東靈山亞高山草甸退化等級與植物特征

趙陟峰, 蔡 飛, 李俊清, 周 杰

(1.北京林大林業科技股份有限公司博士后工作分站, 北京 100083; 2.北京林業大學, 北京 100083)

東靈山亞高山草甸退化等級與植物特征

趙陟峰1,2, 蔡 飛1, 李俊清2, 周 杰1

(1.北京林大林業科技股份有限公司博士后工作分站, 北京 100083; 2.北京林業大學, 北京 100083)

摘要：[目的] 探索東靈山亞高山草甸的退化等級與植被特征，為該區生態系統的保護和可持續利用提供理論依據和技術支持。 [方法] 采用樣方調查法研究東靈山亞高山草甸的植被特征。根據退化程度分級，并通過從優勢種變化、物種多樣性和地上生物量等參數，比較分析不同退化程度亞高山草甸的退化特征。[結果] 人類活動是草甸退化的主要影響因子，退化最嚴重的區域位于海拔2 100～2 200 m的位置；按照人為干擾程度和草甸植被覆蓋度，將退化亞高山草甸劃分為重度退化、中度退化、輕度退化和無明顯退化4個等級。[結論] 隨著退化程度加重物種數呈減少趨勢，Shannon—Weiner指數、Pielou指數和Simpson's指數均逐漸降低，地上生物量也相應減少。其中無明顯退化草甸的物種數為28，優勢種主要有卵穗苔草、地榆、珠芽蓼、矮紫苞鳶尾、紫苞風毛菊等，地上生物量是516.4 g/m2；而重度退化草甸的物種數僅14種，地上生物量為58.3 g/m2，平車前和蒲公英變為優勢種。

關鍵詞：亞高山草甸; 植被特征; 生物量; 退化; 物種多樣性

草甸是以中生或者旱生草本為主的植被類型，一般分布在海拔3 000～4 000 m范圍內[1]，而分布在北京西部東靈山的亞高山草甸最低海拔為1 700 m，如此低海拔的分布在全球都是罕見的，同時它也是亞高山草甸在我國分布的最東界，在北京地區植被資源中占有特殊地位[2]。亞高山草甸具有景觀異質性、自然生態的復雜性、物種特有性等特點，在山地旅游中已成為倍受關注的景觀產品[3-5]。東靈山草甸以一年生物種為主，主要是禾本科、莎草科等苔草，生態系統的結構和功能相對單一，對環境很敏感，遭到外力干擾時容易退化[6-7]。隨著近年來東靈山地區旅游業的發展，使亞高山草甸植被遭受到了前所未有的破壞，許多過去亞高山草甸茂密的地段變成了土壤裸露的地段，局部地區水土流失現象嚴重，侵蝕強烈地區有較多的風化碎石出露，或者下切強烈，形成侵蝕溝[8]。游客在游覽時踐踏出小路，雨季小路周圍被雨水沖刷出侵蝕溝，有的寬度達幾十米，并且還有不斷擴大的趨勢，水土流失十分嚴重[9]。旅游業的發展帶動馬匹載客活動的發展，馬匹的踐踏與啃食植被加劇了生態系統退化的速度，使許多地段的亞高山草甸嚴重退化[10-11]。如果再不進行保育與恢復，北京地區這一獨特的亞高山草甸植被景觀將會在不久的將來消失[12]。因此，了解東靈山亞高山草甸植被退化的特點，對于采取有效措施保護東靈山亞高山草甸和維持當地生態環境可持續發展具有重要的現實意義。本研究在對東靈山亞高山草甸植被現狀調查的基礎上，分析退化草甸植被的特征，并劃分草甸退化等級。以期提出不同退化等級亞高山草甸的保育對策，為東靈山亞高山草甸生態系統的保護和可持續利用提供理論依據和技術支持。

