口足目系統分類學研究進展

程 嬌, 王永良, 沙忠利

(中國科學院海洋研究所, 山東 青島 266071)

口足目Stomatopoda隸屬甲殼動物亞門Crustacea軟甲綱Malacostraca掠蝦亞綱Hoplocarida。掠蝦亞綱是軟甲綱三個亞綱中形態構造最為特殊的一個類群,僅含口足目1目, 現生種超過450種, 分隸于7總科17科[1]。口足類在世界各大海域廣泛分布, 但主要分布于熱帶和亞熱帶水域, 其中在印度-西太平洋熱帶海域種類最為豐富[1]。口足類是十分重要的海洋底棲甲殼動物,在海洋底棲生物和海岸軟泥沙底質群落食物鏈中占據重要地位。口足類的棲息環境廣泛, 多數物種穴居于淺海泥沙底內, 也有少數種類棲息于陸坡深海。口足類營洞穴生活, 其生境多樣性致使該類群的物種分化和多樣性程度很高。由于口足類的體軀分節格局和附肢結構以及生態習性與軟甲綱其它類群(如十足類、葉蝦類)顯著不同, 特別是它有著與真軟甲類 Eumalacostraca全部類群完全不同的5對顎足、3對步足的基本結構,因而受到了甲殼動物學家的重視。

自20世紀90年代以來, 由于近海主要經濟魚類資源的持續衰退, 促使作業結構調整, 發展了以蝦蟹類和蝦蛄類等底棲性種類為主捕對象的桁桿拖蝦作業[2], 口足類作為資源量大、經濟價值較高的漁業資源逐漸被利用, 特別是渤、黃、東海沿岸海域的口蝦蛄Oratosquilla oratoria(De Haan, 1844), 在淺海拖網的漁獲物中數量顯著[3-5]。蝦蛄已成為當地重要水產產品, 加之自身的美味與營養價值, 使其價值倍增, 越來越受到市場的青睞。

1 口足目的系統分類學研究歷史

對于廣分布于世界海域的口足類, 新物種以及新屬的研究及報道一直不曾間斷。最早, Brooks[6]在“Challenger”環球考察報告中記錄了 8種口足類。Kemp[7]1913年報道了世界范圍內分布的139種口足類, 其中98種分布于印度-西太平洋。當時記錄的口足類現生物種僅有 1科—蝦蛄科 Squillidae, 包括 7屬, 都是在19世紀及之前建立的。Hansen[8]1926年報道了印尼附近海域分布的 31種口足類, 并建立 1新屬Coronidopsis。Chace[9]1951年記述了 1科8屬178種口足類。至1954年, 全世界口足類共記錄有1科 8屬 180種, 其中 110種分布于印度-太平洋, 70種分布于其他各海域[10]。隨后, Moosa[11-14]全面研究了印尼、新加坡和印度-太平洋海域的口足類, 發現了不少新的種屬和新科, 并在2000年報道了南中國海的口足類共計4總科13科52屬120種, 范圍包括泰國灣、越南、加里曼丹和中國南海[15]。Ahyong[16-22]和Ahyong等[23-27]研究了泰國、印尼、菲律賓、澳大利亞等海區的口足類, 共描述了3新屬21新種。

