海濱沙地單葉蔓荊匍匐莖對沙埋適應的生長對策

周瑞蓮, 楊樹德, 左進城, 王艷芳, 李其芳, 胡德昌

魯東大學生命科學學院, 煙臺 264025

海濱沙地單葉蔓荊匍匐莖對沙埋適應的生長對策

周瑞蓮*, 楊樹德, 左進城, 王艷芳, 李其芳, 胡德昌

魯東大學生命科學學院, 煙臺 264025

單葉蔓荊(Vitextrifoliavar.simplicifoli)是一種耐鹽、耐旱固沙地被植物。依據海濱沙地自然沙埋特點對單葉蔓荊匍匐莖進行了不同厚度(半埋和全埋)和不同長度交叉沙埋處理，研究探討了單葉蔓荊沙埋適應生長對策，為其開發利用、科學管理和海濱環境修復提供指導。結果表明，正常情況下，單葉蔓荊匍匐莖基部和中部生長緩慢，頂部生長快。輕度(沙埋匍匐莖基部)和中度(沙埋匍匐莖基部和中部)半埋和全埋使匍匐莖頂部生長加速，莖長增長量較對照高出1.5到3.1倍；但重度(沙埋整個匍匐莖)半埋和全埋使匍匐莖頂部凈增長量減少12% 和13%。在20d沙埋中，對照整個匍匐莖各段均無不定根長出，但不同程度半埋和全埋沙埋處理下沙下匍匐莖上均長出不定根，重度半埋使不定根生長受抑；同時匍匐莖上各段莖生物量上升，枝葉生物量下降，且隨著沙埋程度的增加而增減幅度提高，在重度半埋和全埋達到最大。在輕度和中度半埋和全埋下，匍匐莖上未沙埋部位枝條生長加速。研究表明，在自然環境中，單葉蔓荊匍匐莖頂端是一個對環境變化反應敏感的部位，并與沙埋后單葉蔓荊莖延伸生長和植株能否生存密切相關。當匍匐莖頂部沒被沙埋時，沙埋促進沙埋部位匍匐莖和枝葉中物質轉移，加速匍匐莖頂部快速生長和物質積累以彌補沙埋帶來的損傷維持物質和能量的代謝平衡。沙埋后，單葉蔓荊以莖頂端快速生長、形成不定根、枝條生長維持莖水分平衡和能量和物質代謝平衡，以快速生長擺脫沙埋影響的生長方式為其對沙埋環境的重要適應對策。因此，在海岸沙地單葉蔓荊種群管理和維護中，在強風移沙引起的重度沙埋后，及時剝離匍匐莖頂部沙子對維護單葉蔓荊種群的延續生存和擴散均有重要作用。

單葉蔓荊; 生長對策; 匍匐莖; 沙埋; 不定根

海岸帶是陸、海、氣3種介質相互交換、相互作用的地帶，其相互作用產生了海岸風沙[1]，形成了景色宜人的海岸沙灘。長期以來由于挖砂(偷挖)、不合理工程、較多沙灘的濱后植被帶被破壞，海岸沙灘生態系統受到損傷。恢復濱海沙灘生態環境維護生態系統平衡已受到許多發達國家和我國沿海地區的高度重視[2]。選擇合適的耐沙埋先鋒植物將有助于加快沙灘環境的治理和海岸植被的恢復，揭示海岸植物耐沙埋的適應機制可為篩選海岸沙灘種植植物和海岸沙地植被建設和管理提供理論參考和實踐依據。

單葉蔓荊(Vitextrifoliavar.simplicifolia)又名蔓荊子,系馬鞭草科牡荊屬落葉小灌木。研究發現單葉蔓荊是一種新的地被防風固沙、沙荒綠化的先鋒植物[3]。種植單葉蔓荊能有效地控制沙地風沙流動，防止風沙向有林地帶侵蝕，使土壤養分提高，并認為該植物具有極好的抗逆性，能夠在灘涂、沙灘綠化中擔任主角[4- 8]。海岸邊風大，沙多，經常發生的沙埋是許多植物不能在海岸沙灘上生存的主要限制因子，也是控制沙生植被分布和組成的重要因素[9]。但單葉蔓荊為何能適應沙埋生長呢? 適應沙埋生長的策略是什么？目前尚不清楚。

