藏北高原不同海拔高寒草甸群落地上部分碳氮含量對模擬增溫的響應

付剛，孫維，李少偉，何永濤，沈振西

中國科學院地理科學與資源研究所//生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室//拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京 100101

藏北高原不同海拔高寒草甸群落地上部分碳氮含量對模擬增溫的響應

付剛，孫維，李少偉，何永濤，沈振西*

中國科學院地理科學與資源研究所//生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室//拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京 100101

摘要：氣候變暖影響著高寒植物的生長及其碳含量和氮含量。為了探討藏北高原高寒草甸群落地上部分碳含量和氮含量對氣候變暖的響應，2008年7月在西藏當雄縣草原站沿著海拔梯度（即4 300、4 500和4 700 m）布設了一個模擬增溫實驗（增溫方法采用開頂式生長室，開口和底部直徑分別為1.00和1.45 m，高度為0.40 m）。通過統(tǒng)計分析三海拔高度上的高寒草甸的2011年7月和2012年7月的群落地上部分碳含量、氮含量和碳氮比，探討了藏北高原高寒草甸群落地上部分碳含量、氮含量和碳氮比對模擬增溫的響應。結果表明，模擬增溫顯著降低了海拔4 300 m 2011年7月10.5%（2.43 g·kg-1）的氮含量（F=14.95，P=0.018），顯著增加了海拔4 300 m 2011年7月12.1%（2.27）的碳氮比（F=22.67，P=0.009）；顯著增加了海拔4 700 m 2012年7月16.3%（4.44 g·kg-1）的氮含量（F=17.03，P=0.015），顯著降低了海拔4 700 m 2012年7月8.6%（1.24）的碳氮比（F=12.60，P=0.024）；對三海拔2011年7月（4 300 m：F=0.89，P=0.400；4 500 m：F=0.28，P=0.627；4 700 m：F=2.65，P=0.179）和2012年7月（4 300 m：F=0.000 4，P=0.985；4 500 m：F=4.21，P=0.109；4 700 m：F=2.40，P=0.196）的碳含量都無顯著影響；對海拔4 300 m 2012年7月（氮含量：F=0.13，P=0.736；碳氮比：F=0.10，P=0.764）、4 500 m 2011 年7月（氮含量：F=0.01，P=0.912；碳氮比：F=0.12，P=0.750）和2012年7月（氮含量：F=0.48，P=0.525；碳氮比：F=0.004，P=0.951）以及4 700 m 2011年7月（氮含量：F=0.78，P=0.428；碳氮比：F=0.01，P=0.942）的氮含量和碳氮比都無顯著影響。因此，模擬增溫對高寒草甸群落地上部分碳含量、氮含量和碳氮比的影響隨著海拔高度和觀測年份發(fā)生變化。

關鍵詞：高寒草甸；碳氮含量；海拔梯度；開頂式生長室；藏北高原

引用格式：付剛，孫維，李少偉，何永濤，沈振西. 藏北高原不同海拔高寒草甸群落地上部分碳氮含量對模擬增溫的響應[J].生態(tài)環(huán)境學報, 2015, 24(7): 1093-1097.

FU Gang, SUN Wei, LI Shaowei, HE Yongtao, SHEN Zhenxi. Response of Community Aboveground Parts Carbon and Nitrogen Content to Experimental Warming in An Alpine Meadow at Three Elevations in the Northern Tibet [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(7): 1093-1097.

青藏高原是氣候變暖最敏感的區(qū)域之一（Fu et al.，201557；Zhang et al.，201536）。為了探討高寒植物群落碳含量和氮含量對氣候變暖的響應，在青藏高原上已經(jīng)開展了一些有關模擬增溫對植物碳含量和氮含量影響方面的研究（Xu et al.，2009，2012；Yang et al.，2013）。盡管如此，目前并沒有一致的結論，即存在增加、減少和無顯著變化3種情況（Shi et al.，2014；Yang et al.，2011382；石福孫等，2010492）。此外，在青藏高原上，與土壤碳含量和氮含量相比，有關植物碳含量和氮含量如何響應氣候變暖方面的研究相對較少（Fu et al.，201560-61；Zhang et al.，201535），而植物碳含量和氮含量對氣候變暖可能更敏感（Bai et al.，2013；Lu et al.，2013730-731）。

