卵子運轉機制研究進展

潘偉榮，查星琴，成文敏，霍金龍，肖　晶，曾養志

（1.云南農業大學動物科學技術學院，云南 昆明　650201；2.云南省版納微型豬近交系重點實驗室）

卵子運轉機制研究進展

潘偉榮1，2，查星琴1，2，成文敏1，2，霍金龍1，2，肖晶2，曾養志2

（1.云南農業大學動物科學技術學院，云南 昆明650201；2.云南省版納微型豬近交系重點實驗室）

發育成熟的卵子由卵泡破裂處移至輸卵管漏斗部，在輸卵管中的運行是母畜生殖道固有的蠕動加上中樞神經系統的反射與激素活性的結果，是保證動物精子和卵子在準備受精過程中所必須經歷的基本生理階段。就其動物的繁殖而言，卵子運轉是其受精過程中的一個重要組成部分。在哺乳動物中，卵子的運轉主要是通過輸卵管的收縮、纖毛的顫動、輸卵管的分泌物及神經-激素的協同作用來共同完成的。為此，對哺乳動物成熟脫落的卵子在輸卵管中的運轉機理方面的研究進展進行了綜述，同時探討卵子運轉對受精作用及胚胎發育的生物學意義。

卵子；運轉機理；哺乳動物；母畜生殖道

哺乳動物的輸卵管精心設計了一個獨特的液體環境，使得生殖細胞的運輸及最終成熟、受精和早期胚胎發育能夠順利進行［1］。卵子的運轉是指卵子由排出的部位到達受精部位——輸卵管壺腹部的過程。除單細胞動物以外，動物個體是由不同類型的體細胞及生殖細胞兩部分組成，兩者都是從受精卵發育而成。受精是動物個體發育的開始，單倍體的雌、雄生殖細胞結合，各自的單倍體基因組相融合形成兩倍體合子，從而完成受精過程。哺乳動物的受精過程是一個十分復雜的動態過程，精子和卵子在雌性生殖道中的膠膜發生接觸，誘發精子的頂體反應，然后精子穿過卵黃膜，兩者的質膜發生融合，同時卵子發生皮層反應，最后雌雄原核融合，從而導致精卵融合，在完成精卵融合之前，精子和卵子都要經歷一個進一步生理成熟的階段，才能獲得受精能力，順利完成受精過程，并為受精卵的發育奠定基礎［2］。而這一系列復雜的生理成熟反應是精子和卵子在雌性生殖道的運轉過程中完成的。因此，研究并弄清楚卵子在輸卵管中的運行機制，對于加強受精過程中的調控機理的認識具有重要的理論意義，有助于生殖生物學的發展。

1　卵子的接納

母畜接近排卵時，輸卵管傘充分開放、充血，并靠輸卵管系膜肌肉的活動使輸卵管傘緊貼于卵巢的表面，加之卵巢固有韌帶收縮而引起的圍繞自身縱軸的旋轉運動，使傘的表面更接近卵巢囊的開口部。從卵巢排出的卵子，常被黏稠的卵丘細胞和放射冠細胞包圍，附著于排卵點上，當這些細胞退化后，卵子就裸露出來。牛和綿羊的卵丘細胞和放射冠細胞退化發生在排卵后幾個小時，而豬、馬和兔則時間較長。

由于排卵時機體雌激素和孕酮含量的比值發生變化，使輸卵管傘部因血流量的增多而張開，傘的邊緣腫脹透明，依靠傘系膜肌肉的活動緊貼于卵巢表面。卵巢借助于固有韌帶的收縮而圍繞自身長軸轉動，并從卵巢囊內移至囊的開口部，接近傘的表面。

輸卵管傘黏膜上擺動的纖毛將排出的卵子接納入輸卵管傘的喇叭口。豬、馬和狗等家畜的卵丘細胞和放射冠細胞退化傘部發達，排出的卵子易被接受，但牛、羊因傘部不能完全包圍卵巢，有時造成排出的卵子落入腹腔，再憑借纖毛擺動形成的液流將卵子吸入到輸卵管。

2　卵子向壺腹部的運行

卵子被輸卵管傘接納并進入輸卵管后，靠幾種因素的共同調節而移行至子宮，一是受內分泌、神經對輸卵管肌肉和韌帶的收縮頻率、力量、程序的影響；二是受纖毛顫動速率對管腔內體液流動方向和速度的影響；三是受雌激素和孕酮含量的比值對輸卵管上皮分泌細胞分泌活動的影響；四是受管腔液的流體力學和流變學特性的影響等等。

卵子從卵巢表面進入輸卵管傘內只需要幾分鐘的時間，被輸卵管傘接納的卵子，借助輸卵管壁纖毛擺動和肌肉活動，以及該部管腔較寬大的特點，在數小時內到達輸卵管壺腹部，并在這里和已運行到此處的精子相遇完成受精過程，一般停滯36～72 h。

