干旱脅迫對不同藍莓品種的影響

彭定榮，楊雪蓮，馮 佳

（貴州大學，貴陽 貴州550025）

1 引言

藍莓，屬越桔科越桔屬，果實深藍色，原產北美［1］。作為一種新興的果品，從栽培上說，投入低，收入高；從市場上說，味道美，功能好，受到人們的青睞，英國權威營養學家將藍莓列為15種健康食品之首［2］，引起了人們極大的興趣，世界各地紛紛建起了藍莓果專項研究所，對其野生資源進行選育，進行商業性栽培。經過一個世紀的研究，科學家們通過反復試驗，使藍莓果圓潤、多汁、甘甜［3］，美觀，不論是外觀品質還是內在的風味質地都得到了優化和改進，使其便于栽培管理。藍莓被國際糧農組織列為人類5大健康食品之一［4］，世界各地開始了種植藍莓的熱潮，我國也緊跟時代步伐迎接蓬勃發展的藍莓產業。

藍莓野生資源分布于我國東北、華北等山區地區，且種質資源豐富。20世紀80年代初，中國吉林農業大學郝瑞教授率先對長白山地區的野生藍莓資源進行了系統調查［5］，自此中國的藍莓產業進入了高速發展的階段。吉林、江蘇南京、山東、浙江、貴州等科研院所［6］相繼從國外引進藍莓品種并進行引種馴化工作。經過20多年的發展研究，藍莓種植技術日趨完善，藍莓種植區從東北的黑龍江省到西南的云南省、西北的新疆都有，縱跨全中國，其中吉林、遼寧、山東、浙江、貴州等省發展十分迅速。吉林省的長白山區和黑龍江省的大小興安嶺地區可以被認為是我國藍莓種植發展最有潛力的地區。在長江以北地區，美登、北陸和藍豐為三大主栽品種，兔眼藍莓則在南方地區種植比例較大［7］。2006年以來，貴州省麻江縣大力發展藍莓產業被科技部授予“中國藍莓產業科技創新十強縣”、“南方藍莓繁育及栽培技術引導成果示范推廣基地”等稱號［8］，貴州發展藍莓產業以星火燎原之力迅速在全省擴展開來。

藍莓為淺根性植物，主根不明顯，無根毛，根系主要集中分布在0～20cm的土壤中，對于吸收利用深層土壤中的水分較為困難［9］，因此藍莓對于土壤水分條件的要求較為苛刻，很容易受到干旱脅迫的傷害。現如今，藍莓作為一種新興的水果［10，11］，風味獨特，保健功能強大而風靡世界各地，并且價格不菲。美國已經選育出多種條件栽培的優良品種100多個［12］，已形成了美國北部、東部、南部各州藍莓產區［3，13，14］。 日本則是亞洲地區唯一一個形成了藍莓的產業化生產的國家，也是近些年來藍莓果需求量增加最快的國家之一［15］。

近年來，我國農林業產業布局也更加重視藍莓產業發展，各地積極開展引種試種試驗環節，從而篩選出藍莓適栽地區。目前，在東北三省，華中、華北等多地區開展規模種植，且生長表現良好。貴州地區麻江縣作為貴州省藍莓產業之火源，已開展了藍莓的品種選育、栽培生理等研究，初步篩選出適合該地區適栽品種。本課題針對黔東南地區引種藍莓對干旱脅迫響應情況開展相關研究，初探藍莓干旱機理并篩選適合該地區的抗旱品種。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

本試驗材料取自貴州省丹寨縣藍莓示范栽培基地。選擇夏普藍、奧尼爾、藍豐、園藍4個品種，且長勢一致的2年生苗。

2.2 測定方法

干旱處理：在2015年4月1日開始干旱脅迫，試驗采用避雨栽培的方式人工模擬干旱脅迫。干旱脅迫設置4個程度：對照（未進行干旱脅迫）、輕度脅迫（干旱脅迫處理7d）、中度脅迫（干旱脅迫處理14d）、中度脅迫（干旱脅迫處理21d）。在基地采用隨機取樣方法選定每一品種各30株材料，搭建避雨棚，并進行充分灌水，使土壤含水量基本達到飽和，然后讓土壤水分進行自然蒸發，進行土壤含水量的測定，隨著蒸發天數的不同，土壤含水量呈下降趨勢，干旱脅迫程度加深。除進行土壤水分處理外，試材均進行常規管理，隨后進行各指標的測定。各指標測定技術重復3次。

