黃、東海浮游動物物種多樣性分布特征?

陳洪舉, 劉光興??, 黃有松(中國海洋大學 1.海洋環境與生態教育部重點實驗室； 2.環境科學與工程學院； 3.海洋環境學院, 山東 青島 266100)

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黃、東海浮游動物物種多樣性分布特征?

陳洪舉1,2, 劉光興1,2??, 黃有松1,3
(中國海洋大學 1.海洋環境與生態教育部重點實驗室； 2.環境科學與工程學院； 3.海洋環境學院, 山東 青島 266100)

為研究黃、東海浮游動物的種類組成及生物多樣性特征，本文利用2006—2009年在黃海和東海進行的4個季節的斷面調查所獲得的大中型浮游動物樣品進行了分析，并探討了浮游動物與海洋環境因子的關系，特別是黑潮流系對黃、東海浮游動物物種多樣性分布的影響。結果顯示，4個季節共記錄到浮游動物種類850個、浮游幼蟲37類，合計種類887個。浮游動物的物種多樣性存在顯著的季節變化，但4個季節的生物多樣性平面分布趨勢基本一致，即黃海<東海近岸<東海外海。在黃海，多樣性的緯向梯度較小而趨于均勻；而在東海，浮游動物的物種多樣性變化梯度很大，呈現從外海到近岸、從南到北逐漸降低的趨勢。浮游動物的物種多樣性隨黑潮流系影響的減弱而逐漸降低。黃海和東海的浮游動物群落存在顯著差異。東海浮游動物群落的出現是黑潮流系對暖水種輸運的結果。

黃海；東海；浮游動物；物種多樣性；季節變化；黑潮

全球有50個大海洋生態系統，黃海和東海分別包含1個，它們是中國東部陸架邊緣海，與世界其他陸架邊緣海相比有其獨特的區域特點。它們是世界上最寬的陸架淺海之一，上有季風驅動，外有太平洋強西邊界流(黑潮)和太平洋潮波傳入作用，內有黃河和長江大量水沙輸入引起的浮力驅動，明顯的季節變化形成獨有的黃海冷水團和復雜的環流系統，這種復雜環境條件同時發生在一個典型的邊緣海是世界上唯一的[1]。特定的海洋環境多樣性也造就了黃、東海浮游動物多樣性的格局。

海洋浮游動物多樣性及其分布是海洋生態學研究的熱點，并一直是中國近海浮游生物學研究的重要核心內容之一。徐兆禮對中國近海浮游動物的多樣性的綜述，詳細闡述了這一領域的研究歷程和現狀[2]。目前關于東中國海浮游動物物種多樣性的平面分布也有很多報道，但多是針對某些特定生物類群[3-5]或局部研究水域[6-7]等開展的工作，基于大尺度范圍的海洋學調查資料的研究報道并不多見。本研究利用2006-2009年在黃海和東海進行的4次斷面調查所獲得資料，研究了黃、東海浮游動物物種多樣性的分布狀況和季節變化特征，并探討了其與海洋環境的關系，為維護黃、東海良好的海洋生態環境、保護海洋生物多樣性提供基礎資料和科學依據。

1 材料與方法

分別于2009年4—5月(春季)、2006年6—7月(夏季)、2007年11月(秋季)和2007年1—2月(冬季)乘“東方紅2”號科學考察船在黃海和東海進行4個航次的斷面調查(見圖1)。研究水域北起渤海海峽、南至臺灣海峽和臺灣島北部、向東則擴展到沖繩海槽，基本覆蓋整個黃、東海大陸架。春季設置23條斷面104個站位、夏季10條斷面37個站位、秋季13條斷面60個站位、冬季12條斷面55個站位。

根據站位水深，樣品采用大型浮游生物網(網口內徑80cm，篩絹孔徑0.505mm，水深大于20m)或淺水Ⅰ型浮游生物網(網口內徑50cm，篩絹孔徑0.505mm，水深小于20m)進行底表垂直拖網采得。樣品采用5%福爾馬林海水溶液固定，運回實驗室后在體視顯微鏡下鑒定計數。海水的鹽度、溫度采用隨船配置的CTD測定。

浮游動物物種多樣性采用種類數來表征。此外，將記錄到的種類按優勢的降序排列，將豐富度的累積百分比與之作圖可以得到K-優勢度曲線[8]，用于多樣性季節間的比較。

2 結果

2.1 水文環境特征

研究水域溫鹽環境季節變化劇烈，但4個季節的溫鹽均表現出南高北低、外海高近岸低的分布趨勢。不同季節的表層溫度和鹽度的平面分布見圖2。

(a.春季；b.夏季；c.秋季；d.冬季。虛線表示黃東海分界線。a.Spring; b.Summer; c.Autumn; d.Winter. The dotted line showed the boundary of the Yellow Sea and East China Sea.)