有研究發現，沙生植物長期對沙漠環境的適應已進化了特有的生長發育習性[10- 12]。如，油蒿(Artemisiaordosica)、檸條(CaraganakorshinskiiKom)[13]、無芒雀麥(BromusinermisLeyss)[14], 沙拂子茅(Calamovilfalongifolia)[15]、籽蒿(Artemisiasphaerocephalakrasch)與油蒿[16]種子在1—2cm的沙埋深度也有高的出苗率，因為淺深度的沙埋能在種子周圍維持一定的濕度，保護種子和幼苗免得變干[17- 20]。一定程度的沙埋可以促進砂生槐(Sophoramoorcroftiana)萌蘗的更新和小葉錦雞兒(CaraganamicrophyliaLam)地上莖葉和地下根系的生長和生物產量的提高[21- 23]。對一些沙漠半灌木，如沙拐棗(Calligonummongolicunl)、紅柳(TamarixramosissimaLedeb)、駱駝刺(AlhagisparsifoliaShap)、沙柳(Salixcheilophila)、麻黃(Ephedraequisetina)、沙蒿(ArtemisiadesterorumSpreng)、白刺(NitrariaschoberiL)的研究發現，沙埋產生的細沙顆粒可提高沙層養分含量和持水能力。沙埋可增加植株的穩定，減輕植物在風力作用下不斷搖擺，從而有利于植物生長。適度沙埋可促使植物生長不定根，增加植物的養分供應和促進植物的生長[10，23- 28]。同時指出沙生植物已形成的某些機制是其適應沙埋的關鍵[24- 28]。但目前沙埋對植物生長影響的研究主要集中在種子萌發生長，并且研究多集中于內陸干旱沙漠地區小半灌木和沙生植物，而對生活在海岸帶沙灘上的植物，在不斷經歷著海上強勁風引起的砂粒移動，并反復被沙埋情況下是如何維持生長的，目前國內外鮮有報道。

本文選擇了煙臺海濱優勢植物單葉蔓荊，擬通過研究不同沙埋下，其匍匐莖、不定根、枝條(直立莖葉)生長動態和干物質積累動態，探討單葉蔓荊抗沙埋生長的適應對策，為單葉蔓荊開發利用、科學管理和海濱環境修復提供指導。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

試驗分別在2010和2011年的夏季6—8月，在煙臺市夾河帶東部海岸沙灘上進行。煙臺市地處山東半島中部，位于東經119°34′—121°57′，北緯36°16′—38°23′。該地區屬于溫帶季風氣候，年平均降水量為651.9 mm，主要集中在7—8月，占年降雨量的49%；年平均氣溫11.8 ℃，最熱月為8月(24.6 ℃)，歷年極端最高氣溫38.4 ℃，土壤pH值為4.22—6.79。海岸沙灘土壤多為風沙土。年平均風速內陸地區3—4 m/s，沿海地區4—6 m/s。研究區天然群落以耐沙埋植物為主，主要有篩草(Carexkobomugi)、單葉蔓荊等。

1.2 研究方法

1.2.1 單葉蔓荊生物學特性

單葉蔓荊屬于落葉小灌木。在適宜的氣候條件下，它能通過匍匐莖快速延伸生長覆蓋地面，抑制其他雜草生長，形成純度較高的單葉蔓荊群落，是優良的地被植物，具有很強的抗風、抗旱、抗鹽堿能力。但在海岸沙地由于受海風影響其植株低矮。

1.2.2 沙埋試驗設計

本研究依據自然沙埋現象對單葉蔓荊匍匐莖進行了不同厚度(橫向-以枝條高為準)和不同長度(縱向-匍匐莖長度為準)兩因子交叉沙埋處理方式。橫向沙埋即根據匍匐莖中部枝條高度(平均10 cm)設立半埋(沙埋至1/2枝高處)和全埋(沙埋全部枝條)。縱向沙埋即根據匍匐莖長度設立。先將匍匐莖均分為3段，從主根到匍匐莖頂端依次為：基部(主根—匍匐莖1/3處)、中部(匍匐莖1/3處—2/3處)、和頂部(2/3處—頂端)。縱向沙埋處理為：輕度沙埋(沙埋基部)、中度沙埋(沙埋基部和中部)和重度沙埋(沙埋整個匍匐莖)。縱向和橫向兩因子交叉沙埋處理有：輕度半埋(基部埋至1/2枝高)、中度半埋(基部和中部埋至1/2枝高)和重度半埋(整個匍匐莖埋至1/2枝高)；輕度全埋(基部全埋)、中度全埋(基部和中部全埋)和重度全埋(整個匍匐莖全埋)。

