塞北荒漠草原檸條錦雞兒AM真菌的空間分布

許 偉，賀學禮，孫 茜，王曉乾，劉春卯，張 娟，趙麗莉

河北大學生命科學學院，保定 071002

塞北荒漠草原檸條錦雞兒AM真菌的空間分布

許 偉，賀學禮*，孫 茜，王曉乾，劉春卯，張 娟，趙麗莉

河北大學生命科學學院，保定 071002

為了探明塞北荒漠草原AM真菌生態分布規律，于2013年6月選取河北沽源縣二牛點、內蒙古上都鎮和青格勒圖嘎查3個樣地，按照0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm 5個土層分別采集檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)根圍土壤樣品，研究了AM真菌空間分布特征及其與土壤因子的相關性。結果表明，檸條錦雞兒根系能與AM真菌共生形成疆南星型叢枝菌根，AM真菌孢子密度和定殖率與樣地和采樣深度密切相關。二牛點孢子密度最大，3個樣地孢子密度最大值均在0—10 cm土層，并隨土層加深而減少；3個樣地菌絲定殖率依次為上都鎮>青格勒圖嘎查>二牛點，峰值均在0—10 cm土層；泡囊定殖率青格勒圖嘎查顯著低于其他樣地，但土層間無規律性變化；叢枝樣地間定殖狀況差異明顯，變化趨勢為青格勒圖嘎查>上都鎮>二牛點；AM真菌總定殖率和定殖強度最大值在上都鎮。孢子密度與土壤有機C、全N、易提取球囊霉素和總球囊霉素極顯著正相關，與pH值顯著正相關，與速效P顯著負相關；菌絲定殖率與土壤pH值、速效P、全N和酸性磷酸酶顯著負相關；泡囊和叢枝定殖率與土壤堿解N和堿性磷酸酶具有極顯著相關性；總球囊霉素和易提取球囊霉素與脲酶顯著正相關，與堿解N、全N、堿性磷酸酶和酸性磷酸酶極顯著正相關。主成分分析表明，酸性磷酸酶、總球囊霉素、全N、堿性磷酸酶、有機C是影響荒漠土壤營養狀況的主要因子。總球囊霉素和易提取球囊霉素平均含量分別為3.19 mg/g和1.17 mg/g，占土壤有機C平均含量比為7.77%和3.83%，占土壤全N平均含量比為20.81%和9.57%。多元線性回歸表明，總球囊霉素和易提取球囊霉素與土壤有機C和全N具有顯著線性相關關系。研究球囊霉素與土壤有機C和N的比例關系可進一步明確AM真菌的生態功能，對荒漠土壤C庫和N庫研究具有重要意義。

AM真菌；球囊霉素；土壤因子；檸條錦雞兒；塞北荒漠草原

AM(arbuscular mycorrhiza)真菌是一類在陸地生態系統中普遍存在的有益土壤微生物，能與大多數高等植物形成互惠共生體，其根外菌絲在土壤中形成菌絲網絡系統以及分泌的球囊霉素等代謝產物，將不同植物根系連接起來，對生態系統不同組分之間的物質交換，能量、信息傳遞，生物演化與分布，保持荒漠植物多樣性和穩定性具有重要意義[1]。球囊霉素(Glomalin)是一類含金屬離子的糖蛋白，難溶于水，難分解，在自然狀態下極為穩定[2]，隨菌絲和孢子降解進入土壤后，成為土壤有機物質來源，參與土壤C、N 循環。對球囊霉素的研究可進一步明確AM真菌在維持土壤結構、促進營養物質循環中的地位和作用[3]。目前國內外對球囊霉素已有研究報道[4- 5]，但有關荒漠植物AM真菌和球囊霉素的功能報道較少。

檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)為豆科強旱生灌木，大多分布在我國北方荒漠地區，生長旺盛、根系發達、適應性廣、抗逆性強、是水土保持、防風固沙的優良樹種，在荒漠植被建立和生態恢復中起重要作用。吳艷清等[6- 7]研究了內蒙古鄂爾多斯、寧夏等地檸條錦雞兒AM真菌生態分布，認為菌根不同定殖結構和孢子密度可作為評價土壤狀況的指標之一。但對于荒漠檸條錦雞兒球囊霉素研究甚少,尤其缺乏對AM真菌生態過程中主要土壤因子篩選和AM 真菌與土壤 C、N 關系的研究。本試驗以塞北荒漠草原為樣地，系統研究了檸條錦雞兒根圍土壤AM真菌空間分布以及土壤因子的生態作用，闡明AM真菌在改善荒漠環境中的重要作用，為荒漠植被恢復和生態重建提供依據。

