互花米草生物量變化對鹽沼沉積物有機碳的影響

馮振興，高建華,2,*，陳 蓮，汪亞平，高建慧，白鳳龍

1 南京大學, 海岸與海島開發教育部重點實驗室， 南京 210093 2 海洋沉積與環境地質國家海洋局重點實驗室， 青島 266061 3 鹽城工學院環境科學與工程學院， 鹽城 224051 4 國土資源部海洋油氣與環境地質重點實驗室,青島海洋地質研究所， 青島 266071

互花米草生物量變化對鹽沼沉積物有機碳的影響

馮振興1，高建華1,2,*，陳 蓮1，汪亞平1，高建慧3，白鳳龍4

1 南京大學, 海岸與海島開發教育部重點實驗室， 南京 210093 2 海洋沉積與環境地質國家海洋局重點實驗室， 青島 266061 3 鹽城工學院環境科學與工程學院， 鹽城 224051 4 國土資源部海洋油氣與環境地質重點實驗室,青島海洋地質研究所， 青島 266071

以江蘇王港典型互花米草(Spartinaalterniflora)鹽沼濕地為研究對象，分析光灘及互花米草灘沉積物中有機碳的水平和垂向分布特征，了解互花米草生物量的季節動態變化，探討二者之間的相互關系，在此基礎上研究互花米草生物量分布和季節變化對沉積物中有機碳(TOC)含量的影響。結果表明，互花米草枯落物中的有機碳數量在兩個月內衰減了40%，而表層沉積物中TOC含量及其中互花米草來源TOC所占比例的變化，均與互花米草地表枯落物量的季節變化存在兩個月的“相位差”，這與枯落物快速分解時間大致吻合，說明枯落物是表層沉積物中TOC的重要來源。高達60%的互花米草地下生物量分布在0—20cm深度內，該深度范圍內沉積物中TOC含量較高，且TOC主要來源于互花米草。此外，不同深度TOC含量與地下生物量之間存在良好的正相關關系，說明地下生物量是影響沉積物TOC含量的重要因子。研究區互花米草年固碳能力為2274g m-2a-1，鹽沼沉積物中TOC埋藏速率達到了470 g m-2a-1，是地表一個重要的碳匯；同時研究區每年向近岸水域輸出大量的TOC，是近岸海域生態系統的一個重要碳源。

有機碳；互花米草；生物量；季節動態

The response of organic carbon content to biomass dynamics inSpartina

濕地是地球上生物多樣性最豐富、生產力最高、生態功能最齊全的生態系統，具有極高的初級生產力和強大的固碳能力[1]。盡管濕地面積僅占全球陸地面積的4%—5%，但其碳儲量可達陸地生態系統總量的35%，是地球上最大的碳庫之一[2]。鹽沼濕地是一種重要的濕地類型，大量的外來有機質在此積聚，加之本地較高的初級生產力、持續的沉積物堆積和較低的腐化分解速率，使得鹽沼濕地有著很高的碳沉積速率和固碳能力[3- 5]。然而，由于受到自然變化和人類活動的影響，特別是生物入侵導致的生態系統結構和功能的轉變，鹽沼濕地碳循環又具有明顯的時空變化特征，從而導致碳儲量存在很大的不確定性。有機碳作為鹽沼濕地生態系統物質循環的一個關鍵成分，是維持濕地生態系統高生產力和高生物量的基礎，因而揭示鹽沼濕地有機碳存儲變化，對全球碳收支及與之有關的全球氣候變化研究有著重要意義。

互花米草(SpartinaalternifloraLoisel)于1982年被引種到江蘇沿海[6]，憑借極強的適應性和繁殖能力，逐漸取代堿蓬(Suaedasalsa)成為當地優勢物種，形成大面積的互花米草鹽沼濕地，并對鹽沼生態系統產生了重要影響[7- 10]。植被種群的改變勢必會引起鹽沼土壤有機碳庫的變化，互花米草引種改變了鹽沼有機碳輸入模式，極大地增加了鹽沼有機碳的累積，對此已有很多研究報道[11- 15]。然而，關于互花米草鹽沼有機碳的累積機制，尤其是根、莖、葉及枯落物等不同植物組織，在鹽沼有機碳埋藏和分解中的作用，尚缺乏深入研究。本文選擇小區域的鹽沼濕地作為研究對象，通過分析鹽沼沉積物和植被中的TOC含量及其季節變化規律，探討互花米草對鹽沼濕地有機碳含量動態變化的影響，并初步估算蘇北互花米草鹽沼濕地的固碳能力。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于江蘇海岸帶中部王港河口潮灘濕地(33°11.2′N,120°45.5′E)，受東海前進潮波和南黃海旋轉潮波系統的控制，以潮汐作用為主，為典型半日潮，平均潮差為3.68m，波浪作用小，發育典型的淤泥質潮灘[16](圖1)。該地處于北亞熱帶季風氣候區，夏季盛行東南風，冬季盛行偏北風，年平均氣溫12.6℃，年均降水量1040mm。王港河河口段受潮汐作用影響強烈，采樣點位于口門上游5km處，兩岸自河向陸依次分布光灘和互花米草灘。由于圍墾后大片土地被開發為魚塘，河堤被人為填高，蘆葦灘(Phragmitesaustralis)只在河堤地勢較高處留有斑點狀殘余。

