腐植酸在植物保護領域的應用研究進展

梁婉婉 高靈旺

（中國農業大學農學與生物技術學院 北京 100193）

腐植酸在植物保護領域的應用研究進展

梁婉婉 高靈旺*

（中國農業大學農學與生物技術學院 北京 100193）

腐植酸有多種物理、化學、生物活性，且與環境友好，在農業領域具有很高的研究、開發、應用價值。綜述了腐植酸在土壤環境、植物、農藥3個方面的影響，并從土壤理化性質、植物生理、細胞及分子生物學等方面對腐植酸促進植物生長、增強植物抗性的作用機理進行總結。最后，對腐植酸在植保領域的應用進行了展望。

腐植酸 土壤環境 植物 農藥

近年來，人們對農產品質量及安全的要求不斷升高，對農業可持續生產和生態環境健康的要求也日益嚴格。植物保護工作從依靠化學農藥防治有害生物向有害生物綜合治理（integrated pest management，簡稱I PM）發展[1]。在IPM的實踐中，綜合了農業防治、生物防治、物理防治、化學防治手段，更加注重農業生態環境的優化、植物抗性利用等環境及植物自身的因素[2]。

腐植酸是天然的高分子活性物質，其官能團包括酚羥基、醇羥基、羧基、醌基、羰基、烯醇基、磺酸基、氨基、甲氧基等[3]，這些活性官能團及腐植酸本身高分子的特點使得其具有膠體活性、離子交換活性、絡（螯）合活性、表面化學活性、緩沖性、光學活性和生理活性等[4～7]。因為這些特性，腐植酸在農業上有多方面的作用，不僅可以改良土壤、提高肥料利用率、優化農業生態環境，也可以直接作用于植物本身，促進植物生長、增強植物抗逆性[8，9]。此外，腐植酸及其鹽類可作為綠色農藥使用，或與一些農藥復配增加農藥藥效、減少農藥殘留[4]。腐植酸的這些作用契合植物保護IPM的理念，在植物保護領域極具應用潛力。

綜述腐植酸對土壤環境、植物、農藥3個方面的影響，以期為今后腐植酸在植物保護領域的應用研究提供參考。

1 腐植酸對土壤環境的影響

土壤是植物生長的基礎，土壤的理化性質、養分指標、生物指標與土壤的水、肥、氣、熱狀況息息相關[10]。腐植酸是土壤形成的積極參與者和促進者，影響著土壤的理化性質及土壤微生物的種類、數量，為植物生長營造一個健康安全的土壤環境[11]。

1.1 腐植酸對土壤物理性質的影響

土壤的物理性質主要通過土壤容重、土壤結構、土壤質地、土壤水分含量、土壤通氣性及土壤熱特性等表現出來，直接影響著土壤的水、肥、氣、熱狀況，進而影響著植物的生長及抗性。其中，土壤的團聚狀況與土壤容重關系密切，土壤團聚體大則容重小，利于土壤的通氣、保水及營養物質運輸[12]。

腐植酸是高分子有機膠體物質，具有很高的膠體活性和表面活性。腐植酸類物質在土壤中通過絮凝和溶膠作用，形成土壤有機-無機復合體[13]，促進土壤中較大粒徑的團聚體、微團聚體的形成，使土壤中分散的顆粒粘結在一起，降低土壤容重、增加土壤孔隙度、改善土壤結構性能，進而調節土壤中的液相、氣相物質及土壤熱狀況[14，15]，從而提高植物抗性，促進植物生長。

1.2 腐植酸對土壤化學性質的影響

土壤化學性質是反映土壤質量和功能的一個重要方面。影響土壤化學性質的指標主要包括土壤陽離子交換量、土壤電導率、土壤酸堿度和緩沖性等，這些指標同時影響著土壤的物理性質和生物活性[16]。