1 材料方法

1.1 研究樣地概況

試驗樣地位于冀蒙交界的荒漠草原地區，共計選擇3個地點開展相關研究，包括河北省沽源縣二牛點(41°51′N，115°47′E；海拔1403 m)，土壤類型為栗鈣土；內蒙古上都鎮(42°13′N，115°57′E；海拔1331 m)，土壤類型為風沙土；內蒙古青格勒圖嘎查(42°09′N，115°55′E；海拔1325 m)，土壤類型為風沙土。該區域屬于溫帶大陸干旱性氣候，冬季嚴寒、夏季溫暖，年均氣溫0 ℃—3 ℃，全年降水主要集中在夏季，年均降水量200—400 mm。

2013年6月在3個樣地分別隨機選取4株長勢良好的檸條錦雞兒，由于其主根發達，側根向四周延伸，根量主要分布在50 cm土層內，垂直0—30 cm范圍內有大量毛根[8]，所以貼近植株根頸部去其枯枝落葉層挖土壤剖面，按0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm 5個土層采集土樣和根樣，用土壤溫濕度計實地測定土壤溫度和濕度，將樣品裝入隔熱性能良好的自封袋中帶回實驗室自然風干，土樣過2 mm篩后，用于土壤因子和球囊霉素測定，根樣用于菌根結構和定殖率觀測。

1.2 研究方法

1.2.1 土壤因子

土壤有機C用馬弗爐烘干法；pH值用酸度計測定；速效P用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法[9]；堿解N用堿解擴散法；全N用半微量開氏法；土壤脲酶用改進的Hoffmann和Teicher[10]比色法，活性以1 g風干土1 h催化尿素分解生成NH3-N的質量(μg)表示；酸性磷酸酶和堿性磷酸酶用改進的Brimner和Tabatabai方法[3]測定, 活性以1 g風干土培養1 h酸性磷酸酶或堿性磷酸酶轉化對硝基苯磷酸二鈉(pNPP)的量(μg/g)表示；蔗糖酶用3，5-二硝基水楊酸比色法測定[10]。

1.2.2 球囊霉素

球囊霉素用Wright[2]和David[11]的方法測定，易提取球囊霉素(EEG,easily extractable glomain)提取方法:取1 g風干土在試管中，加入8 mL、20 mmol/L(pH 7.0)檸檬酸鈉浸提劑，在103 kPa、121 ℃條件下連續提取90 min后，在6000r/min下離心15 min,收集上清液；總球囊霉素(TG,total extractable glomalin)提取方法：取1 g風干土于試管中，加入8 mL、50 mmol/L(pH 8.0)檸檬酸鈉浸提劑，在103 kPa、121 ℃條件下連續提取60 min，再重復提取2次；6000 × g下離心15 min，收集上清液。分別吸取上清液0.5 mL加入5 mL考馬斯亮藍G- 250染色劑，在595 nm波長下比色。用牛血清蛋白作為標準液,考馬斯亮藍法顯色，繪制標準曲線，求出球囊霉素含量。

1.2.3 AM真菌指標

AM真菌定殖率按Phillips和Hayman，Zhao和He[12- 13]的方法測定。根樣用清水沖洗2—3次后，于10% KOH溶液中90 ℃下漂洗60 min，用0.5%酸性品紅在90 ℃下染色30 min，隨機選取50根1 cm長的根段，鏡檢。按照定殖率=(AM真菌侵染根段數/檢查總根段數)×100% 計算菌根不同結構(叢枝、泡囊、菌絲)定殖率及總定殖率。

