退化砂石山地人工林林下植物群落特征與物種多樣性

邵水仙, 李紅麗, 董 智, 王合云, 張曉曉

(1.山東農業大學 林學院, 山東 泰安 271018； 2.國家林業局泰山森林生態站,山東 泰安 271018； 3.山東省土壤侵蝕與生態修復重點實驗室, 山東 泰安 271018)

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退化砂石山地人工林林下植物群落特征與物種多樣性

邵水仙1, 李紅麗2,3, 董 智2,3, 王合云1, 張曉曉1

(1.山東農業大學 林學院, 山東 泰安 271018； 2.國家林業局泰山森林生態站,山東 泰安 271018； 3.山東省土壤侵蝕與生態修復重點實驗室, 山東 泰安 271018)

合適的造林樹種能夠提高生態系統恢復功能。為研究何種造林樹種對退化砂石山地地區植被恢復較好，以山東省退化山地生態造林區為研究區，調查分析了生態造林對草本層植物多樣性的影響。結果表明：(1) 5種造林樹種林分下共有草本植物64種，刺槐林下草本植物最少，且優勢種明顯；(2) 5種人工林下物種多樣性指數和生物量的變化趨勢均為：坡下部>坡中部>坡上部，經濟林高于用材林，混交林高于純林，針葉林高于闊葉林；(3) 5種人工林下物種豐富度、多樣性指數以及均勻度指數均隨海拔的升高而減小；(4) 群落多樣性與草本植物地上生物量具有明顯的相關關系，且隨著多樣性的增加，生物量的增幅呈現先增加后減小的趨勢。

人工林; 植物多樣性; 豐富度; 生物量

森林是最大的陸地生態系統，在全球環境保護方面有著特殊的地位，發揮著不可替代的作用[1-2]，但受過度墾殖、樵采、放牧及開發建設等因素的影響，造成山丘區植被退化、生物多樣性喪失和水土流失加劇等問題，形成大量的退化生態系統[3-4]。恢復和重建退化森林生態系統是改善生態環境問題的根本所在[5]。近年來，隨著社會的發展與進步，人們越來越重視退化山地的植被恢復工作，對林木栽植及其適宜性研究顯得更為重要。目前，人工林建設是退化生態系統植被恢復采取的主要方式，也是生態系統恢復的首要環節。已有的研究表明，人工植被在增加生態系統穩定性方面具有明顯作用[6-7]，人工林營造能夠有效促進自然植被恢復，改善生態環境，增加林下植被的物種多樣性[8-11]。

山東省退化砂石山地生態脆弱，水土流失嚴重。歷史上由于長期過度開發(農業種植、放牧和采樵)，導致原始植被破壞殆盡，表層土壤侵蝕嚴重，土層淺薄，土壤肥力和保水保肥能力低下。退化砂石山地不僅植被覆蓋率低，而且林木生長緩慢，植物種類稀少，植被或森林健康狀況較差，植物群落結構單一，生態系統脆弱，水土流失嚴重，嚴重地制約了山區經濟和社會的協調發展。開展山東省退化砂石山地的生態治理工作迫在眉睫。為恢復與重建區域植被與生態系統，緩減區域生態問題，“世界銀行貸款山東生態造林項目(SEAP)”在該區進行了人工防護林的營造。目前項目已實施4 a，為了評價人工造林后植被的恢復效果，開展植被恢復后的物種多樣性研究顯得尤為重要。鑒于此，本文以干旱瘠薄的退化砂石山地為研究對象，對不同造林模式下林下草本植物的多樣性、生物量等進行調查，對深入了解群落的組成、演替動態和群落的穩定性具有重要意義，也可為造林項目的中期評價及后期評價提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于魯中南低山丘陵區的新泰市龍廷鎮(117°52′14.3″E， 35°56′21.5″N)，海拔60～526 m。研究區屬暖溫帶亞濕潤大陸性季風氣候區，多年平均氣溫13.2℃，≥10℃積溫4 275℃；年平均日照時數2 327.3 h，無霜期195 d；多年平均降水量715.2 mm。研究區為砂石山低山丘陵區，土壤為棕土，土層厚度10—20 cm，砂壤質。造林前為裸露荒坡，植被蓋度在20%～30%，在該區營造了4種造林模型：黑松(PinusthunbergiiParl.)純林、黑松與臭椿[Ailanthusaltissima(Mill.) Swingle]、刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)、麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)等針闊混交林；麻櫟與刺槐、黃連木(PistaciachinensisBunge)、五角楓(AcermonoMaxim.)等闊闊混交林；核桃(JuglansregiaLinn.)、板栗(CastaneamollissimaBl.)等經濟樹種；刺槐純林。樣地編號如表1所示。各人工林均于2010年春季營造，苗木均為2年生Ⅰ級苗，2013年調查時各植物種的平均高度為1.3～2.1 m。研究區人工造林后采取了封育措施，加強了人工管護，人為干擾較少，2011年進行了人工松土、修剪等撫育管理。