腐植酸具有很高的陽離子吸附和交換能力。腐植酸及其鹽類可構成土壤的酸堿緩沖體系，調節土壤的酸堿度。土壤過堿時，腐植酸的酸性功能團釋放氫離子；土壤過酸時，腐植酸鹽中的金屬離子與土壤中的氫離子進行交換，降低酸性[17]。腐植酸分子結構中多種官能團的絡（螯）合、離子交換、吸附、解吸附、氧化還原等作用，使其在改良鹽堿地、降低土壤重金屬和有毒有機物污染、提高肥效等方面具有顯著效果[18～21]。

1.3 腐植酸對土壤微生物的影響

土壤微生物是組成土壤生態系統的重要部分，土壤、植物與土壤微生物構成了一個植物—土壤—微生物有機整體[22]。土壤微生物多樣性可促進植株的生長，增強植物的抗逆性，抑制土壤病原菌的繁殖[23]。

腐植酸對土壤微生物活性的影響機理是多方面的。一方面，腐植酸通過優化土壤結構、理化性質、營養條件來影響土壤微生物，如腐植酸可調節土壤環境中的C/N比，使其更利于微生物生長[24]；另一方面，腐植酸直接影響土壤微生物的生理活動[25]，增加微生物細胞膜的透性，促進營養物質的吸收，促進微生物細胞內多種生理活動、生化反應的進行[26]。此外，腐植酸可作為微生物體內無氧呼吸及有氧呼吸的電子受體，促進能量生成，進而促進微生物生長[27]。

還有研究表明，腐植酸及其肥料可增加土壤微生物的總活性，提高土壤微生物的總量，豐富土壤微生物的多樣性[26，28～30]，顯著增加土壤好氧性細菌、放線菌及纖維素分解菌的數量[31，32]。

2 腐植酸對植物的影響

腐植酸對植物的生長有積極的作用，可促進植物營養吸收，調節植物生理代謝，提高酶活性，從而增強植物抗旱、抗寒、抗病蟲害的能力，使植物生長得更健壯。

2.1 腐植酸對植物營養吸收的影響

腐植酸促進營養吸收的機理有3種可能：一是腐植酸增加了植株的細胞膜透性，促進植株對營養元素的吸收[7]；二是腐植酸與營養元素形成復合體進而利于植物的吸收[33]；三是腐植酸激活相關基因的表達，增強H+-ATPases（H+泵）的活性，促進元素的主動吸收[34]。

國內外大量試驗研究表明，適宜濃度的腐植酸可以促進植物對N、P、K、Mg、Ca、Zn、Fe、Cu、Mn等元素的吸收[35～37]。適宜范圍較低濃度的腐植酸可顯著促進植物地上和地下部分對N元素的吸收以及地下部分對K元素的吸收，還可以增加植物對Fe、Zn、Mn、Cu等微量元素的吸收（濃度過高的腐植酸會抑制微量元素的吸收，從而抑制植物的生長[38～40]）。而適宜范圍較高濃度的腐植酸可以形成HA-P復合體而促進植物對P元素的吸收，同時還可顯著促進Ca、Mg元素的吸收[33]。大量研究證實，腐植酸對植物根系生長的促進作用，源于腐植酸的類激素作用。Chen Y.等推測，腐植酸的類激素作用可能是通過提高植物對Fe、Zn元素的吸收而實現的[40]。

2.2 腐植酸對植物生理代謝及酶活性的影響

（1） 調節生理代謝。

腐植酸分子內具有多種官能團，影響植物的重要生理代謝。國內外大量研究表明，腐植酸能夠促進植物根部呼吸代謝、促進根部生長，同時影響細胞光合作用與呼吸作用[41，42]。腐植酸分子內酚、醌結構，可以作為細胞內氧化還原反應的電子受體，促進能量代謝[43]。Zancani M.等在煙草細胞的培養試驗中發現，較小分子的腐植酸可以有效促進環境中有機物質釋放磷酸基團（Pi），從而促進磷酸水解酶的生成，提高其活性，影響能量代謝[44]。