1.2.3 標記實驗材料

在沙埋前對試驗地和測試材料進行標記：(1)標記試驗地，在海濱沙灘上選擇單葉蔓荊密集生長地塊為試驗地，并除去雜草，將樣地插牌作標記；(2)標記測試植株，在試驗地上選擇匍匐莖長度相對一致的植株為試驗材料并掛標簽。每種沙埋處理標記8株植物，同時另選不進行沙埋處理的8株為對照；(3)標記匍匐莖，在植株近地表部位和匍匐莖上枝條1/2處，以及匍匐莖基部、1/3處、2/3處，用記號筆和紅線繩作標記，以便測量沙埋后植株高度和匍匐莖各段生長動態。

1.2.4 沙埋處理

按照沙埋試驗設計，分別采用株高1/2和整株高度的紙殼制成不同高度和長度及寬度的方框。如中度半埋，紙框體積為高5 cm，寬30 cm，長為匍匐莖基部加中部長度的紙框。沙埋時將待沙埋植株用相應紙框圈起。然后收集地表干沙，并一邊覆沙，一邊盡量讓植株上葉片自然展開。沙埋后在紙框外部繼續覆沙與地面成斜坡，以防雨水沖刷。

1.2.5 試驗觀測

生長勢是反應沙埋植物生長狀況的重要指標之一。本文采用測量法在沙埋前0 d和沙埋后第5天、10天、15天、20天，對標記植株匍匐莖節間距、不定根長度、枝條高度進行觀測。觀測方法：用手輕輕將沙子撥開，盡量不損傷匍匐莖和根，測量后迅速按原沙埋處理，覆上原來的沙子。本研究在20 d沙埋結束時，將所有標記并觀測過的植株帶回實驗室。在匍匐莖各部位鏈接點處(沙埋前已用記號筆標記)用剪刀剪開，同時將同一部位上的匍匐莖、不定根和枝條莖葉剪開，分別烘干后稱重。通過比較不同程度(縱埋)和不同厚度(橫埋)沙埋下，各部位不定根、匍匐莖、枝條莖葉占各部位總重比例，以了解沙埋對其干物質分配的影響。所有處理均重復5次以上。

1.3 數據處理

實驗數據采用3個以上重復的平均值±標準差，用SPSS 11.5軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 匍匐莖生長動態

與對照相比，輕度和中度半埋及輕度和中度全埋均促進匍匐莖快速生長，重度半埋和重度全埋均抑制匍匐莖生長(圖1)。在輕度和中度半埋下，匍匐莖生長速率分別較對照高12% 和104%；輕度和中度全埋下，匍匐莖生長速率分別較對照高70%和45%。而重度半埋和重度全埋分別使匍匐莖生長速率降低35%和80%。

圖1 不同程度半埋和全埋處理過程中單葉蔓荊匍匐莖總長度變化Fig.1 The growth dynamics of the stolon of V. trifolia under different level treatments of sand burial

沙埋對不同部位匍匐莖生長影響不同(圖2)。無論是輕度和中度半埋，還是輕度和中度全埋對匍匐莖基部和中部生長沒有明顯影響，但卻明顯促進頂部匍匐莖快速生長。輕度和中度半埋使頂部匍匐莖生長速率較對照分別增加189% 和216%； 輕度和中度全埋使頂部匍匐莖生長速率較對照分別增加165% 和128%。導致沙埋20 d后，輕度和中度半埋處理下，匍匐莖頂部凈增長分別為35 cm和 58 cm,(表2), 分別較對照長1.5和3.1倍；輕度和中度全埋處理使匍匐莖頂部凈增長了43 cm 和 46 cm, 分別較對照長2.1和2.3倍。但重度半埋和全埋均使匍匐莖頂部生長速率降低，較對照分別降低43% 和50%，并且20 d沙埋后匍匐莖頂部凈增長量分別較對照低12% 和13%。

圖2 不同程度半埋和全埋處理下單葉蔓荊匍匐莖各部位生長動態Fig.2 The growth dynamics of the stolon of V. trifolia under different level treatments of sand burial

