野生大豆抗旱多態性研究

朱 倩，劉學義，謝颯英

(1．山西省農科院棉花研究所，山西運城044000;2．山西省農科院經濟作物研究所，山西汾陽033200)

1 材料與方法

1．1 試驗材料 供試材料由中國農科院國家農作物品種資源庫及吉林省生物技術重點開發實驗室提供，2013～2014年在山西農科院棉花研究所半干旱基地連續鑒評。2013年，對400份材料在山西農科院棉花研究所干旱條件下進行預備試驗，每份材料種5穴，順序排列。根據田間綜合表現，評價出20份抗旱材料(表1)。2014年對其進行重復試驗。

表1 供試材料編號與名稱

1．2 試驗方法 2000年度試驗分處理與對照，隨機區組設計，3次重復。每份材料種2行，每行4穴，行長3 m，行距0.5 m。干旱處理播前澆水1次，以保證出全苗，出苗后至成熟期干旱不澆水，測定干旱處理0～40 cm土壤含水量(表2)。對照分別在苗期、初花期、鼓粒期和成熟期澆水1次。收獲后，考察每個材料5株的株高、結莢高度、主莖節數、單株分枝數、單株莢數、單株粒數、單株粒重。

表2 處理條件下大豆生育期間土壤含水量%

1．3 數據處理方法 對2013～2014年原始數據取平均值，計算抗旱系數，然后經標準化處理，采用EXCEL軟件，以歐式距離作為距離進行分析類分析。

抗旱系數的計算參考胡福順的方法［10］，即

抗旱系數=旱地性狀值－水地性狀值

由于自然條件和社會經濟發展的巨大需求等原因，我國農業的持續發展面臨嚴重的水危機。大豆起源于中國，是我國五大作物之一，然而近年來眾多大豆新品種的大面積推廣造成大豆基因起源的大量流失［1］。同時，由于大豆育種遺傳基礎狹窄，育種工作進展緩慢。野生大豆(Ciycinc soja)是栽培大豆(G．max)的近緣祖先種，相互可以雜交，后代可育。野生、半野生大豆具有多花、多莢、多節、強分支、高蛋白等優異性狀，受到國內外大豆科研工作者的重視［2－5］。目前我國收集野生大豆6 000余份，約占世界總數的90%。這些寶貴資源孕育著難以估量的潛力和科學研究價值。評價是保存和利用的必要環節［6－7］。為了拓寬大豆種質遺傳基礎，許多學者開展了野生大豆資源利用的研究，試圖將其有利基因融滲到栽培種中，達到改良栽培大豆的目的。野生大豆的發掘與利用為當前處于攻堅階段的大豆育種帶來新的希望，也為大豆起源、進化、分類研究提供豐富的研究素材。為了改良現在的栽培大豆，尋找珍貴的遺傳資源，了解野生大豆的各種生物學特點與規律，多年來中國大豆科學工作者致力于對野生大豆的探索與研究［1－4］。然而，迄今為止，對野生大豆種質資源抗旱性的系統鑒定未曾見相關報道［1，8－9］。

2 結果與分析

2．1 供試材料的農藝性狀表現

2．1．1 處理條件下材料的性狀表現。由表3可知，在處理條件下，20份供試材料的平均株高為81．13 cm，其中植株最高的是ZYD2500，最矮的是ZYD2401;分枝數平均為7．56個，最多的是ZYD3550，最少的是ZYD2401;主莖節數平均為17．17節，最多是 ZYD3654，最少的為 ZYD2401;單株莢數最多的是ZYD2502，平均為345．00個，最少的為0個，材料為ZYD2404;單株粒數最多的是ZYD2502，高達701．00粒，最少的為0個，材料為ZYD2401;單株粒重最高的是ZYD3654，沒有產量的材料仍是ZYD2401。由此可知，在處理條件下，野生大豆的抗旱種質資源的農藝性狀材料間存在豐富的類型。

表3 處理條件下供試材料的性狀表現

2．1．2 對照條件下供試材料的性狀表現。由表4可知，在對照條件下，供試材料的平均株高148．35 cm，其中植株最高的是ZYD2500，最矮的是ZYD6162;分枝數平均為11．56個，最多的是ZYD3483，最少的是ZYD6162個;主莖節數平均為22．37節，最多的是 ZYD3483，最少的是 ZYD6162，單株莢數最多的是ZYD3483，最少的為ZYD6162;單株粒數最多的仍然是 ZYD3483，最少的為 ZYD6162;單株粒重最高的是ZYD3654，最低的為ZYD2401。

表4 對照條件下供試材料的性狀表現

2．1．3 處理與對照條件下供試材料性狀表現的比較。在處理與對照條件下，大部分材料的性狀表現出一定差異，有些材料的性狀差異較大。從材料總體來看，與對照條件下材料的性狀表現相比，處理條件下各性狀的平均值表現降低，但是材料間存在差異，這些材料可在我國干旱或半干旱地區大豆育種中加以利用;在對照條件下表現優秀的材料在我國南方和東北大豆產區可以利用，拓寬大豆育種的遺傳基礎。

2．2 處理條件下材料的分析 根據處理條件下株高、結莢高度、主莖節數、單株莢數、單株粒數、單株粒重等7個性狀的表現，對供試材料進行聚類。以類間距離系數等于1．95為標準，供試材料分為五類，即Ⅰ有1、19，Ⅱ有2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、15、18、19，Ⅲ有 14，Ⅳ有 16、17，Ⅴ有 13。