圖1 研究區和采樣點分布圖Fig.1 Location of study area and sampling sites

1.2 研究方法

1.2.1 數據采集

自2012年8月至2013年6月(每兩個月1次，分6次)，在研究區采集沉積物表層樣(圖1)。共4條斷面，每條斷面每次分別在光灘和互花米草灘定點采集表層2cm樣品各1個，共8個。沉積物樣品帶回實驗室后，立即冷凍保存。互花米草植被生物量調查：在采集沉積物的同時，每次隨機選擇3個1m×1m的樣方，采用收割法獲取地上莖葉樣品，作為地上生物量；在樣方內，收集所有的互花米草地表凋落物，作為樣方的互花米草枯落物量；同時挖取部分地下根系。2013年6月于河口段20km內均勻設置6個點，分別采集漲潮、落潮水樣，現場過濾后冷凍保存，帶回實驗室分析。

由于潮灘工作環境艱難復雜，且相對地上部分，地下生物量年內變化不大[17]，因此本文使用8月份數據代表年平均地下生物量。2012年8月，在采集地上生物量的樣方點，按照1m×1m×1m規格，采集地下五層根系(0—20,20—40,40—60,60—80和80—100cm)，獲取地下生物量的分布特征。采用Wider和Lang提出的“Litterbag method”[18]測量植物殘體腐爛分解速率：將死亡的地下根裝入尼龍袋，袋子大小為20cm×20cm，網眼為100目，每袋裝入15g(干重)，共6袋，2012年8月將尼龍袋埋于鹽沼濕地表層，以后每兩個月取出1袋，帶回實驗室處理。

為了調查灘面沉積物的垂向變化規律，于2012年8月采集了4根柱狀樣(WG1—WG4)，其中WG1—WG3分別位于斷面01—03的互花米草灘，柱長為93、103cm和97cm；WG4位于斷面04的光灘，柱長82cm。沉積速率采用“雙樁法”[19]測得，具體操作即在潮灘上插入兩根細木樁，間距1m，兩樁均高出灘面相同高度，測量時在兩樁上架一根橫梁，測量橫梁中心點到灘面的垂直距離，該距離的變化即可記錄灘面的沉積速率。

1.2.2 樣品處理

植物樣品在50℃下烘干至恒重，稱重法測定互花米草生物量，植物根、莖、葉、枯落物于ALPHA2124型冷凍干燥機凍干后，分別用球磨儀(RestchRM200)研磨過100目篩，測定有機碳(TOC)和總氮(TN)含量。此外，植株根、莖、葉同時測定同位素碳(δ13C)含量。自尼龍袋中取出的死亡根和其他植物樣品一樣，先稱得質量變化后，再測試TOC含量。

沉積物樣品，先用10%的稀鹽酸去除樣品中的碳酸鹽，再用去離子水反復洗致中性后凍干。取適量樣品，研磨至100目以下，立即上機測定TOC、TN和δ13C含量。水樣同上。

實驗中TOC、TN含量采用Leeman CE440元素分析儀測定，測試精度為0.1%。同位素δ13C采用DELTAplus Advantage同位素質譜儀測定，分析精度為0.1‰。沉積物粒度數據則由英國Malvern公司生產的Mastersizer 2000型激光粒度儀測得。

1.2.3 不同來源有機碳計算

鹽沼沉積物中的有機碳除了受到本地互花米草生長的影響，還與外源有機碳輸入有關。由于所有外源有機碳均是潮水漲落所帶來的，因此本文假定，以水樣中顆粒態有機碳δ13C值(≈-27.97‰)作為外源有機碳代表值，以根、莖、葉中δ13C平均值-13.55‰作為δ13Cspar代表值。依據端元線性混合模型[20- 21](式1)，可計算出鹽沼沉積物中互花米草來源TOC含量及相對比例：