從每份土樣中取20 g風干土，用濕篩傾析-蔗糖離心法分離AM真菌孢子[14]，在體視顯微鏡下記錄孢子數量，以每100 g風干土含孢子數量計為孢子密度。

1.2.4 數據處理

使用SPSS 19.0統計軟件進行單因素方差分析、相關性分析、主成分分析和回歸分析，用Excel 2003作圖。

2 結果

2.1 菌根共生結構特征

研究發現，檸條錦雞兒根系能被AM真菌侵染形成典型的疆南星型叢枝菌根(圖版Ⅰ：1)，菌絲在根組織中延伸生長，形成大量胞間菌絲，多為無隔菌絲，偶見有隔菌絲(圖版Ⅰ：2—3)，細胞內有菌絲圈(圖版Ⅰ：4—5)，胞內菌絲頂端膨大形成泡囊，多為圓形、橢圓形、桿狀，偶見不規則形(圖版Ⅰ：6—9)，分支后在細胞內形成典型的花椰菜狀和樹枝狀叢枝(圖版Ⅰ：10—11)，皮層內亦能發現大量孢子侵染(圖版Ⅰ：12)

2.2 AM真菌空間分布

由圖1可知，3個樣地孢子密度差異顯著，最大值均在0—10 cm土層；同一樣地不同土層，二牛點孢子密度隨土層加深而減少，0—10 cm土層顯著高于10—50 cm土層；上都鎮孢子密度隨土壤加深而下降(除30—40 cm土層)，0—30 cm土層顯著高于30—50 cm土層；青格勒圖嘎查0—10 cm土層顯著高于10—50 cm土層。不同樣地同一土層，0—20 cm土層，二牛點孢子密度顯著高于上都鎮和青格勒圖嘎查；20—50 cm土層，上都鎮孢子密度顯著高于青格勒圖嘎查。

同一樣地不同土層，青格勒圖嘎查0—20 cm土層菌絲定殖率明顯高于20—50 cm土層；上都鎮僅10—20 cm土層菌絲定殖率明顯低于其他土層；二牛點菌絲定殖率10—30 cm土層明顯低于其他土層。不同樣地同一土層，0—20 cm土層菌絲定殖率變化規律為青格勒圖嘎查>上都鎮>二牛點，20—50 cm土層菌絲定殖率上都鎮顯著高于二牛點和青格勒圖嘎查；3樣地平均定殖率依次為上都鎮>青格勒圖嘎查>二牛點。

青格勒圖嘎查平均泡囊定殖率明顯低于二牛點和上都鎮。同一樣地不同土層，上都鎮泡囊定殖率土層間差異顯著，最大值在0—10 cm土層；二牛點40—50 cm土層高于其他土層；青格勒圖嘎查最小值在20—30 cm土層，低于其他土層。不同樣地同一土層，0—10 cm土層，上都鎮泡囊定殖率顯著大于二牛點和青格勒圖嘎查；10—50 cm土層，二牛點泡囊定殖率顯著高于其他樣地。

圖版Ⅰ 檸條錦雞兒叢枝菌根結構(×400)Plate Ⅰ Arbuscular mycorrhizal structures of C. korshinskii1: 泡囊 V(Vesicule)、胞間菌絲 H(Hypha); 2: 無隔菌絲 H(Hypha); 3: 有隔菌絲 H(Hypha); 4、5: 菌絲圈 HC(Hyphal Coil); 6: 圓形泡囊 V (Vesicule); 7: 橢圓形泡囊 V (Vesicule 有內含物); 8: 桿狀泡囊 V (Vesicule);9: 不規則泡囊 V (Vesicule); 10. 花椰菜狀叢枝 A (Arbuscule); 11: 樹枝狀叢枝 A (Arbuscule); 12: 孢子 S(Spore)

圖1 檸條錦雞兒AM真菌空間分布Fig.1 The spatial distribution of AM fungi in the rhizosphere of C.korshinskii不同小寫字母表示不同樣地同一土層差異顯著(P<0.05)

不同樣地，叢枝定殖率差異顯著，為青格勒圖嘎查>上都鎮>二牛點。同一樣地不同土層，二牛點叢枝定殖率30—40 cm土層顯著高于其他土層；上都鎮30—40 cm土層無叢枝定殖；青格勒圖嘎查20—30 cm土層顯著低于其他土層。不同樣地同一土層，青格勒圖嘎查叢枝定殖率顯著高于上都鎮和二牛點。

不同樣地平均總定殖率無顯著變化，二牛點總定殖率隨土層加深逐漸升高(除20—30 cm外)，上都鎮最大值在0—10 cm土層，青格勒圖嘎查最大值在10—20 cm土層。不同樣地同一土層，上都鎮20—50 cm土層的總定殖率顯著高于青格勒圖嘎查，而二牛點0—20 cm土層的總定殖率顯著低于其他樣地。