圖1 研究海區和調查站位分布
Fig.1 Survey sea area and zooplankton sampling stations

(a.春季；b.夏季；c.秋季；d.冬季。a. Spring; b. Summer; c. Autumn; d. Winter.)圖2 表層溫度(實線，℃)和鹽度(虛線)的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of surface temperature (full line, °C) and salinity (dotted line) in the study area

2.2 種類組成

4個航次共記錄到浮游動物850種、浮游幼蟲37類，合計種類887個(見表1)。浮游動物種類成體隸屬于原生動物門(26種)、刺胞動物門(水螅水母135種，管水母55種，缽水母2種)、櫛水母動物門(6種)、環節動物門(28種)、軟體動物門(46種)、節肢動物門(橈足類265種、枝角類3種、介形類57種、漣蟲2種、等足類3種、端足類83種、磷蝦32種、糠蝦31種、十足類11種)、毛顎動物門(26種)和脊索動物門(被囊類40種)等8個門類。浮游橈足類、水螅水母類和端足類是黃、東海種類組成最豐富的浮游動物類群。

表1 黃、東海浮游動物的種類組成Table 1 Zooplankton species components in the Yellow Sea and East China Sea

2.3 物種多樣性分布特征

One-Way ANOVA分析表明，航次間浮游動物物種多樣性存在顯著差異(P<0.01)。根據4個航次的種類豐度繪制K-優勢度曲線(見圖3)。浮游動物的絕大部分豐度由少數種類組成的。春季，浮游動物種類間豐度差異最大，4個種的豐度占到浮游動物總豐度的90%，夏季和冬季種類間的數量差異稍小，而秋季種類間的數量差異最小。

圖3 浮游動物種類數和累積豐度百分比Fig.3 Species number and its cumulative percentage of total zooplankton abundance

4個季節的浮游動物物種多樣性分布趨勢基本一致，即黃海<東海近岸<東海外海。隨緯度的減小,浮游動物的種類數逐漸增大。黃海和東海的浮游動物生物多樣性存在顯著差別。春季，整個黃海水域浮游動物種類數基本在30種以內，僅在濟州島西部和西南部種類數量略高，而在東海浮游動物種類數呈現巨大的西北-東南走向梯度(見圖4a)；夏季黃海的種類數也基本在30種以內，30種等值線延伸至濟州島西南(見圖4b)；秋季浮游動物種類數顯著升高，等值線大幅度北移，黃、東海大約以100種等值線為界(見圖4c)；冬季，種類數等值線再次大幅南移，黃東海大致以20種等值線為界(見圖4d)。在黃海，種類數的緯向梯度很小而趨于均勻；而在東海，浮游動物的種類數變化梯度很大，且存在明顯的跨陸架梯度。在東海，除夏季外，浮游動物的各多樣性指數的等值線基本平行于黑潮流向(西南-東北向)，并往沿岸方向遞減。

(a.春季；b.夏季；c.秋季；d.冬季。a. Spring; b. Summer; c. Autumn; d. Winter.)圖4 浮游動物物種多樣性的平面分布Fig.4 Horizontal distribution of zooplankton species richness

3 討論

黃、東海浮游動物的種類組成非常豐富，4個季節共記錄浮游動物850種、浮游幼蟲37類，合計種類887個。其中，浮游甲殼動物(487種)和刺胞動物(192種)是種類數最占優勢的類群，分別占總種類數的54.9%和21.6%。從主要類群的百分比組成來看，本研究結果與歷史數據是吻合的[6,9-10]。孟凡等共記錄黃海浮游動物130種[11]；左濤對黃海歷年來的調查進行了總結，統計出黃海浮游動物共有255種[12]；1958年全國海洋綜合調查共記錄黃東海浮游動物259種[13]；黃世玫在“長江口及濟州島鄰近海域的綜合調查”中，共記錄浮游動物422種[9]；王云龍等在“126專項”調查中，報道黃海浮游動物66種(不含水母)、東海浮游動物591種[14]。本研究記錄的浮游動物種類數顯著高于上述歷史數據，甚至高于南海(709種，幼體34種，合計743個種類)[14]。

在K-優勢度曲線中，x軸是根據種類豐度大小的種數排序(對數)，y軸是豐度的累計百分比。在用于評價生物多樣性時，K-優勢度曲線位于最下面，代表該群落的種間豐度極化程度低，多樣性最高；反之最上面的曲線則代表種間極化程度高，多樣性最低。本研究結果顯示(見圖3)，秋季浮游動物的生物多樣性最高，而春季最低。春季由于夜光蟲在近岸水域高度密集，在整個研究水域浮游動物總豐度中的比例高達78.4%，對春季K-優勢度曲線具有重要影響。