2.2 單葉蔓荊枝條生長動態

不同厚度和程度沙埋處理可加速匍匐莖上各部位枝條生長，其生長速度由基部到頂部逐漸增高(圖3)。但不同程度半埋明顯能促進匍匐莖基部枝條生長。而不同程度全埋對基部枝條生長沒有促進作用，但可加速頂部匍匐莖生長。例如，在基部，中度和重度半埋使枝條生長速率較對照增加5倍和95%。但不同程度全埋下枝條生長速率相近，并與對照沒有差異。在頂部，與對照相比，輕度、中度和重度半埋分別使匍匐莖枝條生長速率增高88%、127%、71%。輕度、中度全埋使枝條生長速率分別提高了120%、103%。

2.3 沙埋過程中匍匐莖上不定根生長動態

結果表明，對照匍匐莖上沒有不定根形成(表1)。不同程度全埋下匍匐莖上不定根生長速度大于不同程度半埋。經歷20 d沙埋后(表2)，沙埋部位不定根長度均較未沙埋的部位的長，如輕度半埋處理中，沙埋部分基部不定根長度(9.0 cm)比沒有沙埋的中部(5.6 cm)長61%; 中度半埋的基部(14.3 cm)和中部 (12.0 cm)不定根長度比沒有沙埋的頂部(7.6 cm)分別長88%和58%。相比之下，中度半埋、輕度和中度全埋對匍匐莖上不定根形成作用更明顯。

表1 不同程度半埋和全埋處理過程中單葉蔓荊匍匐莖上不定根生長動態

Table 1 The growth dynamics of the adventitious root in the stolon ofV.trifoliaunder different level treatment of sand burial

部位Site時間Time/d對照Control輕度半埋Lighthalfsandburial中度半埋Middlehalfsandburial重度半埋Severehalfsandburial輕度全埋Lightfullsandburial中度全埋Middlefullsandburial重度全埋Severefullsandburial匍匐莖基部/cm00.0±0.00.0±0.00.8±0.20.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.0Stolonbottom50.0±0.07.3±0.27.4±0.60.0±0.01.8±1.21.2±0.11.8±0.5100.0±0.09.4±0.711.0±1.46.5±0.75.7±0.91.8±0.43.1±0.6150.0±0.09.6±1.614.8±0.56.8±0.213.3±0.310.5±0.511.8±3.7200.0±0.09.0±1.714.3±2.36.9±0.214.3±3.810.7±0.412.3±3.8匍匐莖中部/cm00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.0Middleofsto-lon50.0±0.00.0±0.02.8±0.63.8±0.62.3±0.70.8±0.61.5±0.4100.0±0.06.1±1.18.6±1.15.6±1.19.0±0.55.1±1.75.8±2.5150.0±0.05.5±0.711.0±0.57.8±0.59.1±1.39.1±3.27.8±2.6200.0±0.05.6±0.612.0±0.57.5±1.013.1±3.111.1±1.48.2±1.2匍匐莖頂部/cm00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.0Topofstolon50.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.0100.0±0.00.0±0.01.5±0.36.8±0.40.0±0.00.0±0.00.0±0.0150.0±0.00.0±0.07.4±1.27.0±1.20.0±0.03.1±0.30.0±0.0200.0±0.00.0±0.07.6±0.37.6±0.30.0±0.07.8±0.86.1±1.3

表2 不同程度半埋和全埋沙埋處理20 d單葉蔓荊匍匐莖、枝條和不定根生長量和凈增長量比較

Table 2 Comparison of the total amount and net increase of stolon, shoot and adventitiousroot in the stolon ofV.trifoliaat 20days after treating with different level sand burial