AM真菌定殖強度在不同樣地間無顯著差異。各土層波動明顯，二牛點和上都鎮最小值在10—20 cm土層，顯著低于其他土層，青格勒圖嘎查0—20 cm土層顯著大于20—50 cm土層。

2.3 土壤因子和球囊霉素空間分布

由圖2所示，二牛點土壤有機C顯著高于上都鎮和青格勒圖嘎查；同一樣地不同土層，有機C隨土層加深變化明顯，僅二牛點0—50 cm土層有機C顯著高于上都鎮和青格勒圖嘎查，3樣地最大值均在0—10 cm土層。不同樣地pH在7.69—8.16之間，二牛點0—10 cm土層顯著高于其他土層。

不同樣地，二牛點堿解N顯著高于上都鎮和青格勒圖嘎查；同一樣地不同土層，二牛點和上都鎮40—50 cm土層堿解N顯著高于0—40 cm土層；青格勒圖嘎查30—50 cm土層顯著高于10—30 cm土層，3樣地最大值均在40—50 cm土層。全N變化規律與堿解N相似，二牛點最高，上都鎮最低；同一樣地不同土層，二牛點全N隨土層加深而降低，上都鎮和青格勒圖嘎查土層間先降后升，上都鎮0—10 cm土層高于10—50 cm土層，青格勒圖嘎查最大值在40—50 cm土層。速效P二牛點和上都鎮最大值均在40—50 cm土層，青格勒圖嘎查隨土層加深而增加(除40—50 cm土層外)。不同樣地同一土層，速效P無顯著變化。

不同樣地之間，易提取球囊霉素二牛點顯著高于上都鎮和青格勒圖嘎查；二牛點和上都鎮0—20 cm土層顯著高于20—50 cm土層，青格勒圖嘎查土層間先降后升，20—30 cm土層顯著低于其他土層。不同樣地同一土層，0—10 cm土層二牛點和青格勒圖嘎查顯著高于上都鎮。總球囊霉素含量變化與易提取球囊霉素變化規律相似，為二牛點>青格勒圖嘎查>上都鎮，同一樣地不同土層，青格勒圖嘎查0—10 cm土層顯著高于10—50 cm土層，二牛點和上都鎮土層間無顯著差異。

酸性磷酸酶二牛點顯著大于其他樣地。同一樣地不同土層，僅上都鎮0—20 cm土層顯著大于20—50 cm土層。堿性磷酸酶不同樣地間的變化規律與酸性磷酸酶相似，但各土層間無顯著變化。

二牛點和上都鎮 30—40 cm土層的脲酶顯著高于其他土層，青格勒圖嘎查30—40 cm土層顯著低于其他土層。二牛點和青格勒圖嘎查10—30 cm土層的蔗糖酶顯著低于其他土層，上都鎮土層間無顯著變化。

2.4 AM真菌與土壤因子相關性分析

相關性分析表明(表1)，孢子密度與土壤有機C、全N、易提取球囊霉素和總球囊霉素極顯著正相關，與pH值、酸性磷酸酶和堿性磷酸酶顯著正相關，與速效P顯著負相關，與脲酶極顯著負相關。菌絲定殖率與pH值、速效P、全N和酸性磷酸酶顯著負相關。泡囊定殖率和堿解N、堿性磷酸酶極顯著正相關，與蔗糖酶極顯著負相關，與有機C、全N和酸性磷酸酶顯著正相關。叢枝定殖率與堿解N、全N、堿性磷酸酶、酸性磷酸酶、易提取球囊霉素極顯著負相關，與有機C、pH值和總球囊霉素顯著負相關。總定殖率與pH極顯著負相關，與全N顯著負相關。定殖強度與pH值、全N 、酸性磷酸酶極顯著負相關，與總球囊霉素顯著負相關。總球囊霉素和易提取球囊霉素與脲酶顯著正相關，與有機C、堿解N、全N、堿性磷酸酶和酸性磷酸酶極顯著正相關。總球囊霉素與蔗糖酶顯著正相關。