受精卵在壺腹——峽連接部停留時間較長，如豬在發情開始后60～70 h，卵子才進入峽部，通過峽部到子宮內的時間比較長，發情后66～90 h可進入子宮。壺腹部的神經纖維分布較少，峽部較多，壺腹——峽連接部最多。多種動物的輸卵管上有α和β兩種受體，可分別引起環肌的收縮和松弛。雌激素能夠提高α受體的活性，促進神經末梢釋放去甲腎上腺素，使壺腹——峽連接部因環肌的強烈收縮而發生閉鎖，孕酮則是通過提高β受體的活性和抑制去甲腎上腺素的釋放，使壺腹——峽連接部的環肌舒張，而有利于卵子通過并進入子宮的。

3　卵子的滯留

卵子的滯留主要指受精卵的滯留。多數家畜的受精卵在壺腹——峽連接部停留的時間較長，可達2 d左右。這可能是由于該部的括約肌收縮、局部水腫使管腔閉合、輸卵管的逆蠕動等綜合影響控制了卵子的下行，以防止受精卵過早進入子宮的一種生理保護作用。

隨著輸卵管逆蠕動的減弱和正向蠕動的加強，以及肌肉的放松，受精卵運行至宮管連接部并在此短暫滯留，當該部的括約肌放松時，受精卵和輸精管分泌液迅速流入子宮。

4　卵子在輸卵管中的運行

卵子（或受精卵）在輸卵管的運行是在管壁平滑肌和纖毛的協同作用下實現的。輸卵管壁的平滑肌受交感神經的腎上腺素能神經支配。壺腹部的神經纖維分布較少，峽部較多。在卵子運行中，若雌激素的分泌量增多或經外源雌激素的處理，都可能延長卵子在壺峽連接部的時間；而孕激素的作用則相反。

輸卵管纖毛的運動和管腔液體的流動對卵子的運行也起著重要的作用。在發情期當壺峽連接部封閉時，由于輸卵管的逆蠕動纖毛擺動，使卵子難于下行；而在發情后期，纖毛顫動的方向和液體流動的方向相反，在這兩種力的作用下，使卵子滾動下行。

卵子在輸卵管中的運行時間因動物種類而異。牛、綿羊和豬的移行時間為72～90 h。而未受精卵可在母馬輸卵管中存留數月之久。關鍵的是受精卵在妊娠早期到達子宮。卵子的移行速度從漏斗至壺腹——峽部連接處比通過峽部要快些。卵子進入子宮的時間比通過壺腹——峽部連接處進入峽部的時間較為精確。

卵子的移行通過輸卵管要受四種原始動力的調節：受內分泌、藥理和神經機制影響的輸卵管肌與有關韌帶收縮的頻率、力量以及程序；管腔的液體流和逆流的方向與速度受黏膜皺襞的纖毛顫動速率和方向的影響；輸卵管上皮無纖毛細胞的分泌活動受雌激素-孕酮比值的影響；卵子在運送時管腔液的流體力學與流變學特性，諸如肌肉和纖毛的推動力對卵子的運送一般可能是適當的，但更為精確的運送是取決于峽部管腔的大小。

卵子運行到受精部位并與精子完成受精形成受精卵后，繼而運行到子宮以待發育，是受纖毛作用和卵巢激素——雌激素和孕酮影響下協調的肌肉收縮來調節的。輸卵管能將不活動的卵子導向一個方向，同時又能將活動的精子導向相反的方向，這一事實引起對配子運行機制的極大興趣。這種運行對繁殖力的重要性之所以受到重視，是因為胚胎如果在一定的時間限度內不到達子宮，則不能正常發育。

5　實現卵子運行的因素

5.1輸卵管的收縮

輸卵管幾乎能同時使卵子和精子向相反的方向運行，卵子本身沒有運動能力，主要靠輸卵管肌層的收縮和上皮纖毛的運動幫助其通過黏膜皺運行到壺腹部，在此處受精，并經歷早期卵裂階段。輸卵管上皮的纖毛運動朝向子宮角，與管內分泌物的流動方向相同，當子宮——輸卵管連接部開放時，一部分纖毛附近的體液隨纖毛運動轉向，能夠使卵子通過峽部向子宮運行。由于管內流體的流速取決于管的口徑，所以峽部的流速比在膨大部內快。峽部內纖毛又少，它的運動就不能促使卵子快速移動，而常常使其在管內轉動。