沙埋處理Treatmentofsandburial匍匐莖基部Stolonbottom20d長度/cmLength20dASB凈增長/cmNetgrowth匍匐莖中部Middleofstolon20d長度/cmLength20dASB凈增長/cmNetgrowth匍匐莖頂部Topofstolon20d長度/cmLength20dASB凈增長/cmNetgrowth對照Control枝條13.0±1.73.0±1.112.4±2.56.9±1.93.75±0.93.8±0.8匍匐莖31.5±0.75.0±1.025.0±2.84.1±0.952.5±4.214.0±9.0不定根0.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.00.0±0.0輕度半埋枝條14.7±2.22.4±1.312.8±0.93.3±1.26.6±1.54.3±1.5Lighthalfsandburial匍匐莖25.5±5.73.7±1.727.5±7.83.5±1.085.0±3.235.2±17.3不定根9.0±1.78.6±2.35.6±0.65.5±0.70.0±0.00.0±0.0中度半埋枝條14.5±1.03.6±1.512.7±0.75.2±1.17.0±1.04.1±1.5Middlehalfesandburial匍匐莖26.7±7.44.7±3.325.5±2.84.0±2.288.5±3.258.0±15.6不定根14.3±2.314.3±11.212.0±0.612.0±0.67.6±0.37.6±0.3重度半埋枝條13.4±2.33.4±1.111.4±3.85.0±2.14.5±1.03.8±1.4Severehalfsandburial匍匐莖22.5±1.72.5±1.025.8±7.83.2±1.531.8±5.212.0±6.7不定根6.9±2.36.9±2.37.5±3.17.5±0.22.9±2.22.9±1.5輕度全埋枝條12.9±1.73.4±0.74.2±1.13.3±1.28.1±1.84.1±1.1Lightfullsandburial匍匐莖26.6±3.65.6±3.222.3±4.010.9±0.973.3±9.343.4±8.5不定根14.3±3.814.3±3.813.1±3.113.1±3.10.0±0.00.0±0.0中度全埋枝條11.5±1.12.6±1.311.8±3.26.6±3.38.5±1.96.1±1.4Middlefullsandburial匍匐莖22.8±3.44.3±0.522.8±2.62.8±2.770.8±6.145.5±10.4不定根10.7±0.410.7±0.411.2±1.411.2±1.47.8±0.87.8±0.8重度全埋枝條11.4±0.92.1±0.88.3±1.72.7±1.48.2±1.95.4±1.5Severefullsandburial匍匐莖23.5±3.83.3±0.823.4±2.22.5±1.436.2±3.813.3±2.1不定根12.3±3.812.3±3.88.2±1.28.2±1.26.1±1.36.1±1.3

陰影為沙埋部分；ASB: after sand burail

圖3 不同程度半埋和全埋處理下單葉蔓荊枝條生長動態Fig.3 The growth dynamics of the shoots in the stolon of V. trifolia under different level treatment of sand burial

2.4 沙埋對匍匐莖各段莖、枝葉和不定根干物質積累的影響

結果顯示(表3)，對照匍匐莖各部位莖重比基本一致約為34%，枝葉重比為66%。但不同程度半埋和全埋處理均使匍匐莖上各部位匍匐莖莖重比上升，枝葉重比下降，且隨著沙埋程度的增加而變化幅度加大，在重度半埋和全埋達到最大。在匍匐莖中部，與對照相比，輕度、中度和重度半埋使匍匐莖莖重比分別增加28.1%、38.6% 和46.4%，枝葉重比分別減少15.9% 、33.4% 和 32.6%。同樣輕度、中度和重度全埋使匍匐莖莖重比分別增加20.5%、47.8% 和123.6%，枝葉重比分別降低8.9%、26.9% 和65.9%。此外，不同程度全埋下匍匐莖莖重比增幅大于半埋。在基部，不同程度半埋使匍匐莖莖重比平均增加29.5%，全埋增加90.1%。沙埋提高了匍匐莖和不定根生物量，減少了枝葉生物量。

同一個沙埋處理中，未沙埋部位枝葉重比下降幅度要小于沙埋部位。如輕度半埋，未沙埋部位枝葉重比(55.6%)高于沙埋部位基部(43.3%)，中度半埋中，未沙埋的頂部枝葉重比(56.2%)高于沙埋的基部和中部(40.0%)。輕度全埋中未沙埋部位枝葉重比(61.8%)也高于沙埋部位基部(35.2%)，中度全埋中，未沙埋的頂部枝葉重比(58.4%)高于沙埋的基部和中部(42.9%)。沙埋處理后匍匐莖莖重比增加順序：中度全埋>中度半埋>輕度半埋>輕度全埋。

表3 不同程度半埋和全埋20 d，單葉蔓荊匍匐莖各部位匍匐莖莖重比、枝葉重比、不定根重比比較莖/總重 (匍匐莖莖重/植株總重比 (Ratio of stolon wt to whole plant wt (Stolon/P)); 葉/總重 (枝葉重/植株總重比 (Ratio of stem wt to whole plant wt.(Stem/P)); 根/總重 (不定根重/植株總重比 (Ratio of roots wt. to whole plant wt.(Root/P); P-plant陰影為沙埋部位

Table 3 Comparison of the ratio of the stolon to total weight, the ratio of shoot and leaves to total weight, the ratio of adventitious root to total weight in the stolon ofV.trifoliaat 20days after treating with different level sand burial