2.5 土壤因子主成分分析

利用SPSS 19.0軟件對3個樣地11個土壤因子進行主成分分析，根據相關矩陣特征值大于1，方差累積貢獻率大于75%的原則，選擇3個主成分。結果表明(表2)，選擇的3個主成分累積方差貢獻率為78.889%，能基本反映土壤因子的指標信息。第一主成分中，酸性磷酸酶、總球囊霉素、全N、堿性磷酸酶、有機C具有較高載荷(權重為0.906—0.952)，第二主成分中，速效P具有較高載荷(權重為0.893)，第三主成分中蔗糖酶具有較高載荷(權重為0.793)，但第一主成分所占信息量大，所以酸性磷酸酶、總球囊霉素、全N、堿性磷酸酶、有機C是主要因子，這些因子能夠反映荒漠環境宿主植物的營養狀況。

圖2 檸條錦雞兒根圍土壤因子與球囊霉素空間分布Fig.2 The spatial distribution of soil factors and glomalin in the rhizosphere of C.korshinskii

表1 AM真菌與土壤因子相關性Table 1 Relativity analysis between AM fungi and soil factors

*表示兩者之間在P< 0.05水平上有顯著相關性; **表示兩者之間在P< 0.01水平上有極顯著相關性; EEG: easily extractable glomain; TG: total extractable glomalin

表2 主成分載荷矩陣、特征值和貢獻率Table 2 Principle component loading matrix，eigenvalue and contribution rate

2.6 球囊霉素與土壤有機C和全N比例及回歸分析

由表1可知，球囊霉素與土壤有機C和全N極顯著正相關，由表3可知，總球囊霉素和易提取球囊霉素碳含量占土壤有機C平均含量比為7.77%和3.83%，3個樣地中，總球囊霉素氮含量占土壤全N平均含量比為20.81%，大小依次為青格勒圖嘎查>上都鎮>二牛點，易提取球囊霉素氮含量占土壤全N平均含量比為9.57%，最小值在二牛點。

根據多元回歸原理，分別以總球囊霉素和易提取球囊霉素為因變量，以土壤有機C和全N為自變量，進行多元線性回歸分析，利用最小二乘法原理估計參數，同時利用stepwise 法剔除不顯著因子和有相關關系的因子，最終確定對球囊霉素具有明顯影響的因子，得到標準回歸方程。

球囊霉素與土壤有機C和全N多元線性回歸方程：

方程ⅠY1= 0.822+6.218X1+0.283X2(F= 20.386)

方程ⅡY2= 1.208+33.663X1+1.803X2(F= 80.424)

式中，Y1為易提取球囊霉素;Y2為總球囊霉素;X1有機C;X2為全N。經檢驗，上述方程相伴概率值均小于0.001,說明自變量與因變量之間存在顯著線性相關關系。對上述方程各系數進行t檢驗, 各系數顯著性水平都小于0.05, 說明自變量對因變量的影響顯著。

表3 不同樣地球囊霉素占土壤有機C和全N的比例/%Table 3 Percentage of C of glomalin in soil organic C and total N of glomalin in soil total N in different sample sites

SOC: 土壤有機碳Soil organic carbon; TN: 全氮Total nitrogen

3 討論

3.1 AM真菌共生關系和空間異質性

本研究表明，檸條錦雞兒根系能被AM真菌侵染形成疆南星型菌根，即宿主植物被侵染根段中形成大量胞間菌絲，側生的二叉狀分支直接穿過皮層細胞壁，形成叢枝結構。疆南星型叢枝菌根中AM真菌侵染速度明顯快于重樓型，AM真菌侵染可以使宿主營養狀況迅速得到改善，有利于在干旱環境中生長[15]。檸條錦雞兒根系為垂直根系，主根上有多層側根，由于AM真菌菌絲最先侵染幼嫩細根，所以檸條根系特征對AM真菌侵染極為有利。二牛點、上都鎮和青格勒圖嘎查平均總定殖率分別為80.0%、92.7%和82.7%，平均孢子密度分別為165 個/100 g、160 個/100 g和74 個/100 g,說明荒漠草原檸條錦雞兒能與AM真菌形成良好共生關系，而叢枝菌根的形成可能是檸條錦雞兒適應貧瘠干旱荒漠環境的有效對策之一[3]。

