廈門海域文昌魚及其他大型底棲動物資源現狀研究

饒義勇，張慧萍，林聃，顏露露，李想，傅素晶，陳昕韡，蔡立哲，2

（1.廈門大學 環境與生態學院，福建 廈門 361102；2.廈門大學 濱海濕地生態系統教育部重點實驗室，福建 廈門 361102）

文昌魚屬脊索動物門（Phylumchrodata），頭索動物亞門，頭索綱（Cephalochrodata） （周才武，1958）。文昌魚，作為一種稀有的海洋原始脊索動物，它不但具有很高的經濟價值，而且是研究動物進化系統的一種珍貴材料（張士璀等，1995）。自1923年廈門同安劉五店海域文昌魚被廈門大學美籍生物學教授萊特（S.F.Light）調查報告以來，我國文昌魚開始聞名于世（金德祥，1953）。此后，陸續有文章報道在我國山東、廣東、廣西、海南及臺灣地區海域發現文昌魚（曹玉萍等，1997；李亞娟，1996；楊建威等，2008）。

廈門劉五店文昌魚漁場在20 世紀50年代的年產量曾超過100 t，20 世紀70年代后，由于自然災害以及人為因素對劉五店海域的破壞，文昌魚資源量銳減，甚至面臨滅絕的危險（金德祥等，1987）。1989年，汪偉洋等對廈門前埔文昌魚資源量進行過評估，前埔淺海文昌魚年平均棲息密度為150.7 ind/m2，生物量8.49 g/m2，約25.4 t（汪偉洋等，1989）。1994年，曾國壽等對廈門黃厝文昌魚自然保護區進行了監測，文昌魚平均棲息密度為142 ind/m2，生物量8.10 g/m2（曾國壽等，1996）。2001年4月-2002年3月，方少華等對廈門文昌魚保護區進行4 個季度月的文昌魚資源調查，估算保護區內文昌魚資源量約為27.6 t（方少華等，2002）。2007年，翁朝紅等對廈門文昌魚保護區進行了調查，黃厝海區文昌魚平均棲息密度為8 ind/m2；南線-十八線海區為18 ind/m2；小嶝島-角嶼海區和鱷魚嶼海區多年未采集到文昌魚（翁朝紅等，2010）。以上調查結果表明，廈門海域文昌魚的棲息地已大大縮小，資源量急劇減少（翁朝紅等，2012）。近幾年，由于廈門海域海岸工程的增加，以及采砂作業的加劇，導致文昌魚資源量減少。另一方面，從2005年起，廈門市海洋與漁業局在黃厝海域進行文昌魚增殖放流，對文昌魚資源量的恢復具有一定作用。因此，為了準確監測和評估廈門文昌魚保護區文昌魚資源量，同時結合國家海洋公益項目子課題“珍稀瀕危物種的生態監測評價關鍵技術與保育政策研究（201305030-6）”，作者于2014年1月- 6月在廈門玩月坡潮間帶，以及2014年8月在廈門黃厝和十八線潮下帶海區進行文昌魚及其他大型底棲動物調查，旨在評估近幾年海岸工程、文昌魚放流等人類活動對文昌魚資源量的影響，為文昌魚放流行政管理、文昌魚資源量監測和評價技術等方面提出建議。

1 材料與方法

廈門文昌魚自然保護區由四塊海區組成，共有58 km2，其中：前埔-黃厝海區劃為核心區，保護面積10 km2；南線-十八線海區劃為經管區，保護面積為35 km2。2014年8月，在黃厝和十八線潮下帶（水深1.0 m 左右）進行了文昌魚大型底棲動物調查，黃厝潮下帶布設9 個取樣站（H1- H9）十八線潮下帶布設8 個取樣站（S1-S8） （圖1）。2014年1月-6月逐月在玩月坡潮間帶低潮區A、B、C 3 個取樣站進行了文昌魚及其他大型底棲動物調查。