季節性的稀有種在浮游動物樣品中出現的次數少，且浮游動物樣品的采集本身也存在隨機性，這使得確定較大尺度海區浮游動物的種類數存在困難。一般來說，浮游動物的種類數夏秋季較多，冬春季較少[14]。但在本研究中，浮游動物種類數以春季最多，其次是秋季，再次為冬季和夏季。4個航次的采樣站位各有差異，站位設置的疏密也存在不同，因此，將4個季節記錄的浮游動物總種類數量進行比較是不合理的。但從浮游動物種類數的平面分布可看出種類數量的季節變化趨勢。黃海浮游動物的種類數量4個季節變化不大，絕大多數區域在50種以內(見圖4)，種類數以秋季最高，冬季最低。冬季的30種等值線基本與秋季的100種等值線位置吻合，而在春季則為50種；在東海，浮游動物的種類數存在明顯的跨陸架梯度。秋季，整個東海水域浮游動物種類數幾乎均在100種以上。在東海近海，浮游動物種類數以秋季最高，春、夏季次之，而在冬季浮游動物100種等值線顯著東移。在東海外海，浮游動物種類數以春季最高，最高值達355種(C1009站)。秋、冬季次之，夏季則由于外海站位缺失，無法比較。苗育田等指出，黑潮水左邊界有明顯的季節變化，在臺灣東北部，春季黑潮水邊界向陸地延伸最強，靠近100 m等深線左右[15]。分析認為，這可能是春季東海東南部浮游動物種類數量最高的主要原因。在采樣過程中，一般取樣量大的樣品，其種類數量可能會較多。浮游動物群落中種類的數目是簡單的多樣性測度方法，但在計數過程中，應排除偶然遷入的物種，但在實踐中確定哪些種類是偶然遷入的物種相當困難[16]。

黃海浮游動物種類數的緯向梯度很小而趨于均勻；而在東海，浮游動物的物種多樣性變化梯度很大，呈現從外海到近岸、從南至北逐漸降低的趨勢。將浮游動物的物種多樣性(見圖4)與環境因子尤其是表層溫度的平面分布(見圖2)對比可以發現，其分布趨勢幾乎是一致的。等值線基本平行于黑潮的流向，并向近岸方向逐漸降低，可見東海的浮游動物顯著受控于黑潮流系。夏季由于黑潮勢力偏東[15]和研究站位在東海外海的缺失，物種多樣性的分布趨勢未體現出黑潮影響的顯著特點。但有意思的現象是，夏季浮游物種多樣性指數在約123°E存在一個北向的舌狀突(見圖4b)，同樣的，海水表層溫度也有類似該舌狀結構(見圖2b)。臺灣暖流大體沿123°E北向流動，直指長江口，且夏季在西南季風的作用下流軸偏東，強度較大[17]。分析認為，夏季東海浮游動物多樣性指數等值線的北向舌狀結構可能是由臺灣暖流北上造成的。

從物種多樣性的平面分布來看，黃、東海的浮游動物存在明顯差異，東海的浮游動物生物多樣性顯著高于黃海。這一結果與左濤指出的大約在31°N存在一道明顯的分界線[12]，兩側黃、東海的浮游動物顯著不同的結論是類似的。根據“穩定時間假說”(The stability-time hypothesis)[18]，多數種類不能忍受淺海環境的劇烈波動，難以在淺海水域生存，因此種類數目較少，物種多樣性低。黑潮源于北赤道流，其物理環境高度穩定，其浮游動物具有生物多樣性顯著高的特點。黃海和東海的浮游動物群落存在顯著差異，東海浮游動物群落物種組成明顯帶有黑潮流系對暖水種輸運的特征，造成東海浮游動物多樣性隨受黑潮影響程度的逐漸減弱(從東海外海到近岸)而降低的趨勢。在31°N左右，長江徑流和南下的黃海沿岸水以及黃海冷水團限制了暖水種的北向輸送，從而在黃海和東海分界處形成明顯的分界線，暖水種和溫帶種分居兩側。

致謝：徐東會和朱延忠等同學幫助采集浮游動物樣品；中國海洋大學“東方紅2”調查船提供采樣平臺，謹致謝忱。

[1] 吳德星, 蘭健. 中國東部陸架邊緣海海洋物理環境演變及其環境效應[J]. 地球科學進展, 2006, 21(7): 667-672.