AM真菌定殖和孢子密度具有明顯空間異質性，最大值多在0—20 cm土層，可能是AM真菌為好氣性真菌，孢子和菌絲生長及菌根發育都需要氧氣和適宜土壤濕度，而淺層土壤通氣性和土壤濕度都比深土層高，對菌絲定殖和產孢有利[3，16]。本試驗中，AM真菌不同結構定殖狀況差異明顯，變化趨勢為菌絲>泡囊>叢枝，可能與AM真菌定殖過程以及AM真菌不同結構本身特性密切相關。AM真菌定殖率并不伴隨有最大孢子密度，二牛點孢子密度最高，上都鎮總定殖率最大，說明孢子密度與定殖率之間沒有嚴格的對應關系，可能是因為在自然環境中，相鄰植物的根經常交錯生長，因而宿主根圍的孢子也可能來自其他伴生植物，導致孢子密度與定殖情況不對應。

3.2 AM真菌與土壤因子的關系

研究表明，AM真菌分布和活動與土壤因子關系密切[17]。本試驗中，pH在7.69—8.16之間，且與孢子密度顯著正相關，與菌絲顯著負相關，說明AM真菌與檸條錦雞兒在微堿環境中亦能形成良好共生關系。這與Riling等[18]提出的土壤pH直接影響AM真菌產孢，AM有效性因pH不同而變化的結論一致。孢子密度與土壤有機C、全N、易提取球囊霉素和總球囊霉素極顯著正相關，與速效P負顯著相關，與前人研究結果一致[3,19]。一定程度上，土壤碳氮含量增加對AM真菌孢子繁殖具有促進作用，土壤中過高的P會降低根細胞膜通透性，影響根系分泌活動，抑制AM真菌產孢[19]。

本試驗中，3個樣地土壤有機C最大值均在0—10 cm土層，可能是因為土壤表層累積了較多枯枝落葉和腐殖質，土壤養分肥沃，有機C的提高對菌絲生長和菌根發育都有促進作用，同時，AM真菌侵染植物可在短時間內提高土壤有機質含量，改善土壤結構，AM真菌、宿主植物和根圍環境三者之間構成一個平衡體系，相互聯系、相互作用[20- 21]。AM真菌侵染宿主植物后，能夠吸收大量無機氮，這些無機氮可參與孢子形成過程[22]。本試驗中，土壤堿解N和全N最大值均在40—50 cm土層，可能是由于檸條錦雞兒屬于豆科植物，產生根瘤，主根系較深，對土壤硝態氮和氨態氮利用充分，且豆科植物還可把固定的氮通過菌絲網絡運輸到鄰近植物上，使土壤更加肥沃[23]。

土壤酶是土壤成分中最活躍的有機成分之一，可以和土壤微生物一起推動土壤代謝過程，其活性反映了土壤中各種生化過程的強度和方向[10]。白春明等[24]研究認為，脲酶參與的酶促反應可產生一種能被植物有效利用的氮源—氨，其活性亦反映了土壤轉化有機態氮為有效態氮和土壤供應無機氮的能力。本試驗脲酶變化規律與樣地和采樣深度密切相關，活性大小依次是二牛點>青格勒圖嘎查>上都鎮。磷酸酶是催化土壤磷酸單酯和磷酸二酯水解的酶，能將有機磷酸酯水解為無機態磷，被植物吸收利用。本試驗樣地屬于低P環境，叢枝菌根根外菌絲不但可以分泌酸性磷酸酶，而且根外菌絲作為細根的延伸，增加了根系表面積，可以輔助根系吸收土壤P[24]。

3.3 球囊霉素與土壤有機碳和全氮的關系

球囊霉素是AM真菌隨宿主根系生長分泌產生的一類含金屬離子的糖蛋白，隨菌絲壁和孢子降解釋放到土壤中[2]。Rilling等[20]認為，球囊霉素是土壤C庫和N庫的重要來源，其黏附力有利于穩定土壤結構，是AM真菌對植物生長環境的調整與適應，是微生物活動的一種積極應答機制[25- 26]。農牧交錯區沙棘根圍土壤易提取球囊霉素和總球囊霉素平均含量為0.87 mg/g和1.61 mg/g, 占有機C平均百分比分別為12.61%和21.45%[3]；黃土高原狼牙刺根圍土壤易提取球囊霉素和總球囊霉素平均含量為和0.56 mg/g和 2.32 mg/g，占土壤有機C平均含量分別為9.17%和36.46%[27]。本研究中，易提取球囊霉素和總球囊霉素平均含量分別為1.17 mg/g和3.19 mg/g，占土壤有機C平均含量比的3.83%和7.77%，易提取球囊霉素和總球囊霉素含量高于沙棘和狼牙刺根圍土壤，但對有機C貢獻低于其他生態系統，同時總球囊霉素氮含量占土壤全氮平均含量比為20.81%，易提取球囊霉氮含量占土壤全氮平均含量比為9.57%，說明塞北荒漠草原受干擾程度和土壤退化程度較低，也可能與宿主植物種類和土壤環境不同有關。多元回歸方程表明，總球囊霉素和易提取球囊霉素與土壤有機碳和全氮具顯著線性相關關系，說明球囊霉素是土壤有機碳和氮的重要來源和組成部分[28]。

