魔芋源庫關系研究進展

摘 要 作物源庫關系是高產生理研究的熱點之一。從魔芋源庫的概念、分類、研究方法、對營養元素的吸收、對品質性狀的影響，以及根據源庫關系形成的栽培措施等方面進行了綜述，為深入研究魔芋源庫關系提供了借鑒。

關鍵詞 魔芋；源庫關系；綜述

中圖分類號：S632.3 文獻標志碼：C 文章編號：1673-890X（2015）01-021-04

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魔芋（Amorphophallus konjac）是天南星科（Araceae）魔芋屬（Amorphophallus）170種植物的總稱，是目前唯一能大量提供葡甘露聚糖（Konjac Glucomalinan，KGM）的植物[1]。Mason T.G.和Maskell E.J.于1928年通過研究棉株體內碳水化合物的分配方式，提出了作物產量“源庫”理論（source-sink theory）的概念，之后這一理論常被用于闡明作物產量形成的規律[2]。多年來，各國學者對魔芋源庫關系進行了相關研究，得出的結論為發展魔芋生產起到了一定的促進作用。

1源庫的概念

源（source）是生產（制造）或輸出同化物的組織或器官；庫（sink）是接收（儲藏）同化物的組織或器官；流（transportation）是指將同化物由源端運輸至庫端的組織或器官[2]。

一般來說，魔芋的源器官是葉片，庫器官是球莖和根狀莖，流器官是支撐葉片并與球莖相連起輸導組織作用的葉柄。也有學者認為根系吸收礦質營養元素和水分用以形成碳水化合物，因此，根系也應屬于源的一部分[3]。另外，源器官和庫器官并不是一直不變的，隨著生長中心的轉移，二者也會發生相應改變。就魔芋整個生長期而言，種芋在前期是源器官，而葉、根及新球莖是庫器官。楊宏敏等[4]研究表明，魔芋發芽過程中，出芽16 d左右基本都是種芋營養分解以供應葉片、葉柄及根的生長，20 d后新的球莖開始形成，種芋逐漸干縮，35 d左右種芋養分耗盡。因此，在魔芋葉片開展進行光合作用前，輸出同化物的種芋是源，利用同化物的葉片、葉柄、根及球莖都是庫。種芋養分耗盡之后，魔芋葉片就是主要的源器官。出芽2個月后，生長中心轉移到球莖，葉生長停滯，球莖成為主要的庫器官。這與劉佩瑛等[5]的結論基本一致，劉佩瑛等還將魔芋的生長期劃分為幼苗期、換頭期、球莖膨大期以及球莖成熟期。

由此可知，魔芋生長過程中存在著養分制造（根、莖、葉的同化作用）、養分消耗（新生根、莖、葉的生長）和養分積累（球莖及根狀莖的生長）3個相互聯系、相互制約和相互促進的狀態，從而影響魔芋不同階段的生長進程，以致影響魔芋產品器官的適時形成及經濟產量和生物產量的比例。

2源庫的衡量指標

源強（source strength）指源器官生產（制造）和輸出同化物的能力，常以葉面積、葉面積指數（Leaf Area Index，LAI）、綠葉面積持續期及光合速率來衡量。魔芋與其他作物不同，一般情況下1個生長周期（即1年內）只長1片葉，期間不會有葉的更新替換。這片葉一旦遭受損害，魔芋的光合作用就會受到影響，甚至失去這一能力。盡管偶而有從腋芽形成的第2片葉從葉柄基部開裂處伸出，但都比較小，很難替代損傷了的葉[1]。所以，魔芋復葉的大小在很大程度上決定，其光合能力的強弱。

因為魔芋葉形復雜、小裂片多、整體葉片較大，所以測定其面積比較困難。國內外學者探討了多種測量葉面積的方法，劉佩瑛等[6]提出以分杈長和葉展寬粗略表示葉面積大小的趨勢；Patel等[7]以疣柄魔芋為研究材料，提出測1個裂片，然后根據一定的相關系數得出全株葉面積；黑田俊郎[8]統計得出了花魔芋小葉面積的回歸方程，提出通過測定小葉長和寬而得出小葉面積；李雁鳴等[9]在前人研究的基礎上又提出了2種測量精度和速度不同的估算方法。以上方法各有優缺點，目前市面上也有了多種測定葉面積的儀器，使得測定葉面積的方法更加多樣化。劉佩瑛等[6]的研究表明產量最高的不是葉面積最大的，而是葉綠素含量最高的，產量與葉綠素含量的變化一致，表明葉綠素含量可作為反映魔芋源強的可靠指標。