葉片相對含水量采用稱重法測定，丙二醛含量采用巴比妥酸法測定［16］；電導率采用電導率測定儀測定，過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創木酚法，超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用氮藍四唑（NBT）法，可溶性糖含量采用蒽酮比色法，游離脯氨酸的測定采用茚三酮法測定，具體參照李合生的《植物生理生化實驗原理和技術》中相關方法［17］。

3 結果與分析

3.1 干旱脅迫對藍莓葉片相對含水量的影響

隨著干旱脅迫程度的加深，藍莓葉片的相對含水量逐漸降低。葉片相對含量變化較為劇烈的為園藍，變化相對平穩的為藍豐和夏普蘭，奧尼爾在第七天出現反彈現象。4個藍莓品種的葉片相對含水量變化范圍為84%～90%，葉片失水情況不嚴重，葉片未出現嚴重萎蔫現象（圖1）。

3.2 干旱脅迫對藍莓葉片相對電導率的影響

干旱脅迫會對植物的膜造成傷害，使得質膜的通透性增大，從而導致葉片的相對電導率會增大，因此相對電導率可以反映植物受干旱脅迫傷害的程度，反應植物的抗旱能力。由圖2可以看出，隨著處理天數的增加，4個品種藍莓葉片的相對電導率呈上升趨勢。其中藍豐電導率隨時間延升上升的較快，園藍較其它品種變化表現緩慢。

3.3 干旱脅迫對葉片丙二醛含量的影響

丙二醛（MDA）變化情況表明干旱脅迫下藍莓體內的自由基積累發生改變，使膜脂過氧化作用加強，MDA含量越多，表明受傷害程度越大。由圖3可知，4個品種的藍莓葉片中MDA的變化趨勢不明顯，園藍呈上升再下降的變化趨勢，其他三個品種呈現下降再上升的變化趨勢，尤其是在21d時，4個品種的MDA均明顯升高。

3.4 干旱脅迫對藍莓葉片POD活性的影響

過氧化物酶（POD）是植物體內重要的抗氧化酶之一，可以清除體內的氧自由基，維護氧代謝平衡，保護和穩定生物膜。圖4結果表明，隨著處理時間加長，奧尼爾藍莓葉片中POD的活性逐漸上升，在處理時間到達21d時，POD活性達到最高，而園藍、夏普藍、藍豐3個品種則隨著處理時間增長，先上升，土壤處理時間到14 d時活性最高，隨后，POD的活性逐漸下降。

3.5 干旱脅迫對藍莓葉片SOD活性的影響

超氧化物歧化酶（SOD）也是植物體內清除自由基的最關鍵的保護酶之一，對清除活性氧、維護氧代謝平衡有重要作用。由圖5可知，4個品種的藍莓葉片中SOD活性隨時間延升均呈現下降趨勢。夏普蘭的SOD檢測結果在14d時出現反彈現象，而奧尼爾和藍豐均在21d時出現活性升高顯現，園藍則在生長期中表現出SOD下降趨勢。

3.6 干旱脅迫對藍莓葉片可溶性糖含量的影響

植物受到水分脅迫時，體內會進行可溶性糖的積累增加，使細胞的滲透勢降低，增強植物吸收水分的能力，以維持細胞內代謝的正常進行。圖6結果表明，藍莓植株通過積累大量的可溶性糖來維持植物生長所需要的膨壓，這是葉片在干旱脅迫下的保護性生理反應，隨著干旱脅迫程度的加深，可溶性糖的含量呈先上升后下降的變化趨勢。在藍莓處于輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫時，隨著土壤相對含水量的降低，可溶性糖的含量呈明顯的上升趨勢，可溶性糖含量對干旱脅迫的反應是敏感的，且隨著干旱程度的加深，可溶性糖的積累越明顯；之后隨著土壤相對含水量的繼續下降，可溶性糖的含量有開始呈下降趨勢，即在中度干旱脅迫處理下，可溶性糖的含量最高。