δ13Csedi=f×δ13Cspar+(1-f)×δ13Cwater

(1)

式中,δ13Csedi和δ13Cwater分別代表樣品和外源有機碳的δ13C值，f為互花米草來源有機碳所占比例。

2 結果與討論

2.1 互花米草生物量季節動態變化

圖2 互花米草地上生物量季節分配Fig.2 Seasonal variation of the aboveground biomass allocation of S. alterniflora (Mean ± SD)

夏季互花米草生長旺盛，地上生物量不斷增大，至10月達到2596g/m2，為全年最高(圖2)。此后逐漸下降，來年4月降至全年最低值，為1442g/m2。4—6月氣溫回升，新生互花米草快速生長，地上生物量又開始增大。從植株不同部位數據來看，莖、葉也表現出相同的變化規律。8—12月地表枯落物量逐漸下降，12月份為全年最低，2月份植株已全部枯黃，但仍然挺立，枯落物量與12月份基本相當，約170g/m2(圖3)。此后枯立物開始大量凋落，到6月份達到最大值，是12月份的1.25倍。

互花米草具有發達的地下根系，地下生物量隨著深度的增加呈指數衰減(圖3)，其中0—20cm和20—40cm深度內的生物量分別占地下生物量的60%和33%，依次達到2896g/m2和1312g/m2。由此可見，地下生物量主要分布在表層40cm深度內，尤其是0—20cm。

2.2 互花米草枯落物有機碳衰減規律

分解實驗表明，枯落物中剩余有機碳數量與分解時間存在較好的指數衰減關系(圖4)。最初的2個月內(8—10月)，埋藏地下根莖體內有機碳數量減少了40%。此后，隨著時間的逐漸延長，有機碳數量緩慢減少，基本保持穩定。

圖3 地表枯落物量季節分配與地下生物量分布Fig.3 Seasonal variation of surface litter mass of S. alterniflora and Distribution of root biomass within a depth of 100cm for S. alterniflora

圖4 有機碳分解曲線和不同深度生物量與有機碳含量的關系Fig.4 The content of TOC loss for litter bags and Relationship between belowground biomass and the content of TOC in different depth

2.3 表層沉積物有機碳季節變化及其與枯落物的關系

2.3.1 表層沉積物中TOC含量的季節變化

互花米草灘和光灘不同月份表層沉積物中TOC含量表明，兩者均存在明顯的季節變化(表1)。

表1 光灘和互花米草灘表層沉積物有機碳含量季節動態/%Table 1 Seasonal variation of the content of Total Organic Carbon (TOC) in the surface sediments of the bare and S.alterniflora flat

其中，互花米草灘TOC最大含量出現在8月份，平均值為1.31%，2月份TOC含量出現最小值，其他時間內含量變化不大。光灘TOC在6月份含量最高，平均含量為0.66%，12月份含量較低。互花米草灘TOC含量在各個月份均高于光灘，年平均含量為1.08%，為光灘的2.19倍。

2.3.2 表層沉積物中TOC含量與枯落物量的關系

圖5 地表枯落物、表層沉積物有機碳含量及其中互花米草貢獻比例三者的對照Fig.5 Comparison between surface litter mass, the content of TOC in surface sediments and the percentage of TOC derived from S. alterniflora

植物枯落物及其分解是維持鹽沼生態系統營養元素循環的重要環節，也是沉積物中有機碳最重要的來源之一[22]。前人研究表明，濕地枯落物的分解最初是可溶性成分的淋溶過程，碳和氮在數周內即可大量損失[23- 24]。而本文的研究結果也表明，研究區互花米草枯落物的質量在兩個月內即減少了44%，有機碳數量衰減了40%。因此，對短時間尺度而言，枯落物快速分解釋放的有機碳，必然會引起表層沉積物中TOC含量的變化。本文研究發現，互花米草灘表層沉積物中TOC含量與地表枯落物量季節變化之間呈現出較好的一致性，但二者存在明顯的“相位差”(圖5)。4—8月地表枯落物量較高，而TOC含量相對較高的時間是6—10月，其中6月枯落物量達到最大，但表層沉積物中TOC含量最高值出現在8月，TOC含量變化比枯落物量變化延遲兩個月，這恰好與枯落物快速分解時間一致。說明枯落物量的變化，顯著地影響了表層沉積物TOC含量。此外，研究區表層沉積物粒度季節變化不大，且與TOC含量之間無明顯線性關系(P>0.05)。另外，光灘表層TOC含量季節變化與互花米草灘明顯不同，表明了由枯落物引起的有機碳來源變化是導致互花米草灘表層TOC含量變化的主要原因。同時，表層沉積物中互花米草來源TOC所占比例，其全年變化曲線與枯落物量變化走向一致，但同樣存在兩個月的時間滯后現象。說明枯落物是表層沉積物有機碳的重要來源，其分解產生的有機碳輸入，是影響表層沉積物中TOC含量的重要因子。