圖1 廈門海域文昌魚及其他大型底棲動物取樣位置示意圖

1.1 調查方法

2014年8月，在廈門黃厝和十八線潮下帶，采用面積為32 cm×34 cm 的特制采樣鏟（鏟柄與鏟的夾角約45 度，取樣時，將采樣鏟上提，鏟呈水平狀態，可有效減少泥沙樣流失；另外，由于文昌魚具有遇到危險往下鉆的習性，所以不具封閉性的采樣鏟并不會增加文昌魚的逃逸率），泥沙經0.5 mm 孔徑網篩分選后，存留在篩網上的文昌魚及其他大型底棲動物用5%的中性海水甲醛溶液固定后帶回實驗室。

2014年1月-6月逐月在廈門島東部玩月坡潮間帶低潮區，采用25cm×25cm 樣框，挖深20cm，經0.5 mm 孔徑網篩分選后，存留在篩網上的文昌魚及其他大型底棲動物用5%的中性海水甲醛溶液固定后帶回實驗室。

在潮下帶和潮間帶獲得的生物樣品，在解剖鏡下挑選并分類。大型底棲動物標本經吸水紙吸去體表水分后，在感量為0.1 mg 的電子分析天平上稱得濕重。

1.2 大型底棲動物群落特征、單因素方差和相關分析方法

大型底棲動物群落種類多樣性指數（species diversity index，以H′表示），公式如下：

大型底棲動物群落Pielous 種類均勻度指數（Evenness index，以J 表示），公式如下：

大型底棲動物群落豐度指數（Species richness index，以d 表示），公式如下：

Margalef 種類豐度指數：d= （S-1） /log2N式中：H′——種類多樣性指數；

N——單位面積樣品中收集到的底棲動物的總個數；

ni——單位面積樣品中第i 種底棲動物的個數；

S——收集到的底棲動物種類數。

利用Primer 5.0 軟件計算上述生物指數；利用SPSS 13.0 軟件進行單因素方差分析（One-way ANOVA）和Person 相關性分析。

2 結果

2.1 廈門黃厝、十八線潮下帶的文昌魚和大型底棲動物

在黃厝潮下帶海區獲得大型底棲動物25 種（附表1），大型底棲動物平均棲息密度為80.7 ind/m2。在黃厝潮下帶海區9 個取樣站均有采集到文昌魚，且均為白氏文昌魚（Branchiostoma belcheri），平均棲息密度為51.1 ind/m2。文昌魚棲息密度最高的是H9 取樣站，為98.0 ind/m2，最低的是H7 取樣站，為15.3 ind/m2。在十八線潮下帶海區獲得大型底棲動物25 種（附表1），十八線海區大型底棲動物平均棲息密度為76.2 ind/m2。值得注意的是在S6 取樣站采集到10 種多毛類，其中腺帶刺沙蠶（Neanthes glandicincta）棲息密度為67.4 ind/m2。十八線潮下帶海區8 個取樣站中除了S6 取樣站外均有采集到文昌魚，平均棲息密度為39.8 ind/m2。十八線潮下帶海區文昌魚棲息密度最高的是S2 取樣站，為79.7 ind/m2，最低的是S6取樣站，沒有采集到文昌魚（圖2）。

圖2 廈門黃厝、十八線海區的文昌魚和大型底棲動物棲息密度

黃厝潮下帶海區大型底棲動物平均生物量為13.46 g/m2，其中在H1 取樣站采集到腹足類的扁玉螺（Neverita didyma），其生物量占該取樣站大型底棲動物生物量的86.49%，因而也使H1 取樣站的大型底棲動物生物量高于其它取樣站。黃厝潮下帶海區文昌魚平均生物量為4.63 g/m2。文昌魚生物量最高的是H9 取樣站，為10.37 g/m2，最低的是H2取樣站，為0.54 g /m2。十八線潮下帶海區大型底棲動物平均生物量為6.53 g/m2，文昌魚平均生物量為3.68 g/m2，文昌魚生物量最高的是S4 取樣站，為7.45 g/m2，最低的是S6 取樣站，沒有采集到文昌魚（圖3）。

