細(xì)胞有絲分裂“五問”

陳春建

1 “一問”——核膜如何解體與再生

在細(xì)胞有絲分裂前期，核纖層（細(xì)胞核骨架系統(tǒng)之一）中的蛋白質(zhì)首先開始高度磷酸化而解體，解聚成分散的肽鏈，從核膜上散落到細(xì)胞質(zhì)中，使細(xì)胞核失去主要的支持骨架。接著，核膜的內(nèi)、外兩層膜與核孔復(fù)合體分別崩解，核膜解體成大小不一的封閉小膜泡，散落在細(xì)胞中，其形狀與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)難與區(qū)分，此時(shí)在細(xì)胞中已無法看到完整的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)。但是，在電子顯微鏡下，核膜小泡在有絲分裂過程中始終可以看到，一直分散于紡錘體周圍。細(xì)胞有絲分裂末期，核纖層蛋白又去磷酸化而重新聚合，且與散落在細(xì)胞質(zhì)中的小膜泡結(jié)合而成核膜，包圍在一組染色體之外。同時(shí)，核膜上的核孔復(fù)合體也重新裝配完成，開始執(zhí)行一定的物質(zhì)運(yùn)輸功能，從而完成核膜的再生。

2 “二問”——中心體在什么時(shí)期復(fù)制

高等動(dòng)物細(xì)胞中，中心體復(fù)制由中心粒分裂、中心粒復(fù)制、中心體分裂和子代中心體分離4個(gè)階段組成。中心粒分裂出現(xiàn)在G1晚期，此時(shí)構(gòu)成原中心體的兩個(gè)中心粒稍微分開，為中心粒的各自復(fù)制做準(zhǔn)備，是中心體復(fù)制開始的征兆。中心粒復(fù)制始于S早期或者始于S期二個(gè)相互垂直的中心粒輕微分裂之時(shí)，每個(gè)母代中心粒旁與其垂直的方向長(zhǎng)出一個(gè)子代中心粒，子代中心粒不斷延長(zhǎng)，這個(gè)過程可延至G2期直至有絲分裂期生長(zhǎng)成熟。然而，中心體的復(fù)制并不會(huì)導(dǎo)致S期延長(zhǎng)。隨著中心體在G2期分裂和分離完成，中心體復(fù)制也結(jié)束，半保留復(fù)制的中心粒進(jìn)入子代中心體，此時(shí)細(xì)胞中能看到復(fù)制后的兩個(gè)子代中心體。現(xiàn)研究表明，子代中心體的分裂與細(xì)胞循環(huán)調(diào)節(jié)激酶（Nek2）和EF-hand蛋白磷酸化有一定的關(guān)系。

3 “三問”——紡錘體如何形成

以動(dòng)物細(xì)胞為例，紡錘體微管蛋白的合成是在細(xì)胞有絲分裂間期完成的。紡錘體的形成是在有絲分裂前期，以中心體為中心，源自星體（中心體與四射的微管合稱）微管和染色體的相互作用。首先，兩個(gè)星體的形成和向兩極運(yùn)動(dòng)，標(biāo)志著紡錘體裝配的開始。隨之，星體微管逐漸向“細(xì)胞核”內(nèi)侵入。有的星體微管快速捕獲濃縮的染色體，并與染色體一側(cè)的動(dòng)粒（著絲點(diǎn)）結(jié)合，形成動(dòng)粒微管。而由另一極星體發(fā)出的微管則快速與染色體另一側(cè)的動(dòng)粒相連結(jié)。另一星體微管的游離端也逐漸侵入細(xì)胞核內(nèi)，形成極性微管。這樣，動(dòng)粒微管、極性微管以及一些輔助因子就共同的組成了紡錘體。在動(dòng)物或低等植物細(xì)胞中紡錘體的形成與中心粒有關(guān)，在高等植物細(xì)胞中與細(xì)胞兩極一些物質(zhì)有關(guān)，此物質(zhì)成分與組成中心體的成分相同。所以，紡錘體形成應(yīng)該主要與細(xì)胞兩極的相關(guān)物質(zhì)相關(guān)，中心粒不是其形成的必要條件。

4 “四問”——細(xì)胞器如何分配

細(xì)胞分裂不但要使兩個(gè)子細(xì)胞獲得和原來細(xì)胞相同的成套染色體，也必須保證它們都能獲得細(xì)胞中的各種細(xì)胞器，否則細(xì)胞不能正常生活。線粒體和葉綠體在遺傳上具有相對(duì)獨(dú)立性，只能在原有的細(xì)胞器基礎(chǔ)上分裂增生，不能在細(xì)胞質(zhì)中重新產(chǎn)生。線粒體和葉綠體在細(xì)胞分裂時(shí)，通過細(xì)胞核基因與自身基因共同編碼增殖產(chǎn)生子代，然后再隨細(xì)胞分裂隨機(jī)的分配到兩子細(xì)胞中。高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等具單層膜細(xì)胞器，在細(xì)胞分裂時(shí)，首先破成碎片或小膜泡，這些小膜泡往往附著在紡錘絲上，隨細(xì)胞分裂分配到兩子細(xì)胞中，然后在子細(xì)胞中裝配成新的細(xì)胞器。核糖體是由rRNA與相關(guān)蛋白質(zhì)組成，在間期核仁中DNA轉(zhuǎn)錄形成rRNA，并且與核糖體蛋白質(zhì)以共價(jià)鍵的形式組裝而成，后隨細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的分裂分配到兩子細(xì)胞。中心體在間期復(fù)制后，與紡錘體共同參與細(xì)胞分裂，分配時(shí)有較強(qiáng)的定向性。不論哪種細(xì)胞器，它的再生都是在細(xì)胞分裂間期發(fā)生的，除中心體外，其他細(xì)胞器在子細(xì)胞中數(shù)量往往不均等。

5 “五問”——著絲點(diǎn)分裂與紡錘絲牽引有關(guān)嗎

有絲分裂中期每條染色體上含有兩個(gè)著絲點(diǎn)（動(dòng)粒），分別位于著絲粒的兩側(cè)。有絲分裂后期，位于同一條染色體上的兩個(gè)著絲點(diǎn)分裂，在紡錘絲的牽引下走向細(xì)胞兩極。如果用秋水仙素在細(xì)胞分裂前期抑制紡錘體的形成，往往細(xì)胞無法完成正常的分裂而成為多核或最終發(fā)育成多倍體。因此，用秋水仙素處理后的細(xì)胞中雖然沒有出現(xiàn)紡錘絲，然而位于染色體上的著絲點(diǎn)還是進(jìn)行了分裂，使細(xì)胞中染色體數(shù)目加倍。由此可知，著絲點(diǎn)分裂與有無紡錘絲的牽引無關(guān)，紡錘絲的牽引只是讓連接在著絲點(diǎn)上的兩條染色單體相互分離，較為準(zhǔn)確移向細(xì)胞兩極，為子細(xì)胞中染色體數(shù)量的均等分配奠定基礎(chǔ)。endprint