2.4 沉積物有機碳的垂向分布及其與地下生物量的關系

2.4.1 沉積物中TOC、TN和δ13C的垂向分布特征

柱樣WG1—WG4中的TOC和TN含量，以及C/N、δ13C、平均粒徑和互花米草來源有機碳所占比例的垂向變化如圖6所示。其中WG1—WG3柱樣各指標數值差異不大，TOC含量依次介于0.12%—1.70%、0.09%—1.76%和0.09%—1.56%，TN含量分別為0.014%—0.148%、0.011%—0.157%和0.012—0.129%。TOC和TN含量的峰值一般出現在亞表層(2.5—5cm)處，亞表層向下至20cm深度內TOC和TN含量下降較快，20cm深度以下，TOC和TN含量較低且變化較小。光灘柱樣WG4的TOC和TN含量表現出了與互花米草灘不同的垂向變化特征：自表層至30cm，TOC和TN含量大致穩定，平均值分別為0.49%和0.058%，但從30cm向下，TOC和TN含量逐漸降低。另外，柱樣WG1—WG3的C/N值也呈現出沿深度先減小后穩定的趨勢，WG4柱樣C/N值自上而下變化不大，基本維持在8.37左右。

柱樣WG1—WG3的δ13C值分別為-24.23‰—-18.03‰、-23.12‰—-18.36‰和-23.85‰—-18.42‰，δ13C值大致隨深度呈減小趨勢，主要集中在0—20cm深度內，20cm以下，除去個別波動，基本穩定在平均值-22.02‰左右。WG4整柱δ13C值變化不大，平均值為-23.54‰。

互花米草灘表層沉積物有粗化現象，WG1柱在5—40cm深度內變化不大，40cm以深逐漸變粗。WG2整柱波動較大，在30cm和60cm上下較小范圍內有明顯細化的波動，10cm以下總體呈現變粗趨勢。WG3柱15cm以下大致逐漸變粗。WG4粒徑波動主要集中在表層20cm內，下部變化不大。相比互花米草灘，光灘沉積物更細。

2.4.2 沉積物TOC垂向分布與互花米草地下生物量的關系

沉積物中TOC含量是有機碳輸入與微生物分解輸出相平衡的結果，有機碳的輸入是影響TOC含量垂向變化的主要因素之一。地表枯落物量相對地下生物量小很多，且主要影響表層沉積物，因此沉積物TOC含量垂向變化更多地取決于互花米草地下生物量的分布。本文互花米草灘沉積物中TOC含量與互花米草地下生物量垂向分布的相互關系可以看出：首先，二者在變化形態上表現出了良好的一致性(圖3,圖6)；其次，0—20cm深度內TOC含量較高，且隨著深度的減小，互花米草來源TOC含量不斷增大，互花米草來源TOC的貢獻逐漸提高；第三，對不同深度地下生物量與沉積物中TOC含量的回歸分析也表明，二者存在顯著正相關(圖4)。由此可見，地下生物量對沉積物TOC含量變化有著重要影響。

圖6 柱狀WG1—WG4中有機碳含量、總氮、碳氮比、碳同位素值、平均粒徑和比例(互花米草來源有機碳所占比例)的垂向變化Fig.6 Vertical variations in TOC,TN content, C/N ratio,δ13C value, mean grain size and proportion (the proportion of TOC derived from S. alterniflora) in the cores WG1—WG4

另外，沉積物中的δ13C和C/N值的垂向變化也表明了互花米草對沉積物有機碳的巨大貢獻。C/N可用來判斷沉積物有機質來源變化，通常認為陸源有機質的C/N>12，而海源的為6—9[25]。互花米草灘柱樣0—20cm深度內C/N介于9.30—12.56，來源顯著偏向于陸地高等植物。且相應柱樣中的δ13C值分布也表明，δ13C值主要在0—20cm范圍內迅速減小，之后基本保持穩定。本研究測得互花米草根、莖、葉中的δ13C值介于-13.89‰—-13.27‰，而0—20cm內的δ13C平均值為-19.90‰，顯著偏重，明顯受到互花米草地下根莖的影響。因此，互花米草是沉積物有機碳最主要的來源。

