淺談大陸型冰川微生物多樣性

楊 碩

(大連市環境監測中心，遼寧 大連 116023)

引言

生物多樣性是人類賴以生存和發展的多種生命資源的總匯。在全球面臨嚴重生態環境問題的今天，保護和可持續利用生物多樣性是全人類的共同任務。生物多樣性的保護與持續利用的研究已成為當令人類環境與發展領域的中心課題之一。保護生物多樣性就是要保護地球上一切生物資源及人類的生存環境，是實現可持續發展戰略，正確處理資源保護與經濟發展關系，促進人類與自然協調發展，實現森林生態、經濟、社會效益高度統一的重要措施。2010年，國務院成立了“2010 國際生物多樣性年中國國家委員會”，審議通過了《國際生物多樣性年中國行動方案》和《中國生物多樣性保護戰略與行動計劃(2011－2030年)》。2011年6月，為統籌協調全國生物多樣性保護工作，制定并指導“聯合國生物多樣性十年中國行動”，國務院決定把“2010 國際生物多樣性年中國國家委員會”更名為“中國生物多樣性保護國家委員會”，成為常設機構，推動實施聯合國“2011－2020年生物多樣性保護戰略規劃”，落實《中國生物多樣性保護戰略與行動計劃》。在國家層面這一系列的機構建設行動，將生物多樣性管理納入了國務院及政府各相關部門的工作日程。

將生物多樣性納入到國家或地方政府的政治、經濟、社會、軍事、文化及環境保護等經濟社會發展建設主流的過程，也包括納入到企業、社區和公眾生產與生活的過程，即生物多樣性主流化。其通過將生物多樣性納入到經濟與社會發展規劃以及發展進程，從根本上打破先破壞后保護的格局。環保部正在開展相關研究，擬開發將生物多樣性納入規劃環評的規范及指標體系，是防止生物多樣性喪失及生態系統服務功能退化的舉措之一。科技部、國家自然科學基金委員會等相關部門在生物多樣性研究方面的投入也正逐年增加。除國家層面的行動外，一些地方政府也加大投入，支持開展生物多樣性保護與恢復方面的理論和方法研究。

而冰川作為占據地球陸地總面積10%的生態環境，因其長期的低溫、強輻射和寡營養，對生存于其中的生物具有極大的挑戰，是極端環境的一個重要代表。本文以大陸型冰川區為主，分析雪樣中細菌的多樣性，總結了冰川微生物的種類特征、來源，及其易受到的環境影響因素。研究總結冰川微生物的多樣性有助于開展生物多樣性的保護與恢復，從而促進可持續發展戰略的實現，正確處理資源保護與經濟發展關系，得到生態、經濟、社會效益的統一提升。

1 冰川微生物與環境關系概況

微生物雖然個體小，但仍在自然界的生態系統中起著重要的作用，對于維持生態系統的平衡起著重要作用。通過微生物的表現或基因型的變化可以來研究它與環境的變化關系。陸地冰川冰芯中的微生物主要來自空氣氣溶膠，當大氣在陸地及水體便面流動時，微生物會隨氣流升入高空，并隨降水一起沉降到冰雪層表面，然后沉積到冰層中。陸地冰川微生物的來源受氣候大環境的影響而相對較為單一，因此冰川微生物的分布在相當大的程度上受其源地微生物的影響。沉降到冰層中的微生物由于溫度、營養等條件不能得到滿足，將進入休眠狀況甚至可能死亡。休眠微生物保持了其所在冰層形成年代該種微生物的表型和遺傳特征，冰芯中的“活化石”微生物為研究計劃提供了絕好的材料。在南、北極和中、低緯度地區的冰川中保存著過去幾千年甚至幾十萬年的微生物，因而，研究陸地冰川冰芯中的微生物分布和遺傳變異對恢復過去歷史的氣候環境變化有重要意義。