沙埋處理Treatmentofsandburial匍匐莖基部Stolonbottom莖/總重Stolon/P葉/總重Stem/P根/總重Root/P匍匐莖中部Middleofstolon莖/總重Stolon/P葉/總重Stem/P根/總重Root/P匍匐莖頂部Topofstolon莖/總重Stolon/P葉/總重Stem/P根/總重Root/P對照Control33.86±3.366.1±3.100.0±0.034.5±0.965.5±0.90.0±0.034.41±4.265.6±3.30.0±0.0輕度半埋Lighthalfsandburial39.1±13.343.3±13.217.7±15.444.2±7.555.2±1.80.54±0.844.0±6.355.9±6.30.0±0.0中度半埋Middlehalfsandburi-al46.6±9.246.2±8.47.1±2.857.8±10.233.6±7.28.4±2.143.9±7.256.0±6.10.0±0.0重度半埋Severehalfsandburi-al41.2±1.255.8±5.02.8±0.350.5±1.844.5±6.14.8±1.256.3±4.743.6±3.20.0±0.0輕度全埋Lightfullsandburial62.8±14.535.2±10.17.5±1.341.6±6.360.2±9.13.1±1.236.4±8.463.5±8.50.0±0.0中度全埋Middlefullsandburi-al64.9±13.437.7±10.13.3±1.250.7±13.148.0±8.34.2±0.948.5±14.158.4±12.30.0±0.0重度全埋Severefullsandburial69.0±5.830.9±5.80.0±0.076.9±2.122.4±1.22.6±0.854.1±9.248.6±8.72.1±0.7

3 討論與結論

有研究表明，適度沙埋有利于沙生植物種子萌發、不定根形成和更新[24- 27]。楊慧玲[14]的研究發現，1周齡和2周齡的無芒雀麥幼苗在輕度沙埋(1/3株高)均全部存活，中度沙埋(2/3株高)幼苗存活率降低[14]。單葉蔓荊可依靠地面匍匐莖，節上生根，能快速適應海灘沙地環境[5- 7]。

研究結果顯示，輕度和中度半埋及輕度和中度全埋均促進匍匐莖快速生長(圖1)，而匍匐莖頂部是單葉蔓荊快速延伸生長的重要位點(圖2)。在輕度和中度半埋及全埋下，匍匐莖基部和中部生長不明顯，但卻明顯加速了匍匐莖頂部生長(圖2)。沙埋20 d, 經輕度和中度半埋處理的匍匐莖頂部凈增加量分別較對照高1.5和3.1 倍，經輕度和中度全埋處理的匍匐莖頂部凈增長量分別較對照高3.1和3.3 倍。同時沙埋(輕度和中度半埋及全埋)還加快了匍匐莖上各部位枝條生長，尤其是匍匐莖頂部枝條生長最為明顯(圖3)。其次，輕度半埋和全埋還能促進沙埋部位不定根產生(表1)，而且還促使臨近部位產生不定根。但是重度半埋和全埋則降低匍匐莖頂端生長，減緩匍匐莖上枝條莖葉生長速率。尤其是重度全埋下，頂部枝條莖葉幾乎不再生長，同時，還抑制不定根生成。該結果表明，輕度和中度半埋和全埋均可促使匍匐莖快速生長。其原因是：(1)單葉蔓荊為落葉藤本灌木。在海岸沙地其主莖匍匐地面，匍匐莖頂部四棱柱狀幼莖為頂端分生組織和其形成的初生結構，其后是隨莖發育成圓柱狀的次生結構[28]。匍匐莖可依靠頂端分生組織細胞的橫向分裂, 使軸向細胞數目增多,而使細胞的軸向延伸[29]。由于受輕度和中度半埋和全埋沙埋的匍匐莖(基部和中部)為高度木質化的次生組織結構，而莖頂端生長點并未遭受沙埋，因此莖頂端分生組織可持續維持生長。(2)沙埋促使沙下匍匐莖上快速長出不定根。這是由于匍匐莖具有輸導、儲存和繁殖作用[28]。有研究發現，水分是毛烏素沙地植物沙埋后存活、生長的關鍵因子[26]。因此在匍匐莖基部和中部受沙埋后，沙下匍匐莖環境由干旱到潮濕、由光亮到黑暗，尤其是濕潤的沙下環境誘導使具有繁殖作用的匍匐莖上長出不定根。新生的不定根不僅能彌補重力作用下匍匐莖水分運輸的困難[28]，而且還增強了根系吸收水分和養分的能力[27]，它在沙埋后維護匍匐莖中水分平衡，促進匍匐莖頂部快速生長有重要作用。(3)沙埋使匍匐莖中儲存物質分配發生變化[30- 31]。由于沙下老葉不僅光合受到抑制，而且還因缺氧呼吸作用受抑制，降低了對莖中物質的消耗，使更多葉片中養分成為匍匐莖快速生長的物資來源。因此，在輕度和中度半埋和全埋下，匍匐莖通過物質的重新分配，將更多的能力和物質分配給莖頂端(表2，表3)。通過頂端初生組織的快速延伸生長擺脫沙埋造成的物質代謝失衡。