除了有機質來源的影響外，沉積物TOC含量還受到粒度控制作用[20,26]。與開敞潮灘沉積環境不同，本地區光灘相對較窄，且受到互花米草對粗顆粒物質截留作用，光灘沉積物主要來自于退潮時的灘面細流，因此光灘有著比互花米草灘更細的沉積物富集[27- 28]。但是，0—20cm深度內光灘沉積物TOC含量顯著低于互花米草灘。說明粒控效應不是本研究區的主要控制因子，沉積物TOC含量更多的受到互花米草來源有機碳的影響。

2.5 互花米草鹽沼有機碳儲量變化及固碳能力

由于互花米草各部位生物量和TOC含量的季節動態，單位面積互花米草植被有機碳儲量全年變化顯著(表2)。其中，10月生物量最大時，有機碳儲量達到峰值，為1140g/m2。地下部分4月儲量最低，2月儲量最高，其他時間變化不明顯，且地下儲量可達地上部分的1.71—2.74倍。

表2 互花米草不同部位有機碳儲量的季節動態/(g/m2)Table 2 Seasonal variation of organic carbon storage in different parts of S. alterniflora

對濕地植物的研究發現，植物體內的氮、磷等元素具有隨季節而向上輸送蓄積或向下回流的特點[29- 31]，本文研究表明，有機碳也存在著類似的運移規律。從春季生長期開始，地上部分有機碳儲量增長較快，而地下部分略有下降。4月生長初期，光合作用器官不發達，主要依靠吸收地下根莖中儲藏的養分，有機碳轉移至莖葉中，導致了4月份地下部分有機碳儲量為全年最低。此后，為維系地上部分的快速生長，地下部分生長緩慢或略有下降。10月以后地上儲量開始下降，向地下轉移積聚，使得地下有機碳儲量持續增長，且地上部分減少的儲量遠大于地下增加的儲量。

互花米草鹽沼濕地的固碳作用主要體現在兩個方面。一方面，濕地植物通過自身生長固定了大量的有機碳。互花米草地下根莖為多年生，年更新率約為0.57[32]，用“最大現存法”估算互花米草群落年凈初級生產力，依據光合作用反應方程推算，互花米草年固碳能力為2274g m-2a-1，是中國植被平均固碳能力(494 g m-2a-1)的4.60倍[33]；另一方面，茂盛的植物可以捕獲更多的沉積物，提高了沉積物有機碳埋藏速率[34]。根據沉積物TOC含量和沉積速率，估算出當地鹽沼有機碳埋藏速率為470 g m-2a-1，遠高于中國內陸鹽沼(67g m-2a-1)和沿海灘涂濕地有機碳埋藏速率的平均值(236 g m-2a-1)[35]。本文中，互花米草生物量最大和最小時期有機碳儲量的差值為655g/m2，而通過礦化作用埋藏到沉積物中的有機碳為470 g/m2，其余部分有機碳則以不同的形態和枯落物的形式被潮水帶走進入沿岸水體[36- 37]。由此可見，互花米草不但在鹽沼濕地沉積物有機碳累積中發揮重要作用，對沿岸水體的生態系統也有著重要影響。

3 結論

(1)互花米草的地上生物量、枯落物量以及表層沉積物中的TOC含量有著明顯的季節變化。互花米草枯落物衰減實驗表明，枯落物的質量在兩個月內即減少了44%，有機碳數量衰減了40%。

(2)互花米草灘表層沉積物TOC含量及其中互花米草來源TOC所占比例，均與地表枯落物量之間呈現出相似的季節變化趨勢，但存在兩個月的“相位差”。這與枯落物分解的時間相吻合，表明枯落物分解釋放的有機碳，是影響表層沉積物TOC含量變化的重要因素。

(3)地下生物量隨著深度的增加呈指數衰減，超過50%的互花米草地下生物量分布在0—20cm深度內，該深度范圍內的沉積物TOC含量較高，且TOC主要來源于互花米草。此外，研究發現垂向TOC含量與地下生物量間存在較好的正相關關系，說明地下生物量對沉積物TOC含量變化有著重要影響。

(4)研究區互花米草年固碳能力為2274g m-2a-1，而互花米草鹽沼濕地沉積物中的TOC埋藏速率達到了470 g m-2a-1。除此之外，互花米草鹽沼濕地還向近岸水域輸出了大量有機碳，對沿岸生態系統產生了重要影響。

致謝：朱慶光、徐夏楠、徐粲、吳丹丹參與野外數據采集工作，趙秧秧、倪文斐、石勇幫助寫作，特此致謝。

[1] Brix H, Sorrell B K, Lorenzen B. Are phragmites-dominated wetlands a net source or net sink of greenhouse gases? Aquatic Botany, 2001, 69(2): 313- 324.

