.5)；土壤全氮全碳含量用全自動元素分析儀(CHN- 600, LECO, USA)測定；土壤有機碳用有機碳分析儀(Carbon determinate-EC12, LECO, USA)測定。

參考Leifeld和Kogel-Knabner[28]土壤有機碳分組方法，風干土樣中加入密度為1.8 g/cm3的多聚鎢酸鈉鹽[Na6(H2W12O40)×H2O]溶液，通過離心機分離出帶有漂浮顆粒的上清液，用去離子水沖洗后將沉淀物二次回收烘干至恒重，即獲得顆粒態有機質(POM)。將離心管底的沉淀土壤用去離子水沖洗后烘干至恒重，即獲得礦質結合態有機物(MOM)。用有機碳分析儀(Carbon determinate-EC12, LECO, USA)測定土壤顆粒態有機碳(POC)和礦質結合態有機碳(MOC)。

4℃保存土壤過2 mm篩，測定土壤有機碳累積礦化量：每個土樣取10 g放入帶蓋的塑料培養管內，內套小試管盛有8 mL 濃度為1 mol/L的NaOH溶液，設3個重復，按田間持水量60%加入去離子水，于15℃無光照的恒溫培養箱培養，利用堿液吸收法測定培養開始后第3、7、14、21、28、35、49天和第70天的CO2累積產生量，進而計算有機碳礦化速率(參見Molstad[29]和Martinsen[30]方法)。

1.2.2 植物樣品采集和測定方法

為探討土壤有機碳變化的原因，對群落凈第一性生產力也進行了測定。2011年7月28日采用收獲法測定地上生物量，同時收集凋落物，在烘箱中105 ℃殺青后65 ℃下烘干并稱其烘干重。地下生物量的測定則采用內生長土芯法。施氮前在每個樣地中以“V”字形布設5個內生長土芯點，篩除其中根系，將無根土填入土芯的尼龍網袋中。9月22日將0—10 cm土壤取出，過2 mm篩獲取根，用清水洗凈，在烘箱中105 ℃殺青后65 ℃下烘干并稱其烘干重。

1.3 數據處理和分析

使用Excel2007軟件進行數據基礎分析，采用SPSS17.0對各指標進行單因素方差分析(ANOVA)，用LSD多重比較法對方差分析中的結果做差異顯著性檢驗，采用Origin 8.0軟件進行制圖。不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2 結果分析

2.1 模擬氮沉降對草原土壤總碳和碳氮比的影響

0—2 cm和2—10 cm土層中，土壤有機碳含量在5種施氮處理及對照間均無顯著差異(表1)。總體看來，0—2 cm和2—10 cm兩層土壤有機碳含量均表現為N1處理下最大，隨著施氮量增加而減少的趨勢，施氮樣地的有機碳含量高于對照樣地(0—2 cm土壤中N5水平的有機碳含量最小)。土壤全碳含量在兩層土壤中均表現為N2水平下最高，CK或N5水平下最低，但在0—2 cm土層各水平間無顯著差異，2—10 cm土層N2水平下的全碳含量顯著高于對照。在0—2 cm土層中，與對照樣地相比，5個施氮水平下土壤的碳氮比均降低且存在顯著差異。在2—10 cm土層中，與對照相比，N2、N3和N5的碳氮比有明顯降低，N1和N4的下降不顯著。

表1 模擬氮沉降對土壤總碳和碳氮比的影響Table 1 Carbon content and C/N ratio of soil under different N treatments

同列不同小寫字母表示不同氮沉降處理間存在差異(P< 0.05); 表中，CK、N1、N2、N3、N4和N5分別代表對照、2、5、10、25 g N m-2a-1和50 g N m-2a-1的氮沉降處理水平; SOC為土壤有機碳含量; TN為土壤全氮含量; C/N為土壤有機碳與全氮含量的比值

2.2 模擬氮沉降對草原土壤分組有機碳的影響

圖1 模擬氮沉降對土壤分組有機碳的影響Fig.1 Organic carbon fractionation of soil under different N treatments同一土壤層不同字母表示不同氮沉降處理間存在差異(P < 0.05)