研究發現，在同厚度沙埋中，中度半埋和中度全埋對匍匐莖頂端生長促進作用大于輕度半埋和全埋。這可能與中度沙埋造成的重力脅迫面積大于輕度基部沙埋，它使匍匐莖更大部分位于沙下潮濕和低溫環境，導致匍匐莖上生出更多的不定根，增加了為植株生長提供水分和養分能力和維持匍匐莖水分平衡的能力。其次，匍匐莖大部分遭遇沙埋也導致更多葉片被沙埋后處于缺氧環境，該環境抑制了細胞呼吸、減少了對葉內和匍匐莖內物質消耗。此外，中度沙埋部位較輕度沙埋部位距頂部生長點近，沙埋重力脅迫信號和刺激作用更易傳遞給匍匐莖生長點。在匍匐莖物質再分配時，匍匐莖內物質和水分向頂部生長點運輸距離較短，運輸會更有效、也更快。因此，中度半埋和中度全埋的匍匐莖頂部能快速從沙埋部位得到沙埋信號、水分和養分，可能是其維持快速生長擺脫沙埋的重要物質基礎。同樣研究發現，在不同厚度沙埋中，輕度全埋處理使匍匐莖頂端生長要大于輕度半埋。這主要是由于輕度全埋造成的重力脅迫刺激作用大于輕度半埋。輕度全埋將基部整個枝條莖葉掩埋，莖上所有葉片完全處于黑暗、潮濕、缺氧環境中，葉片逐漸變黃，脫落，減少了對營養物質的呼吸消耗，從而促使未沙埋部位莖生長，導致輕度全埋沙埋部位莖重比 (62.8%)和未沙埋部位枝葉重比(61.85%) 大于輕度半埋 (39.1%, 55%) (表 3),以及頂部莖凈增長量(43.4 cm) 大于輕度半埋(36.2 cm) (表2)。可見，在匍匐莖生長點沒有受沙埋情況下，無論是沙埋厚度還是沙埋程度的增加均使沙埋強度提高導致對匍匐莖的刺激作用增強，可能是導致中度沙埋引起匍匐莖頂端生長速率大于輕度沙埋、 輕度全埋大于輕度半埋的主要原因。

此外，試驗觀測發現，重度半埋和全埋處理均使匍匐莖頂部生長和不定根形成受抑，尤其是匍匐莖莖尖畸形、彎曲生長，莖節間變短而密集，沙埋部位的葉片枯黃脫落。結果表明：單葉蔓荊耐沙埋能力是有限度的，在不同程度和厚度沙埋下，當匍匐莖頂端生長點暴露在沙上時，匍匐莖可以通過莖頂端快速生長擺脫沙埋，而保持植株的繼續生存。但是當匍匐莖頂端置較厚的沙下，憑著匍匐莖的向光性生長，無法在短時間內擺脫沙埋時，持續的光合受抑和呼吸耗能的加大使匍匐莖內物質代謝平衡喪失，導致匍匐莖中營養物再分配，匍匐莖將營養輸送到莖頂端。但由于沙埋重力阻礙限制了匍匐莖莖頂端延伸生長，從而使頂部莖芽間距縮短而密集并變膨脹。同時，匍匐莖營養向頂部輸送也抑制了不定根生長，最終導致匍匐莖內水分代謝、能量和物質代謝失去平衡。因此，重度沙埋下，較長時間內枝條葉片光合受抑、匍匐莖存儲營養不足、不定根發育不良，是最終導致沙下匍匐莖生長受抑和死亡的主要原因。