在黃厝和十八線海區所采集到的文昌魚體長范圍為5.82～53.43 mm，以5 mm 為間隔將其劃分成10 個體長組，統計各個體長組文昌魚數量；兩個海區所采集到的文昌魚體重范圍為0.2～313.5 mg，以30 mg 為間隔將其劃分成10 個體重組，統計各個體重組文昌魚數量。黃厝海區文昌魚的平均體長為32.00 mm，平均濕重為85.1 mg；十八線海區文昌魚的平均體長為34.39 mm，平均濕重為92.4 mg。兩個海區的文昌魚優勢體長組均為30～35 mm，黃厝海區小個體文昌魚較十八線海區多；兩個海區的文昌魚優勢體重組均為60～90 mg（圖4）。

圖3 廈門黃厝和十八線海區文昌魚和大型底棲動物的生物量

圖4 黃厝、十八線海區文昌魚體長組成（2014年8月）

圖5 黃厝、十八線海區文昌魚體重組成（2014年8月）

表1 黃厝和十八線海區大型底棲動物豐度指數（d）、均勻度指數（J）和多樣性指數（H憶）

黃厝海區大型底棲動物豐度指數（d）平均值略低于十八線海區，而均勻度指數（J）和物種多樣性指數（H′）平均值略高于十八線海區（表1）。

單因素方差分析（One-way ANOVA） 表明，除了黃厝海區和十八線海區之間的文昌魚體長呈顯著差異，文昌魚體重、文昌魚棲息密度、文昌魚生物量、大型底棲動物棲息密度、大型底棲動物生物量、大型底棲動物豐度指數（d）、均勻度指數（J）和多樣性指數（H′）均無顯著差異（表2）。

2.2 廈門玩月坡沙灘低潮區文昌魚和大型底棲動物

在玩月坡沙灘低潮區獲得大型底棲動物13 種，其中多毛類4 種，占總種數的30.77%；甲殼類和雙殼類各3 種，各占總種數的20.08%；腹足類2種，占總種數的15.38%；紐形動物1 種，占總種數的7.69%（附表1）。2014年2月和5月，黃厝低潮區大型底棲動物棲息密度較高，均為12.8 ind/m2（圖6）。2014年6月，黃厝低潮區大型底棲動物生物量最低，僅為0.01 g/m2（圖7）。連續6 個月逐月的調查，未在玩月坡沙灘低潮區采集到文昌魚。

表2 黃厝海區和十八線海區大型底棲動物群落參數和文昌魚種群參數的差異分析

圖6 廈門玩月坡沙灘低潮區大型底棲動物棲息密度的月變化

圖7 廈門玩月坡沙灘低潮區大型底棲動物生物量的月變化

2.3 廈門黃厝、十八線潮下帶文昌魚與底質粒徑的關系

廈門黃厝潮下帶礫、砂、粉砂、粘土含量分別在28.46～61.39%、38.6～71.53%、0～2.22%、0～0.01%之間，平均含量分別為41.10%、58.39%、0.51 %、＜0.01 %；十八線潮下帶礫、砂、粉砂、粘土含量分別在1.48～24.45%、75.53～96.08%、0 ～ 13.81 %、0 ～ 1.43 %之間，平均含量分別為12.72%、83.83%、3.17%、0.28%（表3）。相關性分析表明，文昌魚棲息密度和生物量與分選系數呈顯著負相關（表4），說明分選性好的底質，有利于文昌魚的棲息。