0—2 cm土層中N1的顆粒態有機碳(POC)含量達5.58 g/kg土壤，顯著高于N4(3.94 g/kg土壤)和N5(3.99 g/kg土壤)，而對照、N2和N3處于中間水平(圖1)；在2—10 cm的土層中，CK的POC含量為4.87 g/kg土壤，低于N1和N2處理下的POC含量，而高于N3、N4和N5處理下的POC含量。其中，N1和N2的POC含量顯著高于N5，與CK、N3和N4沒有顯著差異。與對照相比，2層土壤的POC含量在N1和N2水平下有增加的趨勢，在N3、N4和N5水平下表現出降低的趨勢。兩層土壤中，礦質結合態有機碳(MOC)在模擬氮沉降下含量均高于對照，但差別不顯著(圖1)。0—2 cm土層中，N1水平下的MOC為15.49 g/kg土壤，顯著高于CK、N2、N3和N5水平；2—10 cm土層中，各處理間均無顯著差異。

本研究中，氮添加對0—2 cm和2—10 cm土壤中POC/SOC值有顯著影響(表2)，在0—2 cm土層，N4和N5的POC/SOC明顯低于對照，2—10 cm土壤中POC/SOC值在N5顯著降低，其他四種氮沉降處理無顯著變化。

表2 模擬氮沉降對土壤POC/SOC的影響/%Table 2 The influence of simulative N deposition on POC/SOC

同行不同小寫字母表示不同氮沉降處理間存在差異(P< 0.05);表中，CK、N1、N2、N3、N4和N5分別代表對照、2、5、10、25 g N m-2a-1和50 g N m-2a-1的氮沉降處理水平

2.3 模擬氮沉降對草原土壤有機碳礦化潛勢的影響

70 d培養期內，與0—2 cm土層相比，2—10 m土層的有機碳礦化潛勢較低(圖2)。兩層土壤中，N2處理在培養期間有機碳礦化潛勢最大，而N5最小，N1、N3、N4及CK處理的有機碳礦化潛勢居中。隨著培養時間的延長，各處理間有機碳礦化潛勢的差異逐漸增大。

圖2 草原土壤有機碳礦化潛勢Fig.2 The potential of SOC mineralization of grassland soil不同字母表示不同氮沉降處理間存在差異(P < 0.05)

經過70 d培養礦化過程(圖2)，在0—2 cm土層中，5種模擬氮沉降及對照組的有機碳礦化潛勢按大小依次為：N2 > N1 > N4 > N3 > CK > N5，N2處理下的有機碳礦化潛勢較CK增加了42.71%，較N5增加了47.13%。單因素方差分析顯示，N1、N2、N3和N4的有機碳礦化潛勢顯著高于N5和CK，而N1和N2的礦化潛勢也顯著高于N3。在2—10 cm土層中，5種模擬氮沉降及對照組的有機碳礦化潛勢按大小依次為：N2 > N1> N3 > CK > N4 > N5，N2下有機碳礦化潛勢較CK增加了42.73%，而N5較CK減少了16.83%。N1和N2下礦化潛勢顯著高于CK、N3、N4和N5，而N4和N5下顯著低于CK。除CK和N3之間無顯著差異外，其他4種模擬氮沉降處理下，土壤有機碳礦化潛勢均存在顯著差異。

2.4 模擬氮沉降對草原凈第一性生產力的影響

圖3 模擬氮沉降對群落凈第一性生產力的影響Fig.3 Net primary productivity under different N treatments不同字母表示不同氮沉降處理間存在差異(P < 0.05)