由表5可知，第Ⅰ類材料除單株粒重高于平均值外，其余性狀均低于平均值，表明在干旱條件下單株粒重降低緩慢;第Ⅱ類材料除單株粒重低于平均值外，其余性狀均高于平均值，表現為植株營養生長較繁茂，干旱對生殖生長后期的影響較大;第Ⅲ類材料各性狀都高于平均值，屬于全生育期抗旱類型;第Ⅳ類材料主莖節數、單株粒重高于平均值，其他性狀均低于平均值，屬于生育后期抗旱類型;第Ⅴ類材料屬于旱死類型。

表5 處理條件下各類材料的性狀表現

2．3 對照條件下材料的聚類結果 依據材料在對照條件下的性狀表現進行聚類。以類間距離系數等于2為標準，供試材料分為 6 類，即Ⅰ有 1、2、3、4、5、6、7、9、10、12、18、20，Ⅱ有 8、13、19，Ⅲ有 16、17，Ⅳ有14，Ⅴ有15，Ⅵ有 11。

由表6可知，在對照條件下總體表現優于處理，但各類型間差異仍很大。第Ⅰ類材料株高、分枝數、單株莢數、單株粒數高于平均值，單株粒重和結莢高度低于平均值，屬于結莢較多類型材料;第Ⅱ類材料各性狀均低于平均值;第Ⅲ類材料除單株粒重高于平均值外，其余各性狀都低于平均值;第Ⅳ類材料單株粒數、單株粒重高于平均值，其余各性狀低于平均值，屬于粒數較多的材料;第Ⅴ類材料株高、結莢高度、分枝數、主莖節數高于平均值，其他性狀低于平均值，屬于多節類型材料;第Ⅵ類材料除單株粒重低于平均值外，其他性狀高于平均值，屬于結莢豐富多粒類型材料。

表6 對照條件下各類材料的性狀表現

2．4 抗旱穩定性 抗旱系數是用供試材料在處理(旱地)與對照(水地)條件下性狀比值大小衡量其抗旱穩定性的重要指標。抗旱系數小于1，表明該性狀對水分條件不敏感，抗旱穩定性較好;抗旱系數大于1，則意味著該性狀在旱地條件下的表現值大于水地條件下的，抗旱穩定性好，這類材料適于在旱地栽培。作物的抗旱性是多基因控制的數量遺傳性狀。根據株高、結莢高度、分枝數、主莖節數、單株莢數、單株粒數、單株粒重等性狀的抗旱系數，對供試材料進行聚類。以類間距離系數等于1．8為標準，供試材料分為6類，即Ⅰ1，Ⅱ2，Ⅲ3、4、5、7、8、9、10、12、14、15、16、17、18、19、20，Ⅳ11，Ⅴ6，Ⅵ13。

供試材料各性狀的抗旱系數見表7。各類別材料各性狀的抗旱系數見表8。從總體平均值(表3)看，供試材料各性狀的抗旱系數均小于1，說明干旱條件對供試材料的個體發育都受不同程度的制約。但是，不同類別材料的性狀表現差異較大。第Ⅰ類材料的結莢高度與單株粒重抗旱系數高于平均值，其余各性狀的抗旱系數小于平均值，干旱對單株粒重的影響較小，鼓粒期抗旱性較強;第Ⅱ類材料除結莢高度的抗旱系數高于平均值，其余各性狀的抗旱系數小于平均值，抗旱性總體較差;第Ⅲ類材料各性狀都高于平均值，屬于全生育期抗旱類型;第Ⅳ類材料各性狀的抗旱系數小于平均值，全生育期抗旱性較差;第Ⅴ類材料結莢高度、分枝數、單株粒重的抗旱系數均高于平均值，其他性狀的抗旱系數低于平均值，說明鼓粒期抗旱性強而出苗期至開花期抗旱性較差;第Ⅵ類材料各性狀的抗旱系數均最小，屬于最不抗旱類型。

研究結果表明，野生大豆種質資源中存在著豐富的抗旱類型。有的材料表現為全生育期抗旱，有的材料表現為不同生育期抗旱，但有的材料表現不抗旱。由此可知，通過選用抗旱野生大豆種質資源作為雜交親本，有可能選育出抗旱、豐產、適應性廣的大豆新種質或新品種。

表7 供試材料各性狀的抗旱系數

表8 各類材料各性狀的抗旱系數

3 討論

根據野生大豆成熟期農藝性狀表現和抗旱系數分析其抗旱性，探討野生大豆抗旱種質資源的多態性。結果表明，野生大豆抗旱種質資源存在著豐富的多態性類型。農藝性狀是作物抗旱性的直觀表現。抗旱系數可以分析在處理(旱)與對照(水)條件下材料的可塑性表現。要全面評價材料的抗旱性，應同時應用農藝性狀和抗旱系數。研究中，根據農藝性狀表現和抗旱系數綜合衡量，表現優秀的抗旱材料有 ZYD1913、 ZYD2002、 ZYD2126、 ZYD2500、 ZYD509、ZYD2502、ZYD2505、ZYD3550、ZYD3654、ZYD3687、ZYD2418、ZYD1936。在抗旱種質創新和抗旱育種工作中，這些材料應作為選擇親本的重點考慮對象。有些材料如ZYD3483雖抗旱系數小，但在對照條件下農藝性狀表現好，在育種中加以利用，可以選育具有適應不同水分條件的大豆新品種和新種質。

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