輸卵管的收縮很復雜，有局部蠕動收縮、短距離收縮，節段性收縮以及輸卵管的系膜牽動而引起的收縮等。輸卵管肌肉系統及其系膜、子宮肌及其支持韌帶的活動都能引起輸卵管的收縮活動。雌激素和孕激素因調節輸卵管肌肉的活動而影響卵的運輸。前列腺素對輸卵管和子宮平滑肌也有明顯的作用。

輸卵管和子宮上皮除了有纖毛細胞以外，還有一種很重要的分泌細胞，分泌細胞所分泌的物質在輸卵管腔中參與形成管腔液，是運送卵子的載體，也是精卵生存、精子獲能、受精、卵裂和胚胎發育的良好場所。

輸卵管是一個高度特化的器官，由兩個大致明顯的部分組成，即壺腹和峽部。對這兩個部分的組織學觀察，說明了卵子從輸卵管漏斗部運行至子宮的機制。這一運行似乎主要依賴于纖毛的正常功能、平滑肌的活動和壺腹-峽部連接部及子宮-輸卵管連接部的功能。排卵后，這些生理活動之間的關系受卵巢激素的平衡控制。卵巢切除或用類固醇激素處理，均能使這種關系顯著改變。

輸卵管的各種形式的收縮在一定程度上控制著運送卵子的速度。但少數事實證明，卵子是通過肌肉收縮運行的。卵巢系膜、輸卵管系膜、傘系膜以及子宮輸卵管韌帶也都經過強烈的收縮活動。這些收縮繼續改變卵巢與傘部以及輸卵管各段之間的相互位置。

輸卵管壺腹是由薄層環行肌形成的薄壁和在寬大的腔道中形成高度分支皺襞的薄黏膜構成。在這些皺襞壁上，有許多毛細血管和肌纖維相交錯（脖起組織）。環行肌纖維形成不同形狀和大小的螺旋，能依次分節收縮。當分節收縮停止時，繼而有一段時間發生強烈充血，結果使松弛的分節可達到正常粗細的一倍。卵子通過壺腹部的運行，主要依賴于這種源自漏斗部而逐漸傳至峽部的分節環肌收縮的速度和幅度。母豬的這種肌纖維長度有周期性的變化，在發情期最長，而在胚胎附著期間最短。這些變化與輸卵管收縮強度的周期性變化相關，在收縮快的時期纖維大，收縮慢的時期纖維小。在峽部還可能存在一種主動閉和機制，這一點可由離體的家兔輸卵管在試驗條件下顯示不同的內腔壓力來說明［3］。

輸卵管的收縮主要是受雌激素和孕酮所控制。雌激素與孕酮的比例對卵子的正常運行很重要，但因動物種類而定。新腎上腺素和乙酰膽堿也可能與這種收縮有關。輸卵管和子宮角對這兩種物質具有抗敏性；壺腹對乙酰膽堿比子宮角敏感，而對新腎上腺素則較差。

卵子通過子宮-輸卵管連接部的運行決定于肌收縮、分泌液的量和輸卵管纖毛的活力等，但每項的重要程度則因動物種類而異。控制壺腹-峽部連接部和子宮-輸卵管連接部功能的生理和激素機制尚未清楚。

5.2纖毛顫動

纖毛朝向子宮方向的顫動，有利于卵子的運行。有關專家發現發情時家兔輸卵管內纖毛顫動的速度為每分鐘1 500次。交配后2～3 d和卵子附著時速度加快，其后在妊娠期間速度下降。動態纖毛的顫動，加上輸卵管的分節收縮使卵子不斷地移動。這種連續性的移動，具有兩方面的重要性：第一保證卵子和精子結合受精；第二防止輸卵管內妊娠。

5.3輸卵管的分泌物

輸卵管所產生的分泌物，是否有利于卵子的運行，尚未清楚。在發情周期中的某一個時期，這種分泌物由漏斗部流向子宮；而在另一個時期則向相反方向流動。于交配后1 d（家兔）在散部附近結扎輸卵管液存積在壺腹部。如果于交配后3 d進行同樣結扎，則不會有管液存積。輸卵管液的流動，對小的精子和大的卵子的運行可能有不同的效應。

5.4卵子運行的速度

胚胎于2～3.5 d內到達子宮。未受精的卵子也與受精的卵子在相同的時間內到達子宮。卵子到達的時間，與黃體活性增強所需要的時間是相一致的。因此胚胎在最適于存活的時間到達子宮。應該強調指出，胚胎到達子宮時所處的卵裂階段因動物種類不同，不一定都處在某一相同的階段。

發情家兔卵子運行的平均速度為每分鐘1.5 cm。在輸卵管不同部位卵子的運行速度是不一致的。在壺腹部運行很快，而在輸卵管的中段（可能是在壺腹——峽部連接部）則有一個相對的靜止期。在壺腹部迅速運動可能是由于大數量的纖毛和黏膜皺襞，以及在管腔最寬處肌層不發達所致。