與對照相比，N1和N2下的凈第一性生產力變化不明顯，分別為214.14和196.04 g/m2，N3和N4有下降趨勢，但差異不顯著，N5的凈第一性生產力只有120.25 g/m2，顯著低于對照和其它4個施氮水平(圖3)。但凈第一性生產力的3個分量變化特征隨不同處理表現出明顯差異，N5的地上生物量顯著低于對照和其它4個施氮水平，同時N2大于CK，但無顯著性差異，其他4個施氮水平的地上生物量均小于CK(圖3)。氮處理對當年0—10 cm地下生物量存在顯著影響(圖3)，N1的0—10 cm地下生物量顯著大于其它5個處理，與對照相比，增加了42.74%，其他4種施氮處理下0—10 cm地下生物量均低于對照，但差異不顯著。群落的凋落物量在N3、N4和N5高于CK，且N5顯著高于對照和其它施氮處理(圖3)。

3 討論

3.1 氮沉降對土壤分組有機碳的影響

顆粒態有機碳(POC)是土壤中53—2000 μm顆粒結合植物殘體半分解產物形成的碳庫，轉化率高且很不穩定[31]，對表層土壤(0—10 cm)中植物殘體的積累和根系周轉的變化非常敏感[18,32]。目前，氮沉降對土壤POC的影響結論不一[15- 16,33- 34]。很多研究表明，POC對長期性氮沉降的響應通常表現為含量增加和穩定性增強[15,34]，或無顯著影響[15,33]。施氮可增加亞熱帶混交林下土壤的POC含量，但針葉林下變化不顯著[33]。農田增施18 g N m-2a-117年后土壤POC含量顯著高于對照樣地[34]。另外，土壤中POC是土壤SOC主體穩定有機碳MOC的來源，因此氮沉降對POC的長期影響勢必會影響MOC的含量，進而影響土壤SOC的儲量及穩定性。氮沉降對POC的短期影響較為復雜且常被忽視。不多的研究表明，土壤POC短期內就可對外源性擾動產生顯著響應，且表層土壤POC較深層土壤的響應更加敏感快速[15,35]。Lee等[35]的研究表明免耕措施6個月后0—10 cm土層的POC顯著大于耕作土壤。青藏高原高寒草甸在不同施氮水平下0—30 cm土層的POC存在明顯的季節變化，其中0—10 cm土層變化最顯著，施氮3a后生長季末表現為低氮水平下POC增加，高氮水平下降低的趨勢[15]。本研究也發現，即使施氮后短短一個生長季，表層土壤(0—10 cm)POC含量就有顯著變化，表現出“低氮促進、高氮抑制”的趨勢，與對照相比，0—2 cm和2—10 cm土層中的POC含量均在2和5 g N m-2a-1施氮水平下增加，而在10、25和50 g N m-2a-1施氮水平下減小。

POC增加的原因可能有：(1)地上和地下生物量增加，土壤POC含量取決于植物地上、地下部分殘體輸入與土壤微生物消耗輸出間的平衡[8- 9]。在本研究中，低水平模擬氮沉降短期內未對群落地上生物量產生顯著影響，而N1下0—10 cm根生物量顯著高于CK；高氮下(N5)群落地上生物量顯著低于CK，0—10 cm細根生物量亦低于CK(圖3)。高氮(N5)下POC的降低，可能主要與凈第一性生產力的顯著降低有關；(2)施氮后無機氮濃度的增加抑制氮的礦化[36]，從而導致有機質的增加，特別是POC；(3)長期氮沉降導致微生物中真菌活性降低，酚氧化酶產量減低[36- 37]，減少DOC的產生，同樣有機質含量增加。而高氮可能通過降低生物量和提高土壤礦化[38]，以及增加草地土壤pH值從而促進土壤微生物活性[39]，使POC有降低的趨勢。本研究中，低氮處理(N1和N2)下的凈第一性生產力與對照沒有顯著差異，但POC有明顯增加的趨勢，可能是以上幾個因素綜合影響的結果。由于土壤中可利用N的本底含量不同，不同生態系統的N飽和點存在不同，因此，在不同的生態系統施相同劑量的氮元素時，會表現出不同的響應特性[15,40]。