從20世紀60年代開始, 口足類的分類研究開始了一個新的躍進, 口足類的分類也被作了很大的修訂。科學家們發現, 已有的8個屬實際各自包含了形態和演化上親緣關系截然不同的類群, 開始了屬級單元的修訂。Serène[28]首先將Pseudosquilla屬中的Pseudosquilla cerisii(Raux, 1828)分出, 建立新屬Pseudosquillopsis。隨后, Manning對口足類進行了全面修訂, 他首先將Pseudosquilla和Lysiosquilla兩個屬的物種分開并進行重新描述, 建立了6個新屬[29]。在 Manning之前, 僅蝦蛄科被承認是頂級類群。Manning[30]主要依據幼體、顎足及尾節的形態特征描述了4科37屬, 其中包括8個新屬。1980年, Manning[31]根據已有的研究結果建立了 6個新科, 按系統分類將它們歸之于 4個新建的總科之中: 深蝦蛄總科 Bathysquilloidea, 指蝦蛄總科 Goncdactyloidea,琴蝦蛄總科Lysiosquilloidea和蝦蛄總科Squilloidea。1993年, Manning等[32]又建立了一總科, 紅蝦蛄總科Erythrosquilloidea。1995年Manning[33]在全面總結印度-西太平洋和越南海域的口足類時, 又建立了 4新科, 至此全世界記錄的口足類共有5總科19科109屬。隨后, Ahyong等[34]采用支序分類法對口足類的形態學特征進行聚類分析, 將寬蝦蛄科Eurysquillidae和仿蝦蛄科 Parasquillidae從指蝦蛄總科中劃分出來,并建立了2個新的總科: 寬蝦蛄總科Eurysquilloidea和仿蝦蛄總科Parasquilloidea, 至此口足類共有7總科17科。

口足目在甲殼動物軟甲綱中的系統地位一直存在爭議, 主要圍繞著口足目所屬的掠蝦類Hoplocarids是否應并入真軟甲亞綱Eumalacostraca, 還是作為一個單獨的亞綱—掠蝦亞綱 Hoplocarida, 與真軟甲亞綱和葉蝦亞綱 Phyllocarida并列。早期的研究學者依據口足類的蝦相形態而將其置于真軟甲類下的掠蝦部[35-36], 而 Bowman 等[37]將掠蝦總目Superorder Hoplocarida, 口足目 Stomatopoda從真軟甲亞綱內提出, 建立了掠蝦亞綱。Kunze[38-39]從形態功能上進行了研究, 認為掠蝦類是從葉蝦形祖先進化而來, 應該與真軟甲類分開。Shcram[40]提出掠蝦類和真軟甲類為姐妹類群, 但是他將不屬于軟甲類的一些類群都歸入葉足綱(Phyllopod)。隨后, 對化石類群的支序分類學研究[41-42]以及對現生種類的分子系統學研究[43-44]均支持這一分類系統的劃分。然而, Brusca等[45]持不同意見, 仍將掠蝦類置于真軟甲亞綱之中, 為總目等級。Richter等[46]開展了軟甲類形態特征的支序分析, 結果認為雖然口足類與真軟甲亞綱中其他類群有著顯著的形態差異, 但它仍屬于真軟甲亞綱且與其他分類單元為姐妹群關系, 支持Brusca的觀點。目前被廣泛接受的觀點是口足目所屬的掠蝦類為軟甲綱內的一個單獨的亞綱, 與真軟甲亞綱及葉蝦亞綱并列[47-48]。由此可見, 對口足類動物的研究是理解軟甲類動物系統發育中的關鍵一環。

2 口足目的系統分類學研究進展及存在的問題

雖然對口足類的分類做了很多的研究工作, 但有關口足類的分類系統仍存在著很多爭議。在不同學者所擬定的分類系統中, 指蝦蛄總科的分類地位以及科級階元的劃分一直存在爭議。Ahyong[49]研究發現指蝦蛄總科處于較為進化的分支, 與紅蝦蛄總科+琴蝦蛄總科類群構成姐妹群; Hof[41]根據形態學研究, 指出指蝦蛄總科位于系統樹的基部位置;Ahyong等[34]的研究結果支持 Hof[41]所得出的結論,并得出指蝦蛄總科為復系類群, 將屬于“矛刺式”(spearer)類群的寬蝦蛄科和仿蝦蛄科從指蝦蛄總科中劃分出來, 兩者與蝦蛄總科親緣關系較近。而Schram 等[50]修正了這一分類系統, 將寬蝦蛄科和仿蝦蛄科歸入蝦蛄總科, 但在這一分類系統飽受爭議[51-53]。Ahyong[51]對口足目中最大的蝦蛄總科的支序分析也發現這一分類系統存在一定的問題, 并指出蝦蛄科屬間的關系不明確,Squilla屬與Oratosquilla屬并非單系類群, 且Oratosquillina屬和Quollastria屬的分類地位也難以確定。由此可見, 口足類的分類系統仍需進一步研究和完善。