庫強（sink strength）是指庫器官接收（儲藏）同化物的能力。常以魔芋球莖體積大小和根狀莖數量表示庫的大小；以根狀莖和球莖的重量表示庫的質量。庫容活性也是影響庫強的重要指標，是指產生源到庫物質運輸速度的內在能力，常以球莖和根狀莖干物質的充實速率和持續期來表示。庫活性是植物受到一定的刺激作用，導致其體內物質水解轉化并產生了運輸梯度。刺激作用的大小是可變的，而且可能是決定庫積累強度的一個啟動子，但目前還未對此進行深入研究。

除此之外，庫源比也是源庫關系研究中經常提及的，是源庫協調的綜合指標，可用單位葉面積生產的球莖重（球莖重mg/cm2葉）表示，通常高產的作物其庫源比例也較合理。由于魔芋庫容大小、源及流的強弱決定著產量的高低，因此只有三者恰當的配合、協調才能獲得最高效益。在研究魔芋源庫關系時，找到合適的指標衡量群體庫容量、源的供應能力，分析二者比值在不同栽培措施或不同栽培品種下的變化情況，可為魔芋的生產種植方法和品種選育提供參考依據。

3源庫的分類

曹顯祖[10]在研究水稻源庫關系時，根據其源庫特征提出可將不同類型的水稻品種分為源限制型、源庫互作型和庫限制型。而羅復權等[11]和李川等[12]在進行魔芋多葉現象的相關研究時發現，隨著葉片數量的增加，魔芋球莖重量會呈幾何級數增長。這是因為隨著第2片甚至第3片葉的出現，植株進行光合作用的葉面積也隨之成倍增加。另外，多葉的出現還會造成植株倒苗期延后，使其生長期變長，光合作用的時間也隨之延長，最終增加光合產物的有效積累。因此可以推斷，魔芋屬于源限制型的可能性較大。

4源庫關系的研究方法

在研究源庫關系時，為了改變源庫比通常會采用減源或縮庫的人為處理來實現。但由于魔芋植株受傷后容易染病、球莖生長于地下等原因，魔芋植株不能隨意的進行減源或縮庫處理。這也是導致魔芋源庫關系方面的研究方法單一、研究內容和成果不夠豐富的主要原因。

魔芋一般采用增源或擴庫的人為處理來改變源庫關系。增源即上文提及的多葉現象。石新龍[13]認為魔芋多葉率的發生與吲哚乙酸與玉米素核苷的比值成正相關，使用適當的人為處理能有效促進魔芋多葉發生。人工調控方式包括4℃低溫處理、去頂芽機械處理、利用輻射強度為8～12Gy的60Co-γ射線進行輻射處理和用IAA、6-BA、GA3等浸泡的激素處理等。擴庫即通過一些種植手段（如適當施用膨大素）使魔芋球莖體積增大。

5源庫對營養元素的吸收

魔芋作為商品芋種植時會避免其經歷開花結實的過程，其經濟產品器官是肥大的變態莖。因此魔芋對養分的吸收規律與收籽粒或收葉片為目的的作物不同，比較接近于塊根作物甜菜。

據楊宏敏等[4]的田間試驗報告，魔芋對N、P、K的吸收比例為6∶1∶8，是吸收量最多的礦質元素。整個生長期，三要素的吸收量與干物質積累量基本平行增加。N的吸收以干物質大量形成時期為最多，其次是球莖膨大期。P的吸收與N類似。K的吸收起步早、速度增加快，出苗后約63 d即出現峰值。從測定魔芋各部位N、P、K相對含量來看，N以葉部含量最高，根次之，隨生長期延長、組織器官老化而逐漸下降；根狀莖及球莖含量少且相對穩定、變化很小。P以根系含量最高，且隨根系老化逐漸減少；其次為葉，其變化呈V字形；根狀莖相對含磷量變化在0.3%左右；球莖中P的含量則有由少到多的趨勢。葉與球莖中P含量的變化可能同球莖膨大過程中形成葡萄甘露聚糖及淀粉有關。K以根及葉中含量高，最大值（葉）或較大值（根）與絕對含量的峰值一致，以后也呈逐漸減少的趨勢；根狀莖中K的含量變化與葉類似，但較葉部少；球莖中K含量較少， 相對穩定在一定數值。