3.2 草原土壤有機碳礦化潛勢對氮沉降的響應

土壤有機碳礦化潛勢首先反映土壤有機質的含量與組成，POC不穩定而易被分解，因此土壤POC含量增加意味著礦化底物的增加，從而促進礦化潛勢。Neff等[4]在研究中發現，施氮顯著加快了輕組有機質的分解，重組有機質穩定。本研究發現土壤有機碳礦化潛勢“低氮促進，高氮抑制”的結果，進一步驗證了氮沉降對土壤POC的影響結果。本研究土壤POC和礦化潛勢具有相同的變化趨勢，低氮處理(N1和N2)的POC大于對照，而高氮(N3、N4和N5)的低于對照(圖1)，而N1、N2和N3處理下的礦化潛勢顯著高于對照，N4和N5的低于對照(圖2)。目前，氮沉降對土壤有機碳礦化潛勢的影響研究總體表現為“低氮促進，高氮抑制”的變化趨勢，只是不同地區不同生態系統對氮沉降量響應的閾值不同[25,28, 41- 43]。短期內青藏高原高寒草甸施入1 g N m-2a-1氮對SOC礦化無顯著影響，而在2 g N m-2a-1和4 g N m-2a-1氮沉降水平上表現為明顯的促進作用，且與植物生物量呈顯著正相關[44]。Cusack等[7]在美國不同海拔的熱帶雨林進行氮添加實驗，結果表明在5 g N m-2a-1水平下SOC礦化潛勢受到抑制。亞熱帶杉木林土壤在6 g N m-2a-1水平下促進SOC礦化，但在12和24 g N m-2a-1氮沉降下抑制SOC礦化[22]。

當然，低氮促進土壤SOC礦化潛勢，還存在其它一些因子的綜合影響，主要包括：(1)土壤及植物殘體C/N降低，凋落物和根系分解速率加快[44]，本研究中施氮處理的C/N都明顯低于對照(表1)；(2)可利用的活性氮增加，微生物活性提高，有機質分解速度加快[45]；(3)土壤pH值升高增加了有機質的可溶性，減少了土壤有機質含量[46]，本研究中，高氮處理下(N4和N5)0—2 cm土層的pH值顯著升高(表1)。氮輸入抑制SOC礦化潛勢，除了輸入的底物減少外，還可能是：(1)無機氮輸入后與木質素殘體或酚類化合物反應，使土壤有機質分解性降低[47]；(2)高氮含量只在土壤有機質分解初期加快碳礦化速率，但在中后期碳礦化速率迅速降低[48]；(3)微生物群落發生改變，高氮利用效率的微生物增多，可以在較低的碳礦化速率下仍高效的利用氮源，使SOC礦化作用減弱[47]。

3.3 氮沉降對草原土壤有機碳的影響

氮沉降對SOC的影響尚存在很大的不確定性，依賴于凈初級生產所帶來的土壤碳輸入和土壤有機物質分解引起的碳輸出之間的平衡[48]。生態系統SOC輸入主要以凋落物形式進入土壤POC[49]，微生物的分解礦化作用是土壤碳輸出的主要形式[50]。本研究中模擬氮沉降對草地生態系統土壤有機碳庫無顯著影響。這主要是由于土壤有機碳庫儲量巨大且其碳循環與周轉過程對氮沉降的響應機制非常復雜，過程緩慢。目前，氮添加對土壤有機碳庫的影響存在爭議，一些研究認為氮添加能促進[8]或抑制[51]SOC的含量，更多的研究支持短期內氮添加對SOC沒有明顯影響[33,52]。產生這些分歧的主要原因是氮輸入對SOC影響的機理尚未明確。一般認為氮沉降促進SOC積累的主要原因有：①促進植物生長和凋落物積累增加SOC輸入[53]；②抑制土壤有機質分解礦化促進SOC積累[54]。氮沉降減少SOC積累的原因主要是氮輸入改變或加劇了土壤有機質的溶出作用，進而減少SOC含量[4]。在本研究中，在碳輸入方面，2和5 g N m-2a-1處理下POC和MOC的含量增加，10、25和50 g N m-2a-1處理下POC的含量減小，MOC略有增加；碳輸出方面，2、5和10 g N m-2a-1處理下促進SOC分解，而25和50 g N m-2a-1處理下抑制SOC分解。由于低氮處理促進碳輸入的同時也加速了SOC分解，高氮處理減少碳輸入的同時降低了SOC分解，短期內SOC對模擬氮沉降的響應表現為無顯著影響。雖然氮沉降下SOC沒有顯著響應，本實驗發現2和5 g N m-2a-1水平下SOC增加，而在50 g N m-2a-1下SOC降低，結合土壤POC和有機碳礦化的結果，表明SOC對氮沉降的響應不是線性增加，可能存在飽和點，印證了Fornara[55]的研究，即土壤有機碳“凈收益”對氮沉降增加存在“碳飽和點”，每單位施氮量所能固定的土壤有機碳的能力在高于10 g N m-2a-1施氮量處理下顯著下降，阻礙了土壤有機碳的形成。