1研究區概況

研究區位于北京市西北的門頭溝區東靈山地區，位于北緯39°48′—40°00′，東經115°24′—115°36′，東靈山為小五臺山余脈，屬太行山系砂巖中山區，最高峰海拔2 303 m。研究區冬季寒冷多風且干燥，夏季溫熱多雨，春季干旱，風沙盛行，秋季晴朗少風，寒暖適中但雨量偏少，為典型暖溫帶大陸性季風氣候。年平均氣溫5～11 ℃，最熱的氣溫出現在7月，最冷月份是1月；全年無霜期約為195 d。年降水為500～650 mm，6—8這3個月的降水量占全年降水量的74%。東靈山地區在全國土壤區劃中屬于褐色土地帶，在地質構造上位于華北陸地中部的燕山沉降帶，巖石種類比較齊全，包括多種沉積巖、變質巖和火成巖，地貌以山地侵蝕結構類型為主。在植被區劃上，該區屬暖溫帶落葉闊葉林區，具有明顯的暖溫帶落葉闊葉林區域北部亞帶的植被特征。東靈山亞高山草甸位于海拔1 700～2 200 m 的亞高山，坡度10°～30°，坡向陰、陽都有，氣候寒冷，水分中等較濕，發育著亞高山草甸土。植被為根系密集的亞高山草甸，以矮叢苔草(Carexhumilis)、異穗苔草(C.heterostachya)為主，還有地榆(Sanguisorbaofficinalis)、胭脂花(Primulamaximowiczii)、黃花菜(Hemerocalliscitrina)、毛莨(Ranunculusjaponicus)、金蓮花(Trolliuschinensis)、京假報春花(Cortusamatthioli)、華北耬斗菜(Aquilegiayabeana)、華北馬先蒿(Pedicularistatarinowii)、假水生龍膽(Gentianapseudoaquatica)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、梅花草(Parnassiapalustris)、拳蓼(Polygonumbistorta)、紫花野菊(Dendranthemazawadskii)等。

2研究方法

2.1　植被調查

采用樣方調查法，在對東靈山亞高山草甸整體踏查的基礎上選取代表性的區域設置樣方，于2013年8月進行樣方調查。調查主要包括草本植物的種類、株數、均高、蓋度、地上生物量等，在進行植被調查時同時記錄各個樣地所在的地理坐標、海拔、坡度、坡位、坡向、群落類型、土壤類型、優勢種、人為擾動程度等基本信息。

2.2　數據處理

植被蓋度指植物群落總體或各個體的地上部份的垂直投影面積與樣方面積之比的百分數。本次調查采用草本靠近地表的地上部分垂直投影所覆蓋的面積占樣方面積的百分比來計算植被蓋度。

Shannon—Wiener多樣性指數作為生物群落的多樣性指數,預測從群落中隨機抽出一個個體的種的不定性。其計算公式為：

Pielou指數又稱均勻度指數，表示樣方中各個種個體數間的差異,可以定義為群落中不同物種分布的均勻程度。計算公式為：

J=H′/lnS

Simpson’s指數又稱優勢度指數,是指從隨機抽取的兩個個體不再放回集合之中,如果這兩個個體屬于同一物種的概率越大,即D值越小,則說明其集中性越高,多樣性程度越低。其計算公式為：

式中：S——群落內的物種數； N——群落內各物種的個體總數量； Ni——群落內i物種的個體數量； pi=Ni/N，pi——i物種的個體數量與群落內各物種個體總數的比例。

采用烘干稱重法測定地上生物量。收獲樣方內草本植物的地上部分，在烘箱中烘至恒重，用分析天平稱量，計算地上生物量。

采用Excel軟件進行數據的處理和圖表的制作。

3結果與分析

3.1　東靈山亞高山草甸退化特征

本次調查從海拔1 500m起直到東靈山主峰(2 303m)，從眾多調查樣地中選擇了13塊最具代表性的樣方進行比較分析(表1)，植被蓋度最低的樣地僅為25%。東靈山亞高山草甸的退化是人類活動與自然因素共同作用的結果，其中人類活動是主要影響因子，人為干擾活動為重度和中度的區域，草甸退化嚴重。退化的主要原因是長時間的過度踐踏，游客騎馬代步登山加劇了草甸的退化，馬匹的踐踏破壞了原有的草甸植被，使亞高山草甸出現斑塊狀退化，東靈山亞高山草甸原本土層較薄，失去地表植物的覆蓋和保護后，在雨水和大風的作用下產生了不同程度的水土流失現象。在登山石階是游人的主要活動路徑，在石階兩側50m的范圍內斷斷續續分布著地表裸露的退化亞高山草甸斑塊，部分區域順水流的方向形成大大小小的侵蝕溝，退化最嚴重的區域位于海拔2 100～2 200m的位置，表層土壤流失嚴重，出現了大量巖石裸露。退化面積最大的區域位于六郎山和主峰之間地貌平緩的部位，面積約1.60×105m2，該區分布著密度較大的旅游路徑，大量的侵蝕溝在這里發育，最大的侵蝕溝寬度達到10m，深1m，而且還有發展的潛力。因此，急需針對不同退化情況提出合理的治理措施，恢復東靈山亞高山草甸植被，保證生態環境及旅游的可持續發展。