冰川是一種巨大的流動固體，是在高寒地區由雪再結晶聚積成巨大的冰川冰，因重力這主要因素使冰川冰流動，成為冰川。中國山岳冰川按成因分為大陸性冰川和海洋性冰川兩大類。前者占冰川總面積的80%，后者主要分布在念青唐古拉山東段。在這片廣裹的極端冰冷世界里，存在著許多鮮為人知的微小生命—微生物。1775年，一位俄國人就發現了古代冰川微生物。在以后的一個半世紀里，只報道過少數有關冰川微生物的研究，這些研究主要與人類的健康有關。到1911年，一位英國維多利亞探險隊隊員在南極McMurdo Dry Valley lake 冰川觀察到一種“水生植物”，即藍藻菌的存在。隨后，科學家們開始注意到冰川表面上各種各樣雪衣藻的存在。

2 冰川微生物的種類特征

由于氣候、地形等原因的影響不同位點的冰雪微生物的形態、大小和種類各不相同，而形態是細菌在進化中有目的性挑選的一個特點。為了防止或幫助進化，細胞體積變小或變大，或是產生各種不同的細胞形狀。Abyzov 等研究了Vostok 冰芯中微生物的共同生理特點。他們發現在細胞數目較少，有機碳含量較低的水平下，細胞只有球狀或短桿狀。另外，與微生物的分類有關的一些典型的形態特征，可指示藍細菌、放線菌、真菌、柄桿狀和噬纖維狀微生物的存在。南極中存在豐富的可培養微生物群如放線菌、絲狀真菌、酵母菌或藻類等。從慕士塔格冰芯中恢復出的細菌94%為桿狀，75%為革蘭氏陰性。向述榮等對馬蘭冰芯進行研究，發現從馬蘭冰芯中恢復出的細菌均為桿菌，含有大量的細菌和一些放線菌，而以革蘭氏陽性菌居多。在馬蘭70m 深度的冰芯樣中，還發現有Marinobacte sp.和Flectobacillus sp.等屬的原核生物，發現的真核生物有衣藻Chlamydomonas sp.和Pseudochlorella sp.屬。馬蘭冰芯恢復出的細菌以耐冷菌為主。說明冰芯這種冷環境不僅有利于耐冷菌的生長，而且使得它們在冰芯細菌菌群中具有更強的競爭力。因此，可以說，冰芯中的微生物是自然環境選擇和生物適應相作用的結果。

從不同冰川恢復到的細菌在遺傳關系上類似于分離自南極冰湖、海冰、極地冰芯以及其他永久冷生境的菌株。相似菌株可以從許多地理位置迥異的冷凍環境分離得到，說明這些種類的菌株可能有一些抗凍的生理特性，使其適應寒冷的環境。如從青藏高原冰芯分離的細菌多數能形成芽抱或細胞壁比較厚。冰芯中的微生物長期處于干燥、低溫、強紫外線輻射環境，并隨冰芯的消融處于不斷休眠和凍融狀態、具有這種細胞結構的細菌能夠克服水分散失，使細胞在反復凍融過程中不易破裂。細菌細胞還通過一些生理調節來適應冰川中的缺氧、高壓及低溫的極端生存條件，如酶分子結構的改變，產生冷激蛋白、增加胞質內多糖及其它小分子的含量，形成超小細胞、多糖夾膜等結構以抵抗惡劣環境。

冰川中恢復培養菌株的另一特征是大多具有色素，這些色素能夠吸收強紫外輻射，避免紫外線對細胞DNA 造成致命性損傷，增加低溫下細胞膜的流動性，從而增加細菌的存活幾率。

3 冰川微生物的來源

近年來，隨著極端環境微生物學研究的迅速發展，科學家們已在世界各地的冰川表面和深處發現了大量活的微生物。對冰川中大量可培養細菌中的16S rRNA 的核酸序列分析結果表明，冰川中的細菌與世界各地，包括海洋、湖水和陸地沉積物以及農田中的微生物具有很高的同源性，表明冰川地區的微生物與河流和深海洋以及周圍環境的微生物有關［6］。海水中的細菌能夠在海水表面氣溶膠中富集15 一25 倍，然后進入大氣進行遠距離傳播。Castello 等和Banttari 等推測冰川中的病毒來源于各色各樣的氣溶膠。南極羅斯冰蓋上空云中的冰核含有部分來源于南大洋的浮游生物，而南極海岸海鹽離子的氣溶膠可以于兩天之內到達南極圈。這些病毒隨著水氣在膠狀的有機物和礦物碎片上產生凝結，并進入雪粒中。由于風和雪的作用，來自遠方的陸地塵埃和沉積物不斷地降落在冰川表面。通過大氣輸送和大氣生物學過程，塵埃和降水攜帶的微生物在各個地區不斷地進行混合，并隨著雪粒進入冰中。大氣粉塵中含有大量微生物以及微生物賴以生長的營養物質，這些物質不僅為微生物提供了生存的微生態環境，而且還向冰川微生物提供了大量的碳源和能源，使得那些適應于冰川上生活的微生物可以得到充分的營養物質保障，能夠在冰川上大量的生長和繁殖。