青藏高原是氣候變暖幅度最大的區(qū)域之一，且增溫幅度隨著海拔的升高而增強（Yao et al.，1991）。最近的整合分析表明，青藏高原上的土壤微生物量碳和氮對模擬增溫的響應隨著年均溫的增大而顯著降低，且土壤微生物量氮對模擬增溫的響應在一定程度上（P=0.079）與增溫幅度有關，而土壤微生物量碳對模擬增溫的響應與增溫幅度無關（Zhang et al.，2015）35-36。土壤微生物量碳氮比能夠間接地反映土壤微生物群落結構（Cookson et al.，2005）。全球尺度上的整合分析表明，植物地上部分碳含量對模擬增溫的響應與年均溫為顯著負相關關系（Lu et al.，2013）733-734。這些研究結果表明，在青藏高原上，土壤微生物量和群落結構對溫度升高的響應可能與海拔高度有關。盡管如此，有關青藏高原上的高寒植物群落碳含量和氮含量對氣候變暖的響應與海拔高度關系方面的研究還未見報道。

高寒草甸是青藏高原上的典型高寒植被類型之一（Shen et al.，2014）。本研究以西藏自治區(qū)拉薩市當雄縣草原站的高寒草甸為研究對象，利用開頂式生長室的方式探討了氣候變暖背景下不同海拔高度高寒草甸群落地上部分碳含量、氮含量和碳氮比對模擬增溫的響應，以期明確氣候變暖對藏北高原高寒草甸群落地上部分碳含量、氮含量和碳氮比的影響。本研究的主要目的是探討高寒草甸群落地上部分碳含量、氮含量和碳氮比對模擬增溫的響應是否與海拔高度有關。

1　材料與方法

1.1研究地概況

本研究在拉薩市當雄縣草原站進行（30°30′～30°32′N，91°03′～91°04′E）。當雄縣草原站距當雄縣城約3 km，地處念青唐古拉山的南緣。當雄縣氣象局1963─2013年的觀測數(shù)據(jù)表明，多年平均空氣溫度1.83 ℃，多年平均年降水量476.03 mm。降水量有明顯的季節(jié)之分，80%的降水集中在生長季節(jié)的6─8月份（楊鵬萬等，2014）1212。土壤質地類型為沙壤土，屬高寒嵩草草甸土，土層厚度約為0.5～0.7 m，植物根系主要分布在0～20 cm土層內（楊鵬萬等，2014）1212。植被類型屬于典型的高寒嵩草草甸植被，建群種主要有小嵩草（Kobresia parva）、絲穎針茅（Stipa capillacea）、窄葉苔草（Carex montis-everestii）等（楊鵬萬等，2014）1212。

1.2實驗設計

2008年7月在念青唐古拉山的南坡沿著海拔梯度（4300～4700 m）選擇代表性區(qū)域建立了3個約20 m ×20 m的圍欄樣地，3個圍欄樣地的海拔高度分別為4300、4500和4700 m。同時，在每個圍欄樣地內隨機布設了開頂式氣室（底部直徑1.45 m，開口直徑1.00 m，高度0.40 m），用于升高環(huán)境溫度，增溫水平為2個，即空白對照和模擬增溫，每個處理3個重復。

利用HOBO微氣候觀測系統(tǒng)對5 cm的土壤溫度、10 cm的土壤濕度；15 cm的空氣溫度和相對濕度進行了觀測。開頂式生長室分別顯著增加了海拔4300、4500和4700 m 1.13、1.34和1.09 ℃的土壤溫度，1.04、1.41和1.01 ℃的空氣溫度；同時顯著減少了0.05、0.04和0.05 m3·m-3的土壤濕度（Fu et al.，2013a）。

1.3群落地上生物量的獲取及碳、氮含量的測定

2009─2012年，每年的生長季節(jié)進行3次的群落地上生物量的獲取，每次留茬高度約為1 cm。在本研究中，只測定了2011年和2012年7月份采集的群落地上總生物量的碳、氮含量，采用碳氮元素分析儀（Elementar Variomax CN）對碳、氮含量進行測定。

1.4統(tǒng)計分析

采用重復測量方差分析探討了模擬增溫和觀測年份對每個海拔高度的碳含量、氮含量和碳氮比的影響。通過兩因子方差分析（海拔高度和模擬增溫）和單因子回歸分析探討了碳含量、氮含量和碳氮比與海拔高度的關系。所有統(tǒng)計分析采用SPSS 16.0完成，所有作圖采用Sigmaplot 10.0完成。