表1　東靈山亞高山草甸樣方信息

3.2　東靈山亞高山草甸退化等級劃分

根據調查結果，參照紀磊等[4]對退化亞高山草甸的分級標準，主要按照人為干擾程度和草甸植被覆蓋度(表1)，將東靈山退化亞高山草甸劃分為重度退化、中度退化、輕度退化和無明顯退化4個等級，各退化等級的特征詳見表2。由表2可知，樣方5，9，12的植被蓋度均大于90%，屬無明顯退化；樣方1，8，10的植被蓋度在75%～90%之間，屬輕度退化；樣方2，6，11，13的植被蓋度在60%～75%之間，屬中度退化；樣方3，4，7的植被蓋度均在60%以下，屬于重度退化?？梢姡嚯x旅游路徑較遠、人為干擾程度為輕度的亞高山草甸，退化等級大多表現為輕度或無明顯退化。

此外，海拔1 900 m以下的區域因為有索道代步，游客對草甸的踐踏相對較少，因而調查中發現分布在海拔1 900 m以下的樣方中屬于無明顯退化和輕度退化草甸的數量較多。海拔2 000 m以上的區域中度退化和重度退化亞高山草甸分布較多，特別是在海拔2 100～2 200 m之間，坡度較少，地形比較平緩的區域，因為地勢平坦游客和馬匹多在此處逗留，對植被踐踏過度，造成植被退化。地表裸露后遇到降雨很容易形成地表徑流，產生面蝕、溝蝕等水土流失現象。若不及時治理，侵蝕溝逐漸發育不僅破壞景觀，而且會威脅生態安全。

3.3　不同退化程度亞高山草甸的植被特征

3.3.1物種數量與優勢種物種多樣性的變化反映了群落組成、結構甚至是功能上的變化。東靈山原來的亞高山草甸屬于比較穩定的生態系統，具有一定的自我調節功能，但目前游客和馬匹活動對草甸生態系統的壓力的已超出了這種自我調節能力，導致亞高山草甸物種數量減少，優勢種發生了變化。由圖1可知，無明顯退化草甸的物種數為28，重度退化草甸的物種數為14種，僅為無明顯退化的1/2；輕度退化和中度退化草甸的植物種數量分別為25和20種?？梢?，隨著退化程度的加大，東靈山亞高山草甸的植物種數量減少。

表2　東靈山亞高山草甸退化程度及特征描述

圖1　東靈山亞高山草甸不同退化等級的物種數量

隨著退化等級的提高，東靈山亞高山草甸植物的優勢種也相應地發生變化，1,2年生植物所占的比例在增加。重度退化草甸的物種結構簡單，優勢種通常為1～2種植物，且多為1,2年生植物，東靈山重度退化亞高山草甸最常見的優勢種是平車前(Plantagodepressa)和蒲公英，在一些群落的優勢種還有扁蓄(Polygonumaviculare)和卵穗苔草(Carexduriuscula)等。卵穗苔草和珠芽蓼(Polygonumviviparum)是中度退化草甸最常見的優勢植物，而平車前和蒲公英也經常成為群落中的優勢種。輕度退化草甸中,優勢種的種類和組成較中度退化草甸豐富，卵穗苔草、百花山鵝觀草(Roegneriaturczaninovivar.pohuashanensis)、地榆和珠芽蓼成為常見的優勢種，平車前和蒲公英雖然有一定的蓋度，但不能成為優勢種。無明顯退化草甸常見的優勢植物種主要有卵穗苔草、地榆、矮紫苞鳶尾(Iristectorum)、紫苞風毛菊(Saussureaiodostegia)、瓣蕊唐松草(Thalictrumtenue)、珠芽蓼、雪白委陵菜(Potentillanivea)、蓬子菜(Galiumverum)等。車前和蒲公英等也有分布，但并不是優勢種。