綜上所述，沙埋是一種物理重壓脅迫。在自然環境中，單葉蔓荊匍匐莖頂端是莖延伸生長的重要部位。但當匍匐莖基部或連同中部半埋和全埋后，匍匐莖能快速接受沙埋重力脅迫刺激促進匍匐莖頂部快速生長以擺脫進一步被沙埋；同時，促進位于沙下潮濕環境的匍匐莖上產生不定根以增大根系吸收水分和養分面積以維持匍匐莖中水分平衡；另外，促進沙埋部位匍匐莖和枝條葉片中物質轉移，加速匍匐莖頂部快速生長和物質積累以彌補沙埋帶來的損傷維持物質和能量的代謝平衡。因此沙埋后，單葉蔓荊以匍匐莖頂端快速生長、沙埋部位形成不定根維持莖水分平衡和能量和物質代謝平衡，以快速適應沙埋。而匍匐莖全被沙埋后，由于莖生長不能在短時間內擺脫沙埋，長期的呼吸消耗造成能量代謝失調而致植株死亡。因此，在海岸沙地單葉蔓荊種群管理和維護中，在強風移沙引起的重度沙埋時，及時剝離匍匐莖頂部沙子對維護單葉蔓荊種群的延續生存和擴散均有重要作用。

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Analysis on the growth strategy of creeping stem inVitextrifoliavar.simplicifoliadapting to sand burial

ZHOU Ruilian*, YANG Shude, ZUO Jincheng, WANG Yanfang, LI Qifang, HU Dechang

SchoolofLifeScience,LudongUniversity,Yantai264025,China

Vitextrifoliavar.simplicifoliais a good ground cover plant and sand binder for coastal sandy land; it has a high tolerance for salt and drought and, in its natural environment of sand dunes, it is often buried by blowing sand. In these experiments, basis on the stolon length ofV.trifolia, the four level of sand burial treatments were set up as no-sand burial, light sand burial (1/3 stolon length), moderate sand burial (2/3 stolon length) and severe sand burial (3/3 stolon). The different lengths of stolon were buried to two different depth, to half the plant height or to the full plant height, to show how the plant maintained growth under different levels of sand burial. Plant height, lengths of stolon and adventitious roots, the ratio of stolon dry weight (DW) to total DW, and the ratio of shoot and leaf DW to total DW were recorded. Normally, stoloniferous base and middle section ofV.trifoliagrow slowly, the top of the stolon grew fast . The results showed that during 20d treatments, there was little difference in the growth of stolon from the basal area to the middle section of the stolon between the control (4.1cm) and light and moderate sand burial groups (4.5 cm). However, there was larger difference in the growth of top of the stolon between control and half and full of the light and moderate sand burial groups. At top of the stolon, the stolon was longer 1.5 to 3.1 times in plant under half and full of the light and moderate sand burial groups than that in the control. While length of top of the stolon under half and full of severe sand burial was shorter by 12% and 13% than that in the control, because apical section were covered. In 20d, many adventitious roots were observed in the stolon under half and fall light and moderate sand burial but not in the control; adventitious roots were also limited in plants under half and full severe sand burial. At the same time, the ratio of stolon DW to total DW increased, peaking at half and full severe sand burial; the ratio of shoot and leaf DW to total DW decreased with increasing of sand burial level. This study indicates that the apex of the stolon ofV.trifoliais important to growth and plant survival under sand burial. When sand burial did not include the apex of the stolon, adventitious roots were produced along the stolon under half and full light and moderate sand burial. Those new adventitious roots helped plants to absorb more water and nutrients from soil to maintain water balance of shoot, and to support the shoot growing up. Growth fast of top of the stolon and produced adventitious roots maybe a key forV.trifoliato avoid being further covered by sand. When the full plant was covered with sand under half and full sever sand burial, the strategy of the plant in adapting to sand burial was that leaves under sand died and the material in the leaves was transferred to the apex of the stolon; however longer full sand burial results in death of the plant.

Vitextrifoliavar.simplicifoli; growth strategy; creeping stem; sand burial; adventitious root

國家973課題(2009CB421303); 國家自然科學基金項目(30972422); 山東省高校科技計劃(J10LC02)

2013- 05- 03;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201305030911

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhourl@hotmail.com

周瑞蓮, 楊樹德, 左進城, 王艷芳, 李其芳, 胡德昌.海濱沙地單葉蔓荊匍匐莖對沙埋適應的生長對策.生態學報,2015,35(4):1165- 1174.

Zhou R L, Yang S D, Zuo J C, Wang Y F, Li Q F, Hu D C.Analysis on the growth strategy of creeping stem inVitextrifoliavar.simplicifoliadapting to sand burial.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1165- 1174.