表3 廈門黃厝、十八線潮下帶的底質粒徑組成站位

表4 文昌魚棲息密度和生物量與沉積物參數的相關系數（n=17）

3 討論

3.1 廈門海域文昌魚及其他大型底棲動物資源現狀分析

黃厝潮下帶大型底棲動物物種數、棲息密度和生物量分別為25 種、80.7 ind/m2和13.46 g/m2，十八線潮下帶大型底棲動物物種數、棲息密度和生物量分別為25 種、76.2 ind/m2和6.53 g/m2。黃厝潮下帶、十八線潮下帶的文昌魚棲息密度分別為51.1 ind/m2和39.8 ind/m2文昌魚生物量分別為4.63 g/m2和3.68 g/m2。可見，廈門黃厝潮下帶文昌魚及其他大型底棲動物棲息密度和生物量均高于十八線潮下帶的文昌魚及其他大型底棲動物棲息密度和生物量，這與歷史上的調查結果是相反的。如方少華等（2002）的調查結果顯示，黃厝海區文昌魚平均棲息密度為68.7 ind/m2，平均生物量為2.55 g/m2；十八線海區文昌魚平均棲息密度為81.0 ind/m2，平均生物量為3.06 g/m2。翁朝紅等于2007年調查的結果：黃厝海區文昌魚平均密度為8 ind/m2，南線-十八線海區為18 ind/m2。可見，他們的結果是十八線海區文昌魚棲息密度和生物量高于黃厝海區。

根據查尋的資料以及現場觀察，我們認為黃厝和十八線潮下帶文昌魚資源的變化與近幾年兩個海區附近的海岸工程、采砂作業和政府管理有關。廈門翔安國際機場選址2007年7月啟動，整個機場用地規劃46 km2，其中造地約17 km2，2013年開始動工，由于機場的填海造地，導致附近海域粘土沉積和海區懸浮物增加；同時，采砂作業將導致文昌魚棲息地底質的含沙量減少，而底質的改變將影響文昌魚種群的分布（周秋麟等，1990；Luo et al，2014），從而降低十八線潮下帶文昌魚棲息密度和生物量。現場觀察發現，一些運泥船在十八線海區傾倒污泥，導致十八線海區出現泥丘，十八線海區的S6 取樣站為泥底，未能采集到文昌魚，但卻采集到一些棲息于泥沙底質的多毛類動物，如腺帶刺沙蠶和寡鰓齒吻沙蠶（Nephtys oligobranchia）（附表1）。本研究結果顯示，文昌魚的棲息密度和生物量與底質粒徑分選系數呈顯著負相關，即文昌魚少的站位底質分選性較差。根據2008年廈門珍稀海洋物種國家級自然保護區年報資料，黃厝和南線-十八線海區以中粗砂為底質，但中粗砂范圍比前幾年縮小很多，適合文昌魚棲息的海區大大縮小（廈門市海洋環境質量公報，2008）。文昌魚棲息地底質類型以粗中砂為主，有機質含銅較低（曾國壽等，1996）。文昌魚對于有機質污染和底質質量的改變十分敏感（Rota et al，2009；Barboza et al，2012）。Chen 等人認為，在文昌魚棲息地進行大型底棲動物群落變化的研究，對于文昌魚種群的保護十分重要（Chen et al，2013）。Antoniadou 等在東地中海爾邁灣（Thermaikos Bay）的研究發現，有機質污染將導致文昌魚棲息地中多毛類種類的增多（Antoniadou et al，2004），同時，也將導致文昌魚種群數量減少（Rota et al，2009）。此外，文昌魚放流是黃厝潮下帶海區文昌魚棲息密度和生物量高于十八線潮下帶海區的原因之一。2005年和2008年，廈門黃厝海區開展了2 次文昌魚放流活動，放流文昌魚苗達十幾萬尾（翁朝紅等，2012）。