除此之外腐植酸還可以從基因表達水平上影響植物生理代謝活動。Trevisan S.等在對擬南芥的研究中，用了160對引物組合，采用cDNAAFLP（互補脫氧核糖核苷酸-擴增片段長度多態性）分子標記技術鑒定出133個基因參與植物-腐植酸間的作用，通過基因序列和基因功能分類體系分析，結果發現這些基因涉及到細胞的發育、代謝過程以及轉錄調節過程，同時發現了一些與RNA（核糖核酸）代謝相關的基因也受到腐植酸物質的調節[45]。

（2） 提高酶活性。

腐植酸可直接激活部分基因的表達，促進酶活性的提高[34，45]，也可通過改善植物的生長環境、營養狀況，通過促進植物的生長間接促進酶活性提高。Butler J.等研究表明，腐植酸分子中的羧基能夠影響蛋白酶的活性[46]。

如前面所述，腐植酸及其產品會影響植物體內H+-ATPases及其他多種酶的活性。孫志梅等試驗表明，與等量的無機復合肥相比，腐植酸復合肥可以提高辣椒體內硝酸還原酶（NR）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的活性[47]；趙日明等研究表明，適宜濃度的腐植酸可提高水稻抗氧化酶系統中SOD、POD和過氧化氫酶（CAT）的活性[48]，而這些酶活性的提高可增強植物的抗逆性，從而促進植物生長。

2.3 腐植酸對植物抗性的影響

腐植酸可以通過改變酶的活性、促進植物根系發育等多種作用來增強植物抗旱、抗寒、抗病蟲害的能力[8，25，49～51]，從而促進植物生長，提高產量。

（1） 增強植物抗旱、抗寒性。

國內外對腐植酸提高植物抗旱節水作用的研究和應用較多。酶水平、分子水平的研究發現，在脅迫調節下施用腐植酸及腐植酸肥料可以顯著提高植物體內脯氨酸含量，提高SOD、POD和抗壞血酸過氧化氫酶（ASA-POD）活性，降低脂質過氧化反應，從而提高植物的抗旱、抗寒性[52，53]。腐植酸可通過促進植物根系生長發育來提高植物對土壤水分的有效利用。此外，通過葉面噴施腐植酸減小植物葉片氣孔開張度，降低蒸騰耗水量，以提高植物的抗旱能力[8，53]。

（2） 增強植物抗病蟲害能力。

腐植酸可以刺激植物產生誘導免疫，增強植物對病蟲害的抗性。有試驗表明，施用腐植酸可以增加植物體內氧化酶及酚類物質的含量[54]。腐植酸及其鹽類可作為農藥來防治植物病蟲害，對蚜蟲、霜霉病、腐爛病、落葉病、炭疽病等均具有良好的防治作用[55～57]。

3 腐植酸對農藥的影響

腐植酸對農藥的影響是多方面的、作用機理是復雜的。腐植酸及其鹽類不僅自身作為農藥具有良好效果，而且腐植酸與其他農藥配伍提質增效農藥效果顯著。

3.1 腐植酸增效農藥

（1） 提高農藥利用率。

已有大量研究證明腐植酸可以提高農藥的防治效率。一方面，腐植酸可提高農藥的溶解能力，提高植物細胞膜透性，從而加速藥劑在植物體內傳導；另一方面，腐植酸可通過自身具有激素體的作用或者通過官能團激活農藥活性基團，進一步激活植物體內多種酶，促進植物體對藥劑的吸收、傳導及藥劑靶標酶的敏感性等來增效農藥[23，58]。匡石滋等研究表明，腐植酸與疫霉靈混配顯著提高了番茄灰霉病的防治效果[59]；何秀院等的試驗結果也表明，腐植酸銨可以顯著提高除草劑草甘膦的藥效[60]。

腐植酸與生物農藥配伍也具有較好的防治效果。從已有的試驗研究成果來看，腐植酸在紫外區具有強吸收作用，所以可以保護菌劑免受紫外線損傷，起到紫外線保護劑的作用[61]，從而增加生防菌劑的穩定性。還有研究表明，腐植酸可以增加細菌型菌劑枯草芽孢桿菌菌株、真菌頂孢霉以及放線菌菌劑的防治效果[58，62，63]。