盡管有關口足類的形態分類研究較多, 但對于此類甲殼動物的系統發育研究開展較少。早在 1886年, Brooks[6]對當時發現的8個屬的系統發育關系進行了研究。此后, Ahyong[49]、Hof[41]以及Ahyong等[34]也相繼報道了口足類科級階元間關系的分支系統學研究結果, 但關于現生口足類最原始的頂級總科(crown group)的歸屬問題仍存在爭議。先前的形態學研究發現深蝦蛄總科的尾節形態特征是介于已滅絕的古蝦蛄科與現生口足類之間的過渡類型, 從而將其作為口足類最原始的頂級總科[33]。Ahyong[49]認為蝦蛄總科是較深蝦蛄總科原始的類群, 并根據這一結果提出了“錘擊式”(smasher)類群起源于“矛刺式”(spearers)類群的假設。Hof[41]研究發現指蝦蛄總科位于現生口足類系統發育樹的基部位置。Ahyong等[34]運用支序分類方法提供了比較全面的口足類系統發育的形態學分析, 結果支持 Hof[41]的結論, 即指蝦蛄總科是最原始的頂級總科且包括大多數“錘擊式”類群, 并假設現生口足類是同時朝兩個方向進化的。據此假設可以推斷, 指蝦蛄總科發育了強大的擅于錘擊的掠肢, 更適合于捕食硬底質和珊瑚礁等環境中常見的軟體動物和蟹類, 而其他類群則進化成較為現代的類群, 其“矛刺式”掠肢得到最大發展,占據了軟質泥沙底環境[34]。

隨著分子生物技術的發展, 科學家對物種分類的依據已從宏觀上的形態發展到了微觀上的分子, 系統發育研究也隨之進入分子層次。口足類的相關研究較少, 且由于取樣上的制約, 并未對口足類全部類群進行系統的研究, 而且分子系統學研究結論與形態學研究結果存在明顯的分歧, 對口足類分類系統所做的修訂也十分有限[52-54]。Ahyong等[52]對口足目 3總科 9科 19種開展了分子系統學研究, 研究結果支持蝦蛄總科和琴蝦蛄總科的單系性, 但許多關鍵分支的分類地位不明確。Porter等[53]基于4種基因片段, 對口足目4總科10科49種的系統發育關系進行了研究, 其結果不完全支持前人基于形態特征的分類假設, 建議Hemisquillidae與Pseudosquillidae兩科從指蝦蛄總科中劃分出來, 并建立兩個總科。Barber等[54]利用線粒體COI基因片段探討了指蝦蛄科及指蝦蛄總科代表性物種間的親緣關系, 其研究結果并不能很好地解決指蝦蛄科內部各屬級階元之間的系統發育關系, 如不能確定Gonodactylellus屬、Gonodactylinus屬及Gonodactylus屬是否分別代表不同的分類單元, 還是應該合并為Gonodactylus屬, 這與形態分類結果不一致。