2　結果與分析

2.1模擬增溫對碳含量、氮含量和碳氮比的影響

重復測量方差分析表明，模擬增溫顯著增加了海拔4700 m 5.5%的碳含量（22.31 g·kg-1）和10.6%的氮含量（2.80 g·kg-1）（表1）。與2011年的碳含量相比，海拔4300 m 2012年的碳含量顯著減少了4.1%（17.76 g·kg-1）；海拔4300、4500和4700 m 2012年的氮含量比2011年的氮含量分別顯著增加了22.6%（4.95 g·kg-1）、20.2%（4.62 g·kg-1）和12.0% （3.16 g·kg-1）；與2011年的碳氮比相比，海拔4300、4500和4700 m 2012年的碳氮比分別顯著減少了21.9%（4.35）、17.4%（3.25）和15.4%（2.50）（表1）。交互作用對海拔4300 m的碳氮比有顯著影響（表1）。

表1　藏北高原不同海拔高度高寒草甸模擬增溫樣地群落地上部分碳含量、氮含量和碳氮比的重復測量（模擬增溫和觀測年份）方差分析Table 1 Repeated measures analysis of variance for the main and interactive effects of experimental warming and measuring year on carbon content, nitrogen content and the ratio of carbon to nitrogen for the community aboveground parts in the alpine meadow of the Northern Tibetan Plateau

模擬增溫顯著降低了海拔4300 m 2011年10.5%的氮含量（2.43 g·kg-1），同時顯著增加了海拔4300m 2011年12.1%的碳氮比（2.27）；顯著增加了海拔4700 m 2012年16.3%的氮含量（4.44 g·kg-1），同時顯著降低了海拔4700 m 2012年8.6%的碳氮比（1.24）（圖1）。

2.2碳含量、氮含量、碳氮比與海拔高度的關系

海拔高度與模擬增溫的兩因子方差分析表明（表2），三海拔間的碳含量無顯著差異；而三海拔間的氮含量和碳氮比有顯著差異。

單因子回歸分析也表明（圖2），氮含量隨著海拔的升高顯著增加，碳氮比隨著海拔的升高顯著降低，而碳含量與海拔高度無顯著相關性。

3　討論

表2　藏北高原高寒草甸模擬增溫樣地群落地上部分碳含量、氮含量和碳氮比的兩因子方差分析（海拔高度和模擬增溫）方差分析Table 2 Two-way analysis of variance for the main and interactive effects of elevation and experimental warming on carbon content, nitrogen content and the ratio of carbon to nitrogen for the community aboveground parts in the alpine meadow of the Northern Tibet

圖1　模擬增溫對藏北高原海拔4 300、4 500和4 700 m的高寒草甸群落地上部分2011年7月（a，b，c）和2012年7月（d，e，f）碳含量（w碳）、氮含量（w氮）和碳氮比（w碳/w氮）的影響Fig. 1 Effects of experimental warming on the carbon content, nitrogen content and the ratio of carbon to nitrogen for the community aboveground parts in the alpine meadow at elevation 4 300 m, 4 500 m and 4 700 m in the Northern Tibet in July, 2011 (a, b, c) and July, 2012 (d, e, f)(n=3)

不同海拔高度的高寒草甸群落地上部分碳含量、氮含量以及碳氮比對模擬增溫的響應不同（圖1）。前人的研究也沒有一致的結論。如Yang et al. （2011）382在風火山的高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，模擬增溫顯著降低了高寒嵩草地上部分的碳含量和氮含量，而顯著增加了高寒嵩草地上部分的碳氮比。石福孫等（2008733，2010492）在川西北高寒草地的研究表明，模擬增溫對地上部分的碳含量、氮含量以及碳氮比都無顯著影響。

圖2　藏北高原高寒草甸群落地上部分氮含量（w氮）和碳氮比（w碳/w氮）與海拔高度的關系Fig. 2 Relationships between nitrogen content and the ratio of carbon to nitrogen for the community aboveground parts and elevation in the alpine meadow in the Northern Tibet

低溫是限制高寒植物生長的重要因子之一，溫度升高一般會促進高寒植物的光合作用和生物量的積累，同時溫度升高引起的土壤干旱也會削弱溫度升高對高寒植物生長的促進作用，進而影響高寒植物的碳含量（Fu et al.，2013b；Klein et al.，2007；Wang et al.，2012；石福孫等，2008734）。因此，本研究中高寒草甸群落地上部分碳含量對模擬增溫的較低幅度的響應（圖1）可能與溫度升高引起的土壤濕度的降低有關。