土壤POC/SOC在一定程度上反映了土壤有機碳的穩定性，其值越大說明有機碳活性高，易于礦化，周轉快；反之，則表明土壤有機碳比較穩定，不易被生物所利用[15,30]。顆粒態有機碳主要由植物殘體組成，因此，植物地上部分與根系物質輸入的增加與減少都會影響POC/SOC。本研究中，氮添加降低了POC/SOC值，特別是在25和50 g N m-2a-1施氮條件下顯著低于CK(表1)，這是因為草原土壤中的POC含量在高氮水平下降明顯(圖1)，而土壤有機碳變化不顯著(表1)。這表明高氮水平短期內可增加SOC的穩定性，與森林[56]和高寒草甸[15]上施氮實驗的結果相似。

總之，POC和MOC的積累和有機碳礦化潛勢對不同的模擬氮沉降梯度有不同的響應，因此我們很難在短期的模擬氮沉降處理下確定在它們綜合影響下的SOC響應。盡管前人對過去10年中在氮添加對土壤碳庫存在顯著影響的機理研究上有了很大的進展，但仍然不清楚的是為什么土壤有機碳庫對氮添加的響應表現出增加、減少或無影響的效應。因此，需要展開長期的模擬氮沉降實驗來研究氮添加對土壤有機碳影響的累加效應，特別是對土壤中礦質結合態有機碳的響應是未來研究的重點。

4 結論

(1)顆粒態有機碳(POC)含量對模擬氮沉降十分敏感，較低的氮沉降(例如低于8 g N m-2a-1含量，考慮到自然沉降超過3 g N m-2a-1)即可在一個生長季后顯著增加表層和淺層土壤的POC含量，而較高的氮沉降(高于13 g N m-2a-1)會降低土壤的POC含量。模擬氮沉降對MOC含量影響不顯著。

(2)氮沉降低于13 g N m-2a-1時顯著促進SOC的礦化潛勢，而隨著氮沉降量增加，促進作用下降，過高(高于28 g N m-2a-1)時則顯著抑制SOC的礦化潛勢。

(3)由于模擬氮沉降對POC、MOC以及SOC礦化分解的綜合作用，SOC積累對氮沉降存在“碳飽和點”，即表現出“低氮促進、高氮抑制”的趨勢，但短期內響應均不顯著。

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Short-term effects of simulating nitrogen deposition on soil organic carbon in aStipakryloviisteppe

QI Yu1, Mulder Jan2, DUAN Lei3, HUANG Yongmei1,*

1CollegeofResourcesScienceandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China2DepartmentofPlantandEnvironmentalSciences,NorwegianUniversityofLifeSciences,N- 1432Aas,Norway3SchoolofEnvironment,TsinghuaUniversity,Beijing100084,China

nitrogen deposition;Stipakryloviisteppe; soil organic carbon fraction; carbon mineralization

國家自然科學基金資助項目(40871031, 41371069); 長江學者和創新團隊發展計劃資助

2013- 04- 23;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201304230779

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ymhuang@bnu.edu.cn

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