有關專家用甲苯胺藍使新排出的兔卵著色，然后把它們移到其他家兔的壺腹部。發現卵子通過壺腹部的速度，因母體所處的階段不同而異。處于發情期者需要8 min；剛排過卵者也需要8 min；處于假排卵妊娠7 d者則需要16 min。

排卵后50～60 h，綿羊的輸卵管峽部發生強烈的逆蠕動收縮，結果使卵子保持在壺腹-峽部連接部。在以后的各階段，蠕動運動影響全部或部分峽部，而將卵子帶到子宮內。豬卵子通過輸卵管的運行速度比綿羊和牛快些，它們很快地通過輸卵管的前半段，并停留在第三個四分之一段（壺腹-峽部連接部）直到發情開始后60～70 h。然后在排卵后66～90 h通過四分之一段而進入子宮。

卵子在輸卵管中正常運行時間，顯著地受卵巢激素平衡的影響。用雌激素處理正常的母體，可因劑量不同而產生不同的結果。有些作者聲稱，卵子“陷”于輸卵管中，而其他作者則報道，卵子較迅速地進入子宮，然后又排入陰道。一般說來，雌激素可增進輸卵管的活動，并在峽部造成部分閉和。后一作用造成在壺腹-峽部連接部處的“輸卵管暫時阻塞”。另一方面，孕激素對壺腹部肌的活力有抑制作用，結果使某些動物卵子的運行速度變慢。

6　卵子在受精前的準備

家畜乃至大多數哺乳動物的卵子都在輸卵管壺腹部受精。卵子排出后2～3 h才被精子穿入，已在小鼠、大鼠和倉鼠等動物的研究中得到證實。雖然這段時間內所進行的確切生理變化研究還有待進一步深入，但是，一些證據表明卵子在受精前也有類似精子的成熟過程。對于家畜來說，豬和羊排出的卵子為剛剛完成第一次成熟分裂的次級卵母細胞；馬和狗排出的卵子僅為初級卵母細胞。尚未完成第一次成熟分裂。他們都需要在輸卵管內進一步成熟，達到第二次成熟分裂的中期，才具備被精子穿透的能力。小鼠的卵子也有類似的情況。此外，已發現大鼠、小鼠和兔的卵子排出后其皮質顆粒不斷增加，并向卵的周圍移動。當皮質顆粒數達到最多時，卵子的受精能力也越強。卵子在輸精管期間，透明帶和卵黃膜表面也可能發生某些變化。如透明帶精子受體的出現；卵黃膜亞顯微結構的變化等。

總之，卵子的最后成熟和第二次減數分裂直到合子形成才完成。

7　輸卵管的功能

7.1承受并運送卵子

從卵巢排出的卵子先到輸卵管傘，借纖毛的活動將其運輸到漏斗和壺腹。通過輸卵管的分節蠕動和逆蠕動、黏膜的收縮，以及纖毛活動引起的液流活動，卵子通過壺腹的黏膜裂被運送到壺峽連接部。

7.2分泌機能

輸卵管上皮的分泌細胞在卵巢激素的影響下，在不同的生理階段，分泌的量有很大的變化。發情時，分泌量增多，pH值為7～8，分泌物主要為各種氨基酸、葡萄糖、乳酸、黏蛋白及黏多糖，它是精子、卵子及早期胚胎的培養液。輸卵管及其分泌物的生理生活狀況使精子及卵子正常運行、合子正常發育及運行的必要條件。

8　結語

綜上所述，在哺乳動物中，卵子運轉是生理生殖過程中的一個重要組成部分，是保證動物精子和卵子在準備受精過程中所必須經歷的基本生理階段。卵子的運轉主要是通過輸卵管的收縮、纖毛的顫動、輸卵管的分泌物及神經-激素的協同作用來共同完成的。對哺乳動物成熟脫落的卵子在輸卵管中的運轉機理方面的研究，雖然已取得了許多實質性的進展，但有關這方面的研究幾乎還停留在20世紀90年代的水平上，還有許多未能得到徹底解決的課題有待科技工作人員的繼續探索。相信隨著分子生物學技術的不斷發展，通過對決定卵子運行的輸卵管的結構、激素的作用等相關課題的進一步研究，卵子運行的機理將會得到充分而徹底的解釋。

［1］徐慶勇，陳清軒.輸卵管素的研究進展［J］.生物工程進展，2001，21（5）：45-47.

［2］范必勤.哺乳動物卵子發生、激活與發育［J］.農業生物技術學報，2001，9（1）：7-11.

［3］E.S.E.哈弗士.農畜繁殖學［M］.重慶：科學技術文獻出版社，1982.11.

S81

B

1004-5090（2015）03-0014-03

2014-11-22）