在高寒生態(tài)系統(tǒng)，土壤中可利用氮含量是限制植物生長的重要因子之一，土壤微生物分解土壤有機氮產(chǎn)生土壤無機氮的過程能夠影響土壤中可利用氮含量（Yu et al.，2014）6。在本研究中的海拔范圍內，隨著海拔的升高降水量增加（Wang et al.，2013192），而土壤無機氮含量隨著環(huán)境中可利用水分含量的增加而增多（Yu et al.，20145）。因此，高寒草甸群落地上部分氮含量隨著海拔高度的分布特征與本研究區(qū)域土壤全氮、土壤無機氮和土壤微生物量氮含量以及降水量沿著海拔高度的分布特征一致（Fu et al.，2012；Wang et al.，2013192；Yu et al.，20142-3）。在本研究中，高寒草甸群落地上部分碳含量與海拔無關，而氮含量隨著海拔的升高而增加，這導致了碳氮比隨著海拔的升高而降低。

4　結論

模擬增溫顯著降低了海拔4300 m 2011年7月的氮含量，顯著增加了海拔4300 m 2011年7月的碳氮比；顯著增加了海拔4700 m 2012年7月的氮含量，顯著降低了海拔4700 m 2012年7月的碳氮比；對其他指標都無顯著影響。高寒草甸群落地上部分碳含量與海拔無關，氮含量隨著海拔的升高而增加，碳氮比隨著海拔的升高而降低。

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Response of Community Aboveground Parts Carbon and Nitrogen Content to Experimental Warming in An Alpine Meadow at Three Elevations in the Northern Tibet

FU Gang, SUN Wei, LI Shaowei, HE Yongtao, SHEN Zhenxi
Lhasa Plateau Ecosystem Research Station//Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling//Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China

Abstract:Climatic warming affects the growth of alpine vegetation and its related carbon and nitrogen content. In order to understand the response of community aboveground parts carbon and nitrogen content to climatic warming in the alpine meadow of the Northern Tibet, a field warming experiment using open top chamber (the top and bottom diameter was 1.00 m and 1.45 m, respectively, and the height was 0.40 m) has been conducted in an alpine meadow located at three elevations: 4 300 m, 4 500 m and 4 700 m, in the Damxung county of the Tibet since July, 2008. The carbon and nitrogen contents and the ratio of carbon to nitrogen of the community aboveground parts in the alpine meadow at the three elevations were measured in July, 2011 and 2012. These carbon and nitrogen contents were analyzed to explore the response of community aboveground parts to experimental warming. Our results showed that experimental warming significantly decreased nitrogen content by 10.5% (2.43 g·kg-1, F=14.95, P=0.018) at 4 300 m in July, 2011 and decreased the ratio of carbon to nitrogen by 8.6% (1.24, F=12.60, P=0.024) at 4700 m in July, 2012, but experimental warming significantly increased the ratio of carbon to nitrogen by 12.1% (2.27, F=22.67, P=0.009) at 4 300 m in July, 2011 and increased the nitrogen content by 16.3% (4.44 g·kg-1, F=17.03, P=0.015) at 4 700 m in July, 2012. Moreover, experimental warming did not significantly affect carbon content in July, 2011 (4 300 m: F=0.89, P=0.400; 4 500 m: F=0.28, P=0.627; 4 700 m: F=2.65, P=0.179) and July, 2012 (4 300 m: F=0.000 4, P=0.985; 4 500 m: F=4.21, P=0.109; 4 700 m: F=2.40, P=0.196), neither did significantly affect the nitrogen content at 4 300 m in July, 2012 (F=0.13, P=0.736), at 4 500 m in July, 2011 (F=0.01, P=0.912) and July, 2012 (F=0.48, P=0.525), or at 4 700 m in July, 2011 (F=0.78, P=0.428). In addition, experimental warming did not significantly affect the ratio of carbon to nitrogen content at 4 300 m in July, 2012 (F=0.10, P=0.764), at 4 500 m in July, 2011 (F=0.12, P=0.750) and July, 2012 (F=0.004, P=0.951), or at 4 700 m in July, 2011 (F=0.01, P=0.942). Therefore, the effects of experimental warming on the carbon content, nitrogen content and the ratio of carbon to nitrogen depended on the elevation and the measuring year in this alpine meadow.

Key words:alpine meadow; carbon and nitrogen content; elevation gradient; open top chamber; the Northern Tibet

收稿日期：2015-03-31

*通信作者：沈振西（1963年生），男，副研究員，研究方向為全球變化與高寒草地生態(tài)系統(tǒng)。E-mail: shenzx@igsnrr.ac.cn

作者簡介：付剛（1984年生），男，助理研究員，博士，研究方向為全球變化與高寒生態(tài)系統(tǒng)。E-mail: fugang@igsnrr.ac.cn

基金項目：國家自然科學基金項目（41171084）；國家科技支撐計劃項目（2011BAC09B03）

中圖分類號：X144

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2015）07-1093-05

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.001