3.3.2地上生物量與生物多樣性由圖1可知，無明顯退化亞高山草甸的地上生物量為516.4 g/m2，而輕度退化草甸的地上生物量減少為351.7 g/m2，這是因為與無明顯退化草甸相比輕度退化草甸的覆蓋度和植株高度均有所下降。中度退化草甸和重度退化草甸的地上生物量分別是154.9和58.3 g/m2，低于李煒民等[6]對東靈山風景區中度退化(160.75 g/m2)和重度退化(64.72 g/m2)草甸的評價結果，可見東靈山亞高山草甸還處于退化過程中，中度和重度退化草甸的退化程度正在加劇。

不同退化程度亞高山草甸生物多樣性指數的比較顯示(表3)，隨著退化程度的加重Shannon—Weiner指數逐漸降低，無明顯退化草甸的Shannon—Weiner指數為2.476 5，而重度退化降低到1.298 8，可見草甸退化使物種的豐富度減少；Pielou指數和Simpson’s指數隨著退化程度的加重也呈減少趨勢，這是因為草甸退化使得群落均勻度減小，植被優勢度分配不均勻，隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率降低。重度退化草甸的Simpson’s指數僅為0.531 3，通常認為Simpson’s指數低于或接近0.5時群落穩定性較差，東靈山亞高山草甸物種多樣性的下降已使草甸生態系統的穩定性降低，必須采取有效措施，防止進一步退化。

4結論與討論

(1) 人類活動是東靈山亞高山草甸退化的主要影響因子，退化的主要原因是長時間的過度踐踏，退化最嚴重的區域位于海拔2 100～2 200 m的位置，退化面積最大的區域位于六郎山和主峰之間地貌平緩的部位。李煒民等[9]的研究表明東靈山整體土壤侵蝕強度為Ⅱ級，但海拔1 700～2 300 m的位置，有22.72%的區域土壤侵蝕強度達到Ⅲ級，可見東靈山亞高山草甸退化區域與土壤侵蝕的區域一致。

表3　不同退化程度亞高山草甸生物多樣性指數

注：表內數值為平均值+標準差。

(2) 李煒民等[6]采用去趨勢典范對應排序分析(DCCA)方法，將東靈山草甸植被退化等級劃分為重度退化、中度退化、輕度退化和常規干擾草甸4級。本研究按照人為干擾程度和草甸植被覆蓋度，將退化亞高山草甸劃分為重度退化(重度人為干擾，植被蓋度小于60%)、中度退化(中度人為干擾，植被蓋度在60%～75%之間)、輕度退化(輕度人為干擾，植被蓋度在75%～90%之間)和無明顯退化(植被蓋度大于90%)4個等級，這與李煒民的研究結果相似。

(3) 隨著退化程度加重物種數呈減少趨勢，優勢種發生較大變化，生物多樣性指數均逐漸降低，地上生物量也相應減少。東靈山無明顯退化草甸的物種數為28，優勢種主要有卵穗苔草、地榆、珠芽蓼、矮紫苞鳶尾、紫苞風毛菊等；地上生物量是516.4 g/m2，略高于李煒民等[6]測得的常規干擾條件下東靈山亞高山草甸的生物量(501.95 g/m2)，遠低于紀磊等[4]對川西北亞高山草甸的生物量研究的結果(1 151.20 g/m2)。而重度退化草甸的物種數僅14種，平車前和蒲公英變為優勢種；地上生物量為58.3 g/m2，低于東靈山2007年重度退化草甸的生物量(64.72 g/m2)，同樣遠低于同等條件下其他重度退化亞高山草甸的生物量。

(4) 東靈山亞高山草甸的退化已使草甸生態系統的穩定性降低，必須針對不同退化情況采取合理的治理措施，防止進一步退化，保證生態環境及旅游的可持續發展。

[參考文獻]

[1]侯學煌.中國的植被[M].北京:人民教育出版社,1960.