[2] 韓冰, 王效科, 歐陽志云. 中國農田生態系統土壤碳庫的飽和水平及其固碳潛力. 農村生態環境, 2005, 21(4): 6- 11.

[3] Chmura G L, Anisfeld S C, Cahoon D R, Lynch J C. Global carbon sequestration in tidal, saline wetland soils. Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17(4): doi: 10.1029/2002GB001917.

[4] Berg B, McClaugherty C. Plant Litter Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration. New York: Springer, 2003.

[5] 曹磊, 宋金明, 李學剛, 袁華茂, 李寧, 段麗琴. 濱海鹽沼濕地有機碳的沉積與埋藏研究進展. 應用生態學報, 2013, 24(7): 2040- 2048.

[6] Chung C H. Thirty years of ecological engineering withSpartinaplantations in China. Ecological Engineering, 1993, 2(3): 261- 289.

[7] Zhang R S, Shen Y M, Lu L Y, Yan S G, Wang Y H, Li J L, Zhang Z L. Formation ofSpartinaalterniflorasalt marshes on the coast of Jiangsu Province, China. Ecological Engineering, 2004, 23(2): 95- 105.

[8] Chen Z Y, Li B, Zhong Y, Chen J K. Local competitive effects of introducedSpartinaalternifloraonScirpusmariqueterat Dongtan of Chongming Island, the Yangtze River estuary and their potential ecological consequences. Hydrobiologia, 2004, 528(1/3): 99- 106.

[9] Li B, Liao C H, Zhang X D, Chen H L, Wang Q, Chen Z Y, Gan X J, Wu J H, Zhao B, Ma Z J, Cheng X L, Jiang L F, Chen J K.Spartinaalterniflorainvasions in the Yangtze River estuary, China: An overview of current status and ecosystem effects. Ecological Engineering, 2009, 35(4): 511- 520.

[10] Wan S W, Qin P, Liu J, Zhou H X. The positive and negative effects of exoticSpartinaalterniflorain China. Ecological Engineering, 2009, 35(4): 444- 452

[11] Cheng X L, Luo Y Q, Chen J Q, Lin G H, Chen J K, Li B. Short-term C4plantSpartinaalterniflorainvasions change the soil carbon in C3plant-dominated tidal wetlands on a growing estuarine Island. Soil Biology & Biochemistry, 2006, 38(12): 3380- 3386.

[12] Liao C Z, Luo Y Q, Jiang LF, Zhou X H, Wu X W, Fang C M, Chen J K, Li B. Invasion ofSpartinaalternifloraenhanced ecosystem carbon and nitrogen stocks in the Yangtze Estuary, China. Ecosystems, 2007, 10(8): 1351- 1361.

[13] 高建華, 楊桂山, 歐維新. 互花米草引種對蘇北潮灘濕地TOC、TN和TP分布的影響. 地理研究, 2007, 26(4): 799-808.

[14] Zhang Y H, Ding W X, Luo J F, Donnison A. Changes in soil organic carbon dynamics in an Eastern Chinese coastal wetland following invasion by a C4 plantSpartinaalterniflora. Soil Biology & Biochemistry, 2010, 42(10): 1712- 1720.

[15] Gao J H, Bai F L, Yang Y, Gao S, Liu Z Y, Li J. Influence ofSpartinacolonization on the supply and accumulation of organic carbon in Tidal salt marshes of Northern Jiangsu province, China. Journal of Coastal Research, 2012, 28(2): 486- 498.

[16] 任美鍔. 江蘇省海岸帶和海涂資源綜合調查. 北京: 海洋出版社, 1986.

[17] 欽佩, 馬連琨, 謝民, 仲崇信. Fe、Cu、Mn、Zn在互花米草(Spartinaalterniflora)初級生產中的動態研究. 生態學報, 1993, 13(1): 67- 74.