3 我國口足目的分類研究現狀與展望

關于中國海域口足類的研究可追溯到 19世紀,Miers[55]在 1880年報道了采自臺灣的新種Chloridellarotundicauda; Schmitt[56]報道了采自中國海的口足類共22種, 其中包括1新種; Manning等[57]報道了采自臺灣芳蝦蛄屬Faughnia的 3個種, 包括 1新種;Ahyong等[58]在 1999年對中國珠江口的口足類進行了調查, 報道了 9種蝦蛄; 另外一些外國學者也曾零星地報道了臺灣海域附近的口足類[59-60]; Ahyong等[48]出版了臺灣蝦蛄志, 記錄了臺灣海域的口足類 5總科9科28屬63種, 其中32種為臺灣的新紀錄或首次正式紀錄。中國學者對口足類的分類研究起步較晚, 并無系統的分類研究, 僅有一些零散的記載。劉瑞玉[61]首次報道了中國海的口足類11種; 劉瑞玉[62]報道了西沙群島口足類 7種; 劉瑞玉等[63-64]報道了南海口足類蝦蛄科 1新屬 4新種; 董聿茂等[65]發表了采自東海的口足類22種; 孫秀敏等[66-67]報道了北京自然博物館館藏口足類45種, 包括指蝦蛄總科、琴蝦蛄總科和蝦蛄總科; 孫秀敏等[68]報道了南沙群島原蝦蛄科及假蝦蛄科的1新屬2新種; 劉瑞玉等[69]在第四屆國際甲殼動物學會上報道了中國海口足類增至 101種; 王永良等[70]在《中國海洋生物名錄》一書中給出了中國海域口足類名錄, 共計 6總科 12科42屬104種。在中國臺灣省也有幾位學者進行了口足類的研究, 如 Lee等[71]報道了產自臺灣海域的口足類21種; 廖運志等[72]報道了采自臺灣附近海域的口足類53種。除上述零星的和地區性的報道外, 對中國海的口足類至今尚未進行完整的系統分類研究和系統演化分析, 并與國際同行研究存在較大差異。

我們通過檢視中國科學院海洋生物標本館館藏口足類標本, 發現口足類的屬內種間鑒別特征有的極為相似, 成體和幼體間的性狀存在很大的差異, 因此僅依靠傳統的形態分類方法很難對近緣種和疑難種進行準確的鑒定。例如, 在小口蝦蛄屬中無刺小口蝦蛄Oratosquillina inornata(Tate, 1883)、前刺小口蝦蛄O.perpensa(Kemp, 1911)和異形小口蝦蛄O. anomala(Tweedie, 1935)彼此間外部形態非常相近, 僅通過局部刺的有無或額角長寬比例來區分; 東方蝦蛄屬Quollastria中的屈足東方蝦蛄Q. gonypetes(Kemp,1911)和細長東方蝦蛄Q. subtilis(Manning, 1978)二種形態近似, 不同之處僅在于前者第 5腹節中央脊外側具1對方形黑斑, 后者黑斑為三角形。有時由于觀察對象的個體差異, 使得上述物種的界定極其困難, 因此其物種的歸屬及其有效性還有待于進一步研究。

綜上所述, 中國海口足類動物區系具有豐富的物種多樣性, 但我國口足類的系統分類研究相對較少, 缺乏全面系統的整理和分類。目前所掌握的標本信息還不能反映中國海域的實際物種數, 尤其是對珊瑚礁環境的調查與研究還遠遠不夠, 因此對該類甲殼動物的進一步的調查與分類研究肯定會有新紀錄種或新種被發現。對我國口足目的分類研究, 將依據中國科學院海洋生物標本館豐富的館藏標本, 以及進一步的資源調查, 加強與國際同行的聯系合作,采用傳統形態分類學和現代分子系統學相結合的研究方法, 對我國海域分布的口足類進行系統的分類學研究和動物地理學研究, 以期查清中國海口足類的種類組成, 發現并描述新種, 探討其系統演化關系; 完善口足目的分類系統, 澄清混淆種、近似種和疑難種的分類地位, 為以后物種的準確鑒定提供信息; 揭示隱存種并厘定有效物種, 闡明中國海口足類多樣性水平, 摸清我國各海區種類組成、區系特點和資源狀況。研究結果可為該類群動物的資源保護、開發利用及中國海洋生物多樣性研究提供基礎資料和重要的科學依據。

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