廈門玩月坡潮間帶文昌魚及其他大型底棲動物資源貧乏，原因之一是處于廈門文昌魚保護區的邊緣，這里的潮間帶沙灘也是人們旅游的海區，并且有多家酒店，如亞洲海灣大酒店、海悅山莊等，及污水排放工程的建設，人們對沙灘的踩踏不利于文昌魚的棲息。

3.2 文昌魚調查方法分析

在文昌魚資源調查中，潮間帶采用的調查方法不盡相同。曾國壽等1994年和1995年在黃厝潮間帶采集文昌魚時，每站每次取樣面積為0.25～0.5 m2，樣品厚度15 cm，當時獲得的文昌魚棲息密度為142 ind/m2，生物量8.10 g/m2。翁潮紅等2006年和2007年在福建沿海潮間帶中、低潮區，用鐵鏟、采樣框（0.2 m×0.2 m）和篩子進行文昌魚采集。翁潮紅等的采樣方法沒有說明樣框數和篩子的孔徑。2013年10月，2014年1月至6月，在玩月坡潮間帶低潮區，采用25 cm×25 cm 樣框，挖深20 cm，經0.5 mm 孔徑網篩分選。

潮下帶采用的文昌魚調查方法也不盡相同。方少華等（2002年）在黃厝潮下帶采用開口面積為0.05 m2的HNM 型采泥器，每站取樣4 次。當時獲得的文昌魚棲息密度為68.7ind/m2，生物量2.55 g/m2。翁潮紅等（2010年）2006年和2007年在黃厝潮下帶采用開口面積為0.1 m2的抓斗式采泥器，每個站采樣面積至少為0.5 m2。當時獲得的文昌魚棲息密度為4.71 ind/m2，生物量0.26 g/m2。我們在黃厝潮下帶，采用面積為32 cm× 34 cm 的特制采樣鏟，挖深10 cm。我們的結果是文昌魚棲息密度為51.1 ind/m2，生物量4.63 g/m2。這一結果不僅與方少華等的結果比較接近，也與2009-2013年未公布的文昌魚調查數據接近。可見，采用開口面積為0.05m2的HNM 型采泥器，每站取樣4 次，以及采用面積為32 cm×34 cm 的特制采樣鏟的方法結果是相近的，而采用0.1 m2的抓斗式采泥器的方法可能導致獲得的文昌魚棲息密度和生物量偏低。

致謝：感謝福建省海洋研究所陳嵐主任、黃昆師兄在文昌魚資源調查中提供的幫助。

附表1 廈門海域大型底棲動物名錄

2008年廈門市海洋環境質量公報.[2011-11-10].http：//www.hyj.xm.gov.cn/Ocean/Index.aspx.

Antoniadou C,Krestenitis Y,Chintiroglou C,2004.Structure of the"Amphioxus sand" community in Thermaikos bay (Eastern Mediterranean).Fresenius Environmental Bulletin,13：1122-1128.

Barboza C A M,Hadlich H L,Sandrini-Neto L,et al,2012.Is the distribution of the lancelet Branhciostoma caribaeum affected by sewage discharges An analysis at multiple scales of variability.Marine Pollution Bulletin，69：178-188.

Chen Y,Cheung S G,Shin P K S,2013.A baseline study of benthic community associated with Amphioxus Sand in subtropical Hong Kong.Marine Pollution Bulletin,72:274-280.

Luo Hao, Ma Minghui, Liang Bin, et al, 2014. Temporal and spatial dynamics of amphioxus population (Branchiostoma belcheritsingta原neuse) and its influential factors in Luan River Estuary，China. Ecology and Evolution,4(15):3027-3037.

Rota E,Perra G,Focardi S, 2009. The European lancelet Branchiostoma lanceolatum (Pallas) as an indicator of environmental quality of Tuscan Archipelago (Western Mediterranean Sea). Chemistry and Ecology.25:565-572.

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方少華，呂小梅，張躍平，2002.廈門國家級自然保護區廈門文昌魚資源及其保護.海洋科學，10：9-12.

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