[2] 徐兆禮. 中國近海浮游動物多樣性研究的過去和未來[J]. 生物多樣性, 2011, 19(6): 635-645.

[3] Xu Z L, Li C J. Species composition and diversity of pelagic Euphausiid in the East China Sea[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2005, 24(5): 98-106.

[4] 徐兆禮, 林茂. 東海水母類多樣性分布特征[J]. 生物多樣性, 2006, 14(6): 508-516.

[5] 徐兆禮. 東海浮游糠蝦種類特征和多樣性[J]. 應用生態學報, 2006, 17(9): 1711-1714.

[6] 洪旭光, 張錫烈, 俞建鑾, 等. 東海北部黑潮區浮游動物的多樣性研究[J]. 海洋學報, 2001, 23(2): 139-142.

[7] 郭沛涌, 沈煥庭, 劉阿成, 等. 長江口河口浮游動物的種類組成、群落結構及多樣性[J]. 生態學報, 2003, 23(5): 892-900.

[8] Lambshead P J D, Platt H M, Shaw K M. The detection of differences among assemblages of marine benthic species based on assessment of dominance and diversity[J]. Journal of Natural History, 1983, 17: 859-874.

[9] 黃世玫. 長江口及濟洲島鄰近海域綜合調查研究報告[J]. 山東海洋學院學報, 1986, 16(2): 55-87.

[10] 左濤, 王榮, 陳亞瞿, 等. 春季和秋季東、黃海陸架區大型網采浮游動物群落劃分[J]. 生態學報, 2005, 25(7): 1531-1540.

[11] 孟凡, 丘建文, 吳寶鈴. 黃海大海洋生態系的浮游動物[J]. 黃渤海海洋, 1993, 11(3): 30-37.

[12] 左濤. 東黃海浮游動物群落結構研究[D]. 青島: 中國科學院研究生院, 2003.

[13] 中華人民共和國科學技術委員會海洋組海洋綜合調查辦公室. 全國海洋綜合調查報告, 第八冊, 中國近海浮游生物的研究[R]. 北京: 海洋出版社, 1977: 1-158.

[14] 王云龍, 沈新強, 李純厚, 等. 中國大陸架及鄰近海域浮游生物[M]. 上海: 上海科學技術出版社, 2005.

[15] 苗育田, 于洪華, 何德華, 等. 東海南部水系分布和季節變化特征[J]. 海洋通報, 1998, 17(5): 1-9.

[16] Clarke K R. Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure[J]. Australian Journal of Ecology, 1993, 18: 117-143.

[17] 蘇育嵩. 長江口及濟州島鄰近海域的綜合調查[J]. 山東海洋學院學報, 1986, 16(1): 12-27.

[18] Sanders H L. Marine benthic diversity: a comparative study[J]. The American Naturalist, 1968, 102(925): 243-282.

責任編輯 高 蓓

Spatial Distribution Character of Zooplankton Species Diversity in the Yellow Sea and East China Sea

CHEN Hong-Ju1,2, LIU Guang-Xing1,2, HUANG You-Song1,3

(Ocean University of China 1. The Key Laboratory of Marine Environment and Ecology, Ministry of Education; 2. College of Environmental Science and Engineering；3.College of Physical and Environmental Oceanography, Qingdao 266100, China)

The present study was based on the samples collected during 4 surveys of the East China Seas in 2006—2009. The species composition, species diversity of zooplankton and the relations between diversity and environment, especially the influence of Kuroshio Current system were analyzed. A total of 850 zooplankton taxa and 37 pelagic larvae were identified during 4 surveys. Zooplankton species diversity varied significantly in different seasons, but the spatial distribution pattern was almost the same: Offshore area of the East China Sea > Inshore area of the East China Sea > the Yellow Sea. The species richness decreased gradually with increasing latitude. Especially in the East China Sea, zooplankton biodiversity performed an obvious gradient across the shelf. The species diversity decreased gradually with the weakening of the influence of Kuroshio Current system. Zooplankton communities were significantly different between the Yellow Sea and East China Sea. The occurrence of East China Sea zooplankton community was caused by the transportation of warm water species by the Kuroshio.

Yellow Sea; East China Sea; zooplankton; biodiversity; seasonal variation； Kuroshio

國家自然科學基金青年基金項目(41210008)；高校基本科研業務費專項課題項目(201262017)資助

2014-03-31；

2014-12-02

陳洪舉(1982-)，男，講師，從事生物海洋學研究。E-mail：hongjuc@ouc.edu.cn

?? 通訊作者： E-mail： gxliu@ouc.edu.cn

Q958.2

A

1672-5174(2015)08-046-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20140070