[18] Wider R K, Lang G E. A critique of the analytical methods used in examining decomposition data obtained from litter bags. Ecology, 1982, 63(6): 1636- 1642.

[19] Yang S L, Friedrichs C T, Shi Z, Ding P X, Zhu J, Zhao Q Y. Morphological response of tidal marshes, flats and channels of the outer Yangtze River mouth to a major storm. Estuaries, 2003, 26(6): 1416- 1425.

[20] Andrews J E, Greenaway A M, Dennis P F. Combined carbon isotope and C/N ratios as indicators of source and fate of organic matter in a poorly flushed, tropical estuary: Hunts Bay, Kingston Harbour, Jamaica. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1998, 46(5): 743- 756.

[21] 劉敏, 侯立軍, 許世遠, 歐冬妮, 蔣海燕, 余婕, Gardner WayneS. 長江口潮灘有機質來源的C、N穩定同位素示蹤. 地理學報, 2004, 59(6): 918- 926.

[22] Liu J E, Zhou H X, Qin P, Zhou J. Effects ofSpartinaalterniflorasalt marshes on organic carbon acquisition in intertidal zones of Jiangsu Province, China. Ecological Engineering, 2007, 30(3): 240- 249.

[23] France R, Culbert H, Freeborough C, Peters, R. Leaching and early mass loss of boreal leaves and wood in oligotrophic water. Hydrobiologia, 1997, 345(2/3): 209- 214.

[24] Wang X C, Chen R F, Berry A. Sources and preservation of organic matter in Plum Island salt marsh sediments (MA, USA): long-chainn-alkanes and stable carbon isotope compositions. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2003, 58(4): 917- 928.

[25] Cifuentes L A, Coffins R B, Solorzano L, Cardenas W, Espinoza J, Twilley R R. Isotopic and elemental variations of carbon and nitrogen in a mangrove estuary. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1996, 43(6): 781- 800.

[26] Mayer L M. Surface area control of organic carbon accumulation in continental shelf sediments. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1994, 58(4): 1271- 1284.

[27] 王愛軍, 汪亞平, 楊旸. 江蘇王港潮間帶表層沉積物特征及輸運趨勢. 沉積學報, 2004, 22(1): 124- 129.

[28] Wang Y P, Gao S, Jia J J, Thompson C E L, Gao J H, Yang Y. Sediment transport over an accretional intertidal flat with influences of reclamation, Jiangsu coast, China. Marine Geology, 2012, 291- 294: 147- 161.

[29] Quan W M, Han J D, Shen A L, Ping X Y, Qian P L, Li C J, Shi L Y, Chen Y Q. Uptake and distribution of N, P and heavy metals in three dominant salt marsh macrophytes from Yangtze River estuary, China. Marine Environmental Research, 2007, 64(1): 21- 37.

[30] Neves J P, Ferreira L F, Sim?es M P, Gazarini L C. Primary production and nutrient content in two salt marsh species,AtriplexportulacoidesL. andLimoniastrummonopetalumL., in Southern Portugal. Estuaries and Coasts, 2007, 30(3): 459- 468.

[31] 郭長城, 胡洪營, 李鋒民, 下橋雅樹, 迫田章義. 濕地植物香蒲體內氮、磷含量的季節變化及適宜收割期. 生態環境學報, 2009, 18(3): 1020- 1025.

[32] Schubauer J P, Hopkinson C S. Above- and belowground emergent macrophyte production and turnover in a coastal marsh ecosystem, Georgia. Limnology and Oceanography, 1984, 29(5): 1052- 1065.

[33] 何浩, 潘耀忠, 朱文泉, 劉旭攏, 張晴, 朱秀芳. 中國陸地生態系統服務價值測量. 應用生態學報, 2005, 16(6): 1122- 1127.

[34] Mayer L M, Macko S A, Cammen L. Provenance, concentrations and nature of sedimentary organic nitrogen in the Gulf of Maine. Marine Chemistry, 1988, 25(3): 291- 304.

[35] 段曉男, 王效科, 逯非, 歐陽志云. 中國濕地生態系統固碳現狀和潛力. 生態學報, 2008, 28(2): 463- 469.

[36] Odum E P. The status of three ecosystem-level hypotheses regarding salt marsh estuaries: tidal subsidy, outwelling, and detritus-based food chains // Estuarine Perspectives. New York: Academic Press, 1984: 485- 495.