4 影響冰川微生物的環境因素

4.1 微生物多樣性的深度變化

細菌菌群生物量和微粒數量濃度均隨著冰芯深度的變化而波動。如由于在冰芯深度代表的不同歷史時期內氣候環境的變化和微生物的適應性的差異造成了慕士塔格冰芯細菌菌群結構隨著深度的變化在不動桿菌、放線細菌、黃桿菌屬、短波單胞菌屬、嗜冷菌屬、假單胞菌屬和鞘氨醇單胞菌屬等菌群間演替。

4.2 微生物受溫度、濕度、UV 輻射程度和營養水平的影響

微生物的生命活動是由其細胞內外一系列化學環境系統一體所構成的，微生物的生長繁殖除營養因子起主導作用外，常受許多環境因子的影響，其中物理因素中的溫度影響最為明顯。在微生物的培養溫度中，有最高、最適與最低培養溫度之分，而最適培養溫度則是其分裂一代所需的最短代時的培養溫度，不同的微生物生長繁殖所需的最適溫度也是各異的，依據微生物生長的最是溫度的高低，可將微生物分為嗜冷菌、中溫菌和嗜熱菌3類。不同的微生物對高溫的抵抗性差異極大，具有芽孢的細菌對高溫則有較強的抵抗能力。濕度對土壤微生物區系影響較大。紫外輻射會影響春小麥根際土壤細菌放線菌和真菌數量，使細菌總數顯著降低。UV－B 輻射對細菌生理群數量也有顯著的影響。UV－B 輻射顯著降低分孽期、拔節期和揚花期的好氧性自生固氮菌數量，而在成熟期，其數量增加。Poglazova 等人對南極Vostok 冰下湖的附著冰3541～3611m 的冰層中微生物學特征的分析結果表明，微生物數量分布與冰層中的污化程度有關，而污化層中含有較高的有機和無機營養物質。

4.3 細菌菌群結構變化與氣候環境的關系

馬蘭冰芯細菌菌群的系統發育分析結果表明，在馬蘭冰芯內部保存的細菌菌群中，相當大的一部分是屬于一些在極端冷環境中存在的菌群，是一些耐冷/嗜冷菌群。這些細菌可能代表了那些能夠在冰川表面生活的菌群，其類群多樣性和數量分布狀況反映了全球和冰川局地的氣候環境變化。這種相同類群在不同深度范圍中的層狀分布特征在馬蘭冰芯可培養細菌類群的分布中也表現得很明顯，說明層狀性分布可能是微生物菌群在冰芯中分布的共同特征，反映了微生物對冰芯深度所代表的不同時期的氣候環境變化的響應。

5 研究小結

本文以大陸型冰川區為主，分析雪樣中細菌的多樣性，總結了冰川微生物的種類特征、來源，及其易受到的環境影響因素。研究總結冰川微生物的多樣性有助于開展生物多樣性的保護與恢復，從而促進可持續發展戰略的實現，正確處理資源保護與經濟發展關系，得到生態、經濟、社會效益的統一提升。研究指出，冰川地區的微生物與河流、深海以及周圍環境的微生物有關，來源因氣候大環境而相對單一，受源地微生物的影響較大。陸地冰川微生物的主要特征是能夠克服水分散失，不易破裂，并大多具有色素以減少輻射損傷，且易受深度、溫度、濕度、UV 輻射程度和營養水平的影響。冷環境促成了耐冷菌的生長并使其具有更強的競爭力，這是自然環境選擇和生物適應相作用的結果。這些細菌其類群的多樣性和數量分布狀況能夠反映全球和冰川局地的氣候環境變化，從而更好地為推動生物多樣性保護和促進經發展與生態平衡而提供依據。

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