蘇氨酸對水生動物生產性能的影響

張高明

摘要：飼料中蘇氨酸缺乏會導致多數水生動物采食量降低、生長受阻，推測這可能是通過降低水生動物對飼料中營養物質，主要是蛋白質的利用效率造成，本文主要就飼料中蘇氨酸對水生動物生產性能的影響及其可能的作用方式做一簡要綜述。

關鍵詞：蘇氨酸，水生動物

長期以來蛋白質營養都是魚類營養學最受重視的研究方向之一。而魚類對蛋白質的需要.實際上是對必需氨基酸和非必需氨基酸混合比例的數量需要。蘇氨酸不但是畜禽及多數水生動物的必需氨基酸（EAA），也是許多飼料原料的第二或第三限制性氨基酸。近年來，隨著賴氨酸、蛋氨酸等合成氨基酸在配合飼料中的廣泛應用，蘇氨酸逐漸成為影響動物生產性能的主要限制因素，日益受到關注。研究發現，飼料中蘇氨酸缺乏會導致多數水生動物采食量降低、生長受阻，但并不會使其出現特異性缺乏癥。推測這種生長受阻的現象可能是通過降低水生動物對飼料中營養物質，主要是蛋白質的利用效率造成。本文主要就蘇氨酸對水生動物生產性能的影響及可能的作用方式做一簡要綜述。

1 蘇氨酸的理化性質及其在不同飼料中的含量

蘇氨酸是高梁、大麥、小麥的第二限制性氨基酸，也是玉米的第三限制性氨基酸，因此在以谷類及其加工副產品為主要蛋白原料的水生動物飼糧中，蘇氨酸就成為了第二或第三限制性氨基酸。通過NRC （1993）水生動物營養需要標準可知，這類飼料原料中的蘇氨酸含量都較低，例如：碎米中含蘇氨酸0.3%DM，玉米蛋白粉中含蘇氨酸2.2%CP，小麥蛋白粉中含蘇氨酸1.6%CP，小麥淀粉中含蘇氨酸0.35%CP等。所以當飼料中含谷類及其加T副產品比例較高且使用了合成賴氨酸和（或）蛋氨酸時，最好也應添加合成蘇氨酸，以便不會因為飼料中蘇氨酸的缺乏導致動物生長受阻、生產性能下降。另外，這樣做還可以降低飼料的蛋白質水平，節約飼料成本，降低動物糞便中氮含量，一定程度上減小對環境的污染。研究進一步發現.在谷類飼料不同類蛋白質的氨基酸組成中。蘇氨酸分別占其中清球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白的4.22. 2.2 ，4.14%.說明在谷類飼料的各類蛋白中蘇氨酸的含量都較低。

2 蘇氨酸的代謝途徑

在畜禽體內的代謝途徑中，蘇氨酸是唯一不經過脫氨基作用和轉氨基作用的氨基酸，它通過蘇氨酸脫水酶（TDH）、蘇氨酸脫氫酶（TDG）及蘇氨酸醛縮酶催化轉變為其他物質。其主要代謝產物有甘氨酸、氨基丙酮、乙酰COA、丙酸和2一丁酮酸等，具體代謝途徑如下。在正常飼喂條件下，有87%的蘇氨酸通過TDG降解：在限制飼喂或饑餓條件下.TDH在催化降解中起主要作用。在豬體內蘇氨酸代謝的關鍵酶是TDG，通過TDC的作用蘇氨酸被轉變為甘氨酸和絲氨酸，進而參與一碳單位的代謝。飼糧中的蘇氨酸至少有30%被轉化為甘氨酸，占體內全部甘氨酸合成量的1007c-150/e.由于TDG酶作用的反應不可逆，故甘氨酸不能作為蘇氨酸代謝的來源。據此可以推斷，蘇氨酸維持需要量高、沉積率低的原因，除了蘇氨酸在腸道的損失大以外，還有可能是飼料中甘氨酸供給不足或是通過其他途徑合成的甘氨酸太少造成.但蘇氨酸在水生動物體內的代謝途徑是否與此類似現在還不十分清楚，仍有待于進一步研究。

3 蘇氨酸與水生動物生長的關系

3.1 蘇氨酸對水生動物生長性能的影響

作為必需氨基酸，蘇氨酸缺乏會導致水生動物生長性能下降。這在印度鯉魚、鯰魚、日本比目魚、襪眼鮭、眼斑擬石首魚等多種魚類上已有相關報道。研究表明，當低于最適需要時，隨著日糧中蘇氨酸水平的提高，這些魚的采食量和增重都相應增加：在條紋石詣、歐洲黑鱸、陽光鱸魚、遮目魚、尼羅羅非魚、斑點叉尾鲴等多種魚類上也觀察到同樣規律。但當日糧中蘇氨酸的水平高于動物的最適需要時，向日糧中繼續添加蘇氨酸并不能進一步改善鯰魚、日本比目魚、眼斑擬石首魚、歐洲黑鱸、條紋石詣、海蝦等的生長性能，甚至會導致其增重、特異性生長率（SGR）、飼料效率等出現下降趨勢。Ravi和Devaraj （1991）的研究發現，當日糧中蘇氨酸水平超過其需要量的50%時，印度鯉魚出現了顯著的增重下降現象。推測這可能與高量蘇氨酸的毒性效應有關，又或者是由于對過多的蘇氨酸的脫氨作用和排泄需要消耗額外的能量，而這會引起魚體的應激，最終影響其生長。