[37] Childers D L, Day J W Jr, McKellar H N Jr. Twenty more years of marsh and estuarine flux studies: revisiting Nixon (1980) // Concepts and Controversies in Tidal Marsh Ecology. Netherlands: Springer, 2000: 391- 423.

alternifloramarsh

FENG Zhenxing1, GAO Jianhua1，2，*, CHEN Lian1, WANG Yaping1, GAO Jianhui3, BAI Fenglong4

1KeyLaboratoryofCoastandIslandDevelopment,MinistryofEducation,NanjingUniversity,Nanjing210093,China2KeyLaboratoryofMarineSedimentologyandEnvironmentalGeology,StateOceanicAdministration,Qingdao266061,China3SchoolofEnvironmentalScienceandEngineering,YanchengInstituteofTechnology,Yancheng224051,China4TheKeyLaboratoryofMarineHydrocarbonResourcesandEnvironmentalGeology,MinistryofLandandResourcesQingdaoInstituteofMarineGeology,Qingdao266071,China

Spartinaalterniflora(C4) was introduced to the coastal region of Jiangsu Province as an exotic species in 1982. This perennial grass then gradually invaded regions previously occupied by native C3plants. Much research has focused on variation of the ecosystem carbon cycle and has demonstrated that thisS.alterniflorainvasion has increased the carbon accumulation rate. However, the impact of plant biomass (both aboveground and belowground) on the organic carbon content of salt marsh sediments requires further study. To explore the response of organic carbon content to the biomass dynamics in anS.alternifloramarsh, the contents of total organic carbon (TOC), total nitrogen (TN), and stable carbon isotope composition (δ13C) of sediments, in anS.alternifloramarsh as well as the bare flat, were investigated by analysis of coral and surface sediments, together with the biomass variations ofS.alterniflora. The sediment water content, grain size, andδ13C of coastal water andS.alterniflorawere also determined. The Litterbag method was used to measure theS.alternifloralitter decomposition rate. The results indicate that the organic carbon of newer litter rapidly decomposed in the first 2 months, and then remained stable. The seasonal variation of the TOC content of surface sediments in theS.alternifloramarsh was significant, and a 2-month phase shift was not only observed in the TOC content variations and surface litter mass but was also recorded for the proportion of organic carbon derived fromS.alternifloraand surface litter mass. However, this phase-shift phenomenon did not exist on the bare flat, indicating that the litter is a dominant source of the organic carbon in surface sediments. The results show that 60% and 33% of belowground biomass was observed in the top 20 cm and at 20—40 cm depths, respectively. Compared with the bare flat, the vertical changes of TOC content in theS.alternifloramarsh showed a different distribution pattern. That is to say, the TOC content of sediments at depths < 20 cm was significantly higher than those at depths > 20 cm, and had an increasing trend from depth 20 cm to the surface. A similar variation was observed for the proportion of organic carbon derived fromS.alterniflorain the top 20 cm of sediments. Furthermore, there was a remarkably positive relationship between the belowground biomass ofS.alternifloraand TOC content. This suggests that belowground biomass plays an important role in TOC variation along the profiles. The greatest and least plant organic carbon storages in theS.alternifloramarsh were observed in October and April, respectively. The average carbon fixation ofS.alterniflora, with quantity 2274 g·m-2·a-1, was 460% that of terrestrial vegetation in China. Similarly, the burial rate of organic carbon ofS.alternifloramarsh sediments, with quantity 470 g·m-2·a-1, was significantly greater than the average value of coastal salt marshes in China. Thus, theS.alterniflorasalt marsh fixed large amounts of carbon dioxide from the air, and enhanced the organic carbon accumulation of the sediment.

organic carbon;Spartinaalterniflora; biomass; dynamics

江蘇省自然科學基金重點研究專項(BK2011012)；海洋公益性行業科研專項經費項目(2010418006)；海洋沉積與環境地質國家海洋局重點實驗室開放基金(MASEG201205)；國土資源部海洋油氣資源和環境地質重點實驗室基金項目(MRE201408)

2014- 04- 09;

2014- 11- 21

10.5846/stxb201404090685

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jhgao@nju.edu.cn

馮振興，高建華，陳蓮，汪亞平，高建慧，白鳳龍.互花米草生物量變化對鹽沼沉積物有機碳的影響.生態學報,2015,35(7):2038- 2047.

Feng Z X, Gao J H, Chen L, Wang Y P, Gao J H, Bai F L.The response of organic carbon content to biomass dynamics inSpartinaalternifloramarsh.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2038- 2047.