塞北荒漠草原檸條錦雞兒根系能與AM真菌形成良好共生關系，AM真菌活動和分布具有明顯空間異質性，球囊霉素對荒漠土壤碳庫和氮庫具有重要貢獻。

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The spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere ofCaraganakorshinskiiin Saibei desert steppe

XU Wei, HE Xueli*,SUN Qian, WANG Xiaoqian，LIU Chunmao，ZHANG Juan, ZHAO Lili

CollegeofLifeSciences，HebeiUniversity，Baoding071002 ，China

In order to elucidate the activity and ecological distribution of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi in Saibei desert steppe, we sampled soil from three different sites at Erniudian，Shangduzhen and Qinggeletu in Saibei desert steppe in June 2013. Roots ofCaraganakorshinskiiand rhizosphere soil were collected from each site at five depths in the soil profile: 0—10, 10—20, 20—30, 30—40 and 40—50 cm, respectively. The results indicated thatC.korshinskiiformed strong symbiotic relationship with AM fungi. AM fungal spore density and colonization rates were significantly affected by sampling sites and soil depths. The highest spore density occurred at the 0—10cm layer and gradually decreased with soil depths. Hyphal colonization rate was the highest in samples collected at Shangduzhen among the three sites. However, vesicular colonization was the lowest in samples from Qinggeletu, and there were no significant differences among soil layers. Arbuscular colonization differed among the three sites. Both the total colonization rates and colonization intensity of AM fungi in root samples from Shangduzhen were the highest compared to the other two sites, respectively. Spore density strongly correlated with soil organic C, total N, easily extractable glomain (EEG) and total extractable glomalin (TG) (allP<0.01), soil pH (P<0.05), and negatively correlated with available P (P<0.01). Hyphal colonization rate had negative correlation with soil pH, available P, total N and acid phosphatase (allP<0.05). Vesicular and arbuscular colonization rates were strongly correlated with available N and alkaline phosphatase (allP<0.01). EEG and TG had significant positive correlation with available N, total N, alkaline phosphatase and acid phosphatase (allP<0.01), urease (P<0.05), but had no significant correlation with available P. Principal component analysis showed that acid and alkaline phosphatase, TG, total N and organic carbon were the key factors affecting soil nutrient status. The average contents of TG and EEG were 3.19 mg/g and 1.17 mg/g accounting for 7.77% and 3.83% of the total soil organic carbon, and 20.81% and 9.57% of the total soil nitrogen, respectively. Multiple linear regression analysis showed significant linear correlation between TG or EEG and soil organic C and total N, respectively. The results suggest that AM fungal colonization and glomalin are useful indicators for evaluating soil quality and function of desert ecosystem on the basis of its relationship with AM fungal distribution, soil nutrient dynamics, carbon and nitrogen cycle.

arbuscular mycorrhizal (AM) fungi; glomalin; soil factor;Caraganakorshinskii; saibei desert steppe

國家自然科學基金資助項目(31270460)

2014- 01- 16;

2014- 08- 19

10.5846/stxb201401060045

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xuelh1256@aliyun.com

許偉，賀學禮，孫茜,王曉乾，劉春卯，張娟，趙麗莉.塞北荒漠草原檸條錦雞兒AM真菌的空間分布.生態學報,2015,35(4):1124- 1133.

Xu W, He X L, Sun Q, Wang X Q, Liu C M，Zhang J, Zhao L L.The spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere ofCaraganakorshinskiiin Saibei desert steppe.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1124- 1133.