3.7 干旱脅迫對藍莓游離脯氨酸含量的影響

滲透調節是植物適應干旱脅迫的重要生理機制，植物通過細胞內主動積累溶質，降低滲透勢從而降低水勢，以保持從外界繼續吸水、維持細胞膨壓等生理過程的一種調節作用。在高等植物中，脯氨酸、甜菜堿等有機物質以及一些無機離子起到滲透調節作用。圖7在藍莓受到干旱脅迫時，體內會積累脯氨酸。在輕度脅迫下，園藍、夏普藍、藍豐3個品種的脯氨酸含量呈現增加趨勢，而奧尼爾缺表現為明顯下降后增加的變化趨勢。夏普蘭在干旱脅迫過程中脯氨酸含量一直穩定上升，但增幅不大。

4 討論

藍莓作為一種新型的果品，引入我國的時間相對較短，對于其在水分逆境下的反應還沒有系統的研究。而國外對于藍莓水分逆境的相關報道也較少，且大多集中于藍莓對于淹水條件下的反應［18，19］和對干旱的部分生理反應方面［20］。

本試驗對園藍、夏普藍、奧尼爾和藍豐4個品種進行了干旱脅迫的人工模擬，并在不同的水分條件下測定了相關的生理指標，來探究干旱脅迫對藍莓的影響。

4.1 干旱脅迫對4個不同品種藍莓的影響

從藍莓葉片的相對含水量來看，隨著干旱脅迫程度的加深，藍莓葉片的相對含水量呈現下降趨勢。在干旱脅迫下藍莓會通過滲透調節系統，通過積累可溶性糖、脯氨酸等來降低細胞水勢。受到干旱脅迫時，藍莓體內的可溶性糖表現出先上升后下降的趨勢，表明在重度干旱時，藍莓的自我調節能力會降低，而游離脯氨酸則為上升趨勢。水分脅迫會使植物積累大量的活性氧，形成一些有害物質如丙二醛。在干旱脅迫下，藍莓葉片中的丙二醛呈上升趨勢，干旱越嚴重，上升趨勢越明顯，傷害越大。為了避免活性氧的傷害，藍莓體內的活性氧清除系統會發揮作用，隨著土壤相對含水量的降低，藍莓葉片中POD和SOD活性均表現為先上升，達到中度干旱脅迫程度時達到最高，在重度干旱脅迫時呈現下降趨勢，表明藍莓植物葉片在干旱脅迫過程中的自我修復能力逐漸減弱。藍莓葉片的相對電導率反映了藍莓在干旱脅迫下膜系統受傷害的程度，相對電導率隨著土壤相對含水量的降低而增強，說明膜的受傷害程度越來越嚴重，且干旱越嚴重，受傷害程度越深。

4.2 不同品種藍莓抗旱性比較

在藍莓抗旱性鑒定中引入抗脅迫系數作為鑒定的方法［21］。為了消除單個指標帶來的片面性用隸屬函數法將各抗旱指標擴展到（0，1）閉區間上，用公式分別計算各抗旱指標的隸屬函數值。權重是衡量指標集中某一指標對干旱脅迫損傷程度相對大小的量，權重越大，表示干旱脅迫對該指標的影響程度越大，采用客觀賦值法，通過計算超標比來取得，最后得出綜合評價值。各品種各指標抗旱性綜合評價計算結果見表1。

表1 4個藍莓品種的抗旱性綜合評價

根據以上7個指標的隸屬函數加權平均值，對藍莓的4個品種進行抗旱性的綜合評價。由表1可以看出，園藍的隸屬函數加權平均值為0.67，其次為奧尼爾，隸屬函數加權平均值為0.64，這2個品種的抗旱性相對較好，藍豐和夏普藍的隸屬函數加權平均分別為0.59和0.57。綜上所述，4個藍莓品種的抗旱性順序為：園藍＞奧尼爾＞藍豐＞夏普藍。

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