3.2 蘇氨酸影響水生動物生長的原因

3.2.1 影響采食量

采食量的提高可能是蘇氨酸促進水生動物生長的一個原因。一些研究表明，不同水平蘇氨酸會影響水生動物的采食量。當飼料中缺乏蘇氨酸時，印度鯉魚、虹鱒、襪眼鮭的采食量較低，而隨著蘇氨酸水平的提高其采食量會得到改善：Alam等（2003）的研究同樣發現，當日糧中蘇氨酸水平從0.8%增加到1.57%時.日本比目魚的采食量隨之提高了47.4%：但該試驗也觀察到，當達到適宜水平后繼續提高飼料蘇氨酸含量至2.72%卻會導致動物采食量的下降，相比適宜水平時降低了19.7%。推測這可能是高量蘇氨酸的毒性作用造成，因為這可能會影響機體對其他氨基酸的吸收和利用或是會影響日糧的適口性。

但也存在不一致的報道。在眼斑擬石首魚上的研究發現，飼料中蘇氨酸的不同水平不會對其食欲產生影響：Tibaldi和Tulli（ 1999）觀察到，當飼料缺乏蘇氨酸時歐洲黑鱸的采食量雖有微小下降但各處理間差異并不顯著，且當用g/lOOgBW/d表示采食量時，蘇氨酸缺乏組的采食量甚至能與適宜水平組的相當。雖然目前還不能很好的解釋產生這種差異的原因，但已有研究顯示這至少可能與對采食量的高估有關。

關于不同水平蘇氨酸如何影響水生動物的采食量，目前還未見報道。但在歐洲黑鱸、陽光鱸魚、眼斑擬石首魚、斑點叉尾鲴上的研究已表明，血漿中游離蘇氨酸的濃度會受飼料中蘇氨酸水平的影響，且與其變化方向一致。在鼠上的研究認為，采食蘇氨酸缺乏飼料后動物的最初反應就是血漿中游離蘇氨酸水平的下降。雖然硬骨魚類腦和神經系統的功能不如哺乳動物的發達和完善，但Dabrowski等（2007）已開始在麗體魚上進行研究，探索硬骨魚類與哺乳動物在識別飼料中必需氨基酸不平衡方面可能存在的共同之處。

3.2.2 影響飼料利用率

許多研究表明，適當提高飼料中蘇氨酸水平能提高水生動物對飼料的利用率。當印度鯉魚、虹鱒、眼斑擬石首魚、斑點叉尾鲴的飼料缺乏蘇氨酸時，飼料利用率降低，適量補充蘇氨酸，飼料利用率得到明顯改善。Ahmed（2007）報道，當飼料中蘇氨酸水平從0.5%提高到1.25%時.鯰魚的餌料系數（FCE）從2.85顯著降低到1.35，下降52.6%.而增重則提高95%；對于陽光鱸魚，當飼料蘇氨酸水平從0.49%增加到1%時，飼料效率提高了35%，增重提高55.5%。

但Rollin等（2003）的研究表明，當飼料缺乏某種必需氨基酸時，大西洋鮭體內該種氨基酸的沉積仍會增加。他推測在魚體內可能存在一種調節機制.能在飼料中某種必需氨基酸缺乏時減少機體對它的氧化，從而提高其用于蛋白合成的效率。這在虹鱒上已有過類似報道。說明某種必需氨基酸的缺乏并不只是簡單的導致動物對飼料利用率的降低。

蛋白質是水生動物飼料中最重要的營養物質.對它的消化利用程度與動物的生長密切相關。而飼料中必需氨基酸的缺乏會影響動物體內蛋白質的沉積。對鯰魚、眼斑擬石首魚的研究發現，飼料蘇氨酸缺乏會顯著降低蛋白質消化率和體蛋白質的沉積量：隨著飼料蘇氨酸水平的提高，日本比目魚、歐洲黑鱸體內N沉積水平顯著提高：當蘇氨酸水平從l%增加到1.75%時，印度鯉魚的蛋白質效率比（PER）從0.837提高到1.748，上升108.8%.其體組成中蛋白質的比例也從14.49%增加到18.41%；Small和Soares（1999）將飼料蘇氨酸水平從0.61%提高到1.18%.觀察到條紋石詣的表觀N利用率（ANU）提高了41.4%。關于蘇氨酸影響水生動物體成分的原因目前還未見報道。但在鼠上的研究表明.蘇氨酸缺乏會通過增加真核細胞起始因子2a亞基的磷酸化fP-eIF2a[Ser51]）水平阻礙機體蛋白質的合成。最近還有報道表明，隨著飼料蘇氨酸水平的提高，在機體N沉積水平相應增加的同時.虹鱒和大西洋鮭體內蘇氨酸、組氨酸含量也顯著增加，這在鼠上已有類似報道，說明蘇氨酸缺乏還會影響機體的氨基酸組成。