[2]李薇,潘祺志,唐海萍.北京東靈山亞高山草甸旅游開發與保護研究[J].資源開發與市場,2007,23(1):81-83.

[3]高賢明,馬克平,陳靈芝,等.旅游對北京東靈山亞高山草甸物種多樣性影響的初步研究[J].生物多樣性,2002,10(2):189-195.

[4]紀磊,干友民,羅元佳,等.川西北不同退化程度高山草甸和亞高山草甸的植被特征[J].草業科學,2011,28(6):1101-1105.

[5]張秀云,姚玉璧,王潤元.亞高山草甸類草地退化評估及草地保護對策[J].水土保持通報,2009,28(6):142-145.

[6]李煒民,江源,李延明,等.東靈山風景區草甸資源退化評價及管理措施[J].資源科學,2007,29(4):70-76.

[7]向春玲,張金屯.東靈山亞高山草甸物種多樣性變化及其影響因子[J].北京師范大學學報:自然科學版,2009,45(3):275-278.

[8]謝軍飛,李延明.東靈山景區植被恢復實踐中的氣象要素的特征分析[J].水土保持研究,2007,14(6):62-65.

[9]李煒民,謝軍飛,李曉兵,等.東靈山—百花山景區土壤侵蝕的安全評價[J].西北林學院學報,2007,22(4):62-65.

[10]向春玲,張金屯.東靈山亞高山草甸優勢種的點格局分析[J].草業科學,2013,30(2):317-321.

[11]許志信,張曉明.草甸草原植被利用強度對水土流失影響的研究[J].內蒙古農業大學學報:自然科學版,2001,22(1):68-73.

[12]江源,趙海霞,劉肖驄,等.人類活動對北京東靈山山頂草甸植被的影響及草甸植被的保育對策[J].地球科學進展,2002,17(2):235-240.

Degradation Degree and Vegetation Characteristics of Subalpine Meadows in Dongling Mountain

ZHAO Zhifeng1,2， CAI Fei1， LI Junqing2， ZHOU Jie1

(1.PostdoctoralWorkStationsofBeijingForestryUniversityForestryScienceCompanyLtd.,Beijing100083,China; 2.BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)

Abstract：[Objective] The research explored the degradation degree and vegetation characteristics of subalpine meadow in Dongling mountain in order to provide scientific basis and technological guide for ecosystem protection and sustainable use of resources. [Methods] Quadrat survey method was used. Based on the degree of vegetation degradation, the vegetation characteristics of subalpine meadow with different degradation degree were compared and analyzed according to the surveyed variables including the variation of dominant species, species diversity and the aboveground biomass, etc. [Results] Human activity was the main influence factor of the meadow degradation, and the most serious degraded area was at altitude of 2 100～2 200 m. According to the degree of human interference and vegetation coverage, subalpine meadow could be divided into four levels: severe degradation, moderate degradation, mild degradation and non-obvious degradation. [Conclusion] With the aggravation of degradation, species showed a decrease trend, so did the Shannon-Weiner index, Pielou index and Simpson’s index, and the above ground biomass also reduced accordingly. In non-obvious degradation subalpine meadow, the number of species was 28, the dominant species were mainly Carex duriuscula, Sanguisorba officinalis, Polygonum viviparum, Iris tectorum, Saussurea iodostegia etc., the aboveground biomass was 516.4 g/m2; while in severely degraded meadow, the number of species reduced to 14, the aboveground biomass was 58.3 g/m2, the dominant species were Plantago depressa and Taraxacum mongolicum.

Keywords:subalpine meadows; vegetation characteristics; biomass; degradation; species diversity

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)04-0324-05

中圖分類號：S812.8

收稿日期：2014-06-20修回日期：2014-06-25

資助項目：中國博士后科學基金項目“東靈山退化亞高山草甸植被恢復關鍵技術研究”(2014M550625); 北京市科技計劃項目(Z141100006014039)

第一作者：趙陟峰(1982—),男(漢族),山西省寧武縣人,博士,研究方向為生態恢復與水土保持。E-mail:115631919@163.com。