（2） 速效與緩效雙向調節。

腐植酸既可以增加部分農藥的緩釋性又可以加速部分農藥的速效性。有研究表明，腐植酸可延長農藥甲胺磷、久效磷、嘧磺隆、草甘膦藥效5～15天[23]。腐植酸及其鹽通過提高農藥的溶解性、滲透性、表面活性，使得藥劑進入靶標的速度加快，提高速效性。何秀院等研究發現，腐植酸銨可將除草劑草甘膦藥效進程提前2～5天[60]。腐植酸可與農藥通過物理、化學等作用形成腐植酸-農藥復合體系，使農藥釋放速度得到有效控制，同時也可以減少農藥的分解速率，提高農藥穩定性[64]。

3.2 腐植酸于農藥降毒減殘

國內外在腐植酸降低農藥毒性，減少農藥殘留等方面的研究較多。湯鳴強等研究表明，腐植酸可不同程度地降低草甘膦、乙草胺、三唑磷3種藥劑的殘留量[65]。Chan K. H.等研究發現，適量低濃度的腐植酸可以促進除草劑銹去津（Atrazine）的光解[66]。Garbin J. R.等研究也表明，在濃度較低時黃腐酸可以促進除草劑銹去津和異菌脲的光解[67]。另外，也有研究指出，腐植酸減少農藥殘留量是通過將殘留農藥轉化為植物營養物質，例如腐植酸可與草甘膦、喹啉酸作用形成生物活性肽等植物營養，還可與新煙堿、擬除蟲菊酯作用轉化為植物營養物質等[64]。

由于腐植酸結構的復雜性、功能的多樣性，目前對腐植酸與農藥作用的機理及規律研究還不完善，在具體實踐中，不同種類的腐植酸與不同類型的農藥配伍，還需要通過試驗來判定兩者具體的配伍效果[68]。

4 結語

腐植酸不僅可改良土壤環境，促進植物營養吸收，提高植物體內酶活性，增強植物抗性，促進植物生長，還對農藥具有增效作用，對土壤中殘留的農藥具有轉化、降解作用，且與環境友好，在植物保護領域具有廣闊的應用前景。

目前，腐植酸在植物保護領域應用的產品有腐植酸肥料、腐植酸農藥及腐植酸植物生長調節劑等。腐植酸肥料相比傳統化學肥料具有極大優勢，腐植酸植物生長調節劑與腐植酸農藥在新時期迎來新的發展機遇。加強腐植酸與農藥、植物、土壤等作用機理的研究，可以從根本上促進腐植酸新產品的開發，從而促進腐植酸在植物保護IPM實踐中的應用。

今后，在腐植酸產品的開發中，應充分發揮腐植酸的功能，加強腐植酸與生物農藥配伍的研究以及腐植酸在植物保護領域的新劑型產品開發，以促進腐植酸產品在植物保護領域的應用，為綠色、安全、可持續農業生產和農田生態健康帶來福音。

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Study on the Application of Humic Acid in Plant Protection Field

Liang Wanwan, Gao Lingwang*
(College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing, 100193)

Humic acid has various physical, chemical and biological activities and it’s environmental-friendly. Humic acid has great research, development and application values in agriculture field. The effects of humic acid on soil envrionment, plant and pesticides was reviewed. The function mechanisms of humic acid on promoting the growth and increasing the stress resistance of plant was also summarized, which based on the aspects of soil physical and chemical property, plant physiology, and cell and molecular biology. In the end, the application of humic acid in plant protection field was discussed.

humic acid; soil environment; plant; pesticides

TQ314.1，S4

A

1671-9212(2015)06-0009-06

國家葡萄產業技術體系項目(項目編號：CARS-30-bc-01)。

2015-05-26

梁婉婉，女，1991年生，在讀碩士研究生，主要從事生物防治研究。*通訊作者：高靈旺，男，副教授，E-mail：lwgao@cau.edu.cn。