因此，對蛋白質消化、利用率的提高可能是導致飼料利用率提高的一個重要原因，說明蘇氨酸可以通過提高物質利用促進動物生長。

4 影響水生動物對蘇氨酸利用效率的因素

水生動物對蘇氨酸的利用效率受多種因素影響，主要包括以下幾個方面：

①日糧因素。第一，飼料蛋白質水平。在高蛋白日糧中添加蘇氨酸很難有效.原因可能是高蛋白質日糧中各種氨基酸已滿足動物的生長需要.蘇氨酸過多導致采食量明顯降低，導致畜禽的飼料轉化率降低。只有在低蛋白日糧且蛋白質水平降低幅度不超過4%時添加蘇氨酸才能獲得與飼喂正常蛋白質含量日糧的對照組相當的生長性能。Hansen等（1993）在粗蛋白質為17%和19%的日糧中添加蘇氨酸、蛋氨酸、色氨酸，使其含量等同于粗蛋白質21%的日糧.結果獲得與粗蛋白質為21%組相當的生長性能.另外由于蘇氨酸與其他氨基酸之間存在協同或拮抗的關系，因而其他氨基酸如賴氨酸、色氨酸、蛋氨酸、絲氨酸、亮氨酸、甘氨酸的含量均影響蘇氨酸的需求量。第二，氨基酸平衡狀況。雖然在魚上還未見關于飼料氨基酸互作影響蘇氨酸需要量的報道，但在鼠、雞上的大量研究發現，飼料中某個（些）氨基酸不平衡或過量會改變動物對蘇氨酸的反應，增大對它的需要量。第三，飼料中蘇氨酸的可消化性。肉雞蘇氨酸的需要量一般用可消化蘇氨酸來衡量.不同的日糧蘇氨酸消化率不同。當日糧中以小麥麩和花生麩為主要原料時需求參數可達0.90%.而玉米豆餅型日糧的需求參數則為0.77%，采用純合日糧時需求參數更低。動物蘇氨酸需求參數受日糧類型影響是因為不同的日糧蘇氨酸消化率不同。例如以玉米花生餅粉為主的基礎日糧其蘇氨酸真消化率為81%，而以玉米小麥和高梁為主的基礎日糧其蘇氨酸真消化率為84.5%。第四，飼料類型。純合飼料和配合飼料中營養物質濃度、可消化性及氨基酸模式都存在顯著差異，這些都會影響動物對氨基酸的需要量。另外，蘇氨酸的利用率因日糧加工處理條件等不同也有差異.因此按NRC營養標準制訂飼料配方易出現蘇氨酸缺乏。

②性別。雖然在水生動物上還未見這方面的報道，但研究表明雄性動物對蘇氨酸的需要量高于雌性。推測這可能是由于性激素的作用。比如，對雞的研究發現，公雞的蛋白質沉積能力大于母雞。

③其他因素。第一，環境溫度。高溫環境會引起動物生理和代謝上的變化，使日糧中氨基酸的消化率出現下降，進而導致采食量和生長率下降以及胴體成分的改變。說明環境溫度的變化會引起動物對蘇氨酸需求量的改變。由于此時日糧中氨基酸消化率會下降，補充蘇氨酸對處于熱應激的豬雞非常有益。但也存在不一致的報道，有學者在大鱗大麻哈魚上的研究發現，當分別處于8℃和150C時，該魚對蘇氨酸的需要量相同，均為0.9%DM（2.25%CP）。在該試驗條件下大鱗大麻哈魚對蘇氨酸的需要量不受水體溫度的影響。出現這種差異的原因可能是由于水生動物是變溫動物，它時刻處于水中，其體溫的調節機制以及機體應對環境溫度變化的某些機制可能與陸生動物的不同。第二，維生素。蘇氨酸醛縮酶和TDH需要VB5作輔助因子.而TDG需NAD（輔酶I）作輔助因子，因此蘇氨酸與吡哆醇、煙酸關系較為密切，故維生素也影響動物對蘇氨酸的利用效率。

5 結語

蘇氨酸是是畜禽及多數水生動物的必需氨基酸，也是許多飼料原料的第二或第三限制性氨基酸。當飼料蘇氨酸缺乏會導致多數水生動物采食量降低、生長受阻，但并不會使其出現特異性缺乏癥。推測這種生長受阻的現象可能是通過降低水生動物對飼料中營養物質，主要是蛋白質的利用效率造成。研究發現，有多種因素能影響水生動物對飼料蘇氨酸的利用效率，包括飼料中蛋白質水平、氨基酸平衡狀況，飼料類型，環境溫度等。