6源庫對品質性狀的影響

魔芋球莖的主要成分是葡甘聚糖、淀粉、可溶性糖及蛋白質等。楊宏敏[4]等測定了不同生長期取樣的魔芋球莖中葡甘露聚糖及淀粉的含量，結果表明葡甘露聚糖隨著球莖的膨大增加很快，出苗后63 d相對含量基本穩定，其后的形成量與球莖的干物質積累有平行增加的趨勢。在球莖形成初期淀粉合成迅速，但持續時間短，出苗48 d后達最大值，以后相對含量下降，直到收獲。王玉蘭[14]研究魔芋生長期主要成分的變化動態時發現：7月初新老球莖“換頭”后，新球莖迅速膨大，內含物迅速增加并趨于最高；8月初至9月底新球莖繼續膨大及充實，所積累的葡甘聚糖及淀粉含量分別占全生長期的50.2%及50.1%。

7根據源庫理論形成的栽培技術措施

魔芋屬于半陰性（Semi-Shading）植物，據劉佩瑛等[6]以白魔芋為材料的研究結果表明，其生長期中的光飽和點在17～22 klx變化；光補償點為2 klx，生長期中的變化不大。所以魔芋對光要求的特性是最忌強烈而持久的直射光。在強光條件下，葉片表面溫度增高，當葉面溫度達40℃以上就會發生日燒病，其他真菌性病害也隨著很快發生。

Kunio Miuva等[15]試驗指出，在25%蔭蔽度下，魔芋葉片由于邊沿灼焦而使葉面積大大減小，而55%以上蔭蔽度下一直保持葉片具有較強的光合作用。小林甲喜[16]認為魔芋最適蔭蔽度為40%～60%，40%以下效果不理想，發病效高；相反，60%以上蔭蔽度雖然有效地抑制發病，但由于光照強度被過分削弱，球莖膨大較差。小林勇[17]認為魔芋以普通作物的65%的日照強度較好。在半日陰或1天中太陽時隱時現的地方，雖然植株發病少，生長發育正常，但同化作用緩慢，球莖中的甘露糖積聚少；他認為魔芋栽培的理想環境應該是正午能受到強烈陽光的照射、日落早或日出退、日照時間稍短的地方。劉佩瑛等[6]認為在蔭蔽度的選擇上要因環境而異，在日照較長、較強及溫度較高的地區，應該采用較高的蔭蔽度，以90%左右為好；而在日照較短、較弱及溫度較低的地區，以采用40%～60%的蔭蔽度為好。

8魔芋源庫關系研究展望

源庫關系的研究有助于了解作物產量的形成機理，能為種植措施的選擇實施和品種選育提供相關理論依據。目前，魔芋的源庫關系研究與其他同屬于薯蕷類作物的馬鈴薯、芋等相比，總體來說還相對較少，還處于比較初期的階段，多數還停留在如何增產的宏觀概念和措施上。與其他禾本科植物如水稻、玉米等相比，魔芋在很多方面的研究還不夠深入和完善，例如魔芋源庫超微結構的研究、同化物在源庫器官中的運輸機理、關于魔芋源庫大小的理論計算方法等方面的研究還處于空白階段。而魔芋庫器官中碳水化合物的吸收、積累及其轉化是決定其產量和品質的重要因素，探討庫器官中碳水化合物代謝轉化的調節機制及其細胞生物學規律，是研究其產量、品質形成的理論基礎。同化產物在經濟器官中的分配與積累決定于光合源、流系統運輸及其庫細胞對糖的吸收代謝等諸多環節，而這些環節調控機制的進一步闡明，必須以了解其細胞學路徑為前提。因此，魔芋源庫關系研究還有很大空間。

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（責任編輯：敬廷桃）