表1 研究區樣地概況

2 研究方法

2.1 樣地調查

考慮到人工造林前原地表為裸露荒山，山上沒有喬木樹種，僅有草本和零星的灌木樹種存在，人工造林后喬灌木樹種的種類增長與物種多樣性變化均是人工造林所致，因而本研究僅對林下草本植物的多樣性進行調查。

樣地的設置采用典型取樣法，即自海拔60 m(近于試驗區人工林分布的下限)至山頂500 m，每個造林樹種下分坡上部(X1)、坡中部(X2)、坡下部(X2)3層取樣，每層設置20 m×20 m的固定樣地3個，在樣地內沿兩條對角線分別設置1 m×1 m的草本調查小樣方10個，每類造林模型共調查草本小樣方90個。記錄項目主要包括：樣方中每個植物種的數量、高度、蓋度及每個樣方的總蓋度；每個樣方的地上生物量(鮮重)；生境因子如海拔、坡向、坡度、坡位、土壤類型等。

2.2 計算方法

計算出每一樣方各物種的重要值，通過樣方合并分別統計出各物種重要值的平均值，計算公式如下：

IV=RD+RF+RP

(1)

RD=D/∑D×100%

(2)

RF=F/∑F×100%

(3)

RP=P/∑P×100%

(4)

式中：IV——草本植物的物種重要值；RD——相對密度；D——某個種的密度；∑D——樣方內所有種的密度之和；RF——相對蓋度；F——某個種的蓋度；∑F——樣方內所有種的蓋度之和；RP——相對高度；P——某個種的平均高度；∑P——樣方內所有種的平均高度之和。

采用R語言中計算生物多樣性的spaa和vegan程序包，計算群落多樣性的測度選用Shannon-Wiener指數(H)、Simpson多樣性指數(D)、Margalef均勻度指數(Jsi)和Pilou均勻度指數(Jsw)4類多樣性指數，計算公式如下：

(5)

(6)

Jsi=(S-1)/ln(N)

(7)

(8)

式中：Pi——第i個物種的相對重要值，Pi=Ni/N；N——所有種的個體總數；Ni——第i個種的個體數；S——群落中的總物種數。

單因素方差分析均通過SPSS 17.0軟件實現，圖形采用Origin，Excel軟件制作。

3 結果與分析

3.1 5種人工林下草本植物的重要值

重要值是衡量不同物種在群落中優勢地位的指標，是確定群落中優勢種的重要依據。分別對試驗區5種人工林下的物種重要值加以統計，結果如表2所示。

表2 5種人工林下主要草本植物的重要值

在5種人工林中共記錄了林下草本植物種類64種。板栗黑松混交林和黑松臭椿混交林的林下植物種類較豐富，分別為27，24種；刺槐林的林下植物種類最少，僅19種；黑松純林和核桃純林分別為22，21種。5種人工林下均具有明顯的優勢種和次優勢種，黃背草、狗尾草在3種以上的人工林中有較高的重要值，結縷草、羊胡子草等在兩種人工林中有較高的重要值。呈現多年生草本與一年生草本伴生，且多年生草本優勢較明顯。從草本植物生長習性來看，主要有3大類群：蕨類植物、禾草和莎草類植物，其中禾本科植物和蕨類植物的比例稍高。同一造林樹種的不同坡位優勢種基本相同。刺槐純林的優勢種比其他4種優勢更加明顯，這是由于種植的刺槐容易造成土壤干層，對當地的土壤水分以及草本植物生長都有一定的影響，阻礙了其他伴生植物種的生長。

3.2 5種人工林下植物的多樣性

(1) 不同坡位對人工林下植物多樣性的影響。除黑松臭椿混交林和核桃純林外，每個造林樹種的多樣性指數的變化趨勢均為：坡下部>坡中部>坡上部。

(2) 每個坡位的多樣性指數變化趨勢。坡上部為：板栗黑松混交林>核桃純林>黑松臭椿混交林>黑松純林>刺槐純林；坡中部為：板栗黑松混交林>黑松臭椿混交林>黑松純林>刺槐純林>核桃純林；坡下部為：板栗黑松混交林>核桃純林>黑松純林>黑松臭椿混交林>刺槐純林。

(3) 均勻度和物種多樣性呈現基本相同的變化趨勢(表3)。在低海拔地區，由于土壤和水分條件較好，種類組成豐富，多樣性和均勻度指數均較高；而在海拔較高的坡上部，生境比較嚴酷，致使群落的多樣性指數較低。每個造林樹種的多樣性指數和均勻度指數基本呈現出經濟林高于用材林，混交林高于純林，針葉林高于闊葉林。可能是因為在營造經濟林時立地條件較好，處于低海拔和土壤肥力較好地區，同時也有較好的水肥管理。另外，針葉林在營造初期因透光性好等原因可能較闊葉林種多樣性高，但是隨著郁閉度增加和更加不易腐解的針葉枯落物的增加，草本層更新會較為困難，其物種多樣性會下降。用材林一般水分消耗較大，對林下草本層生長不利。

表3 退化砂石山區5種人工林下植被物種多樣性和均勻度

注：同列內不同字母分別表示數據差異性顯著(p<0.05)。

3.3 五種人工林下植物的生物量

板栗黑松混交林坡下部林下地被物總生物量最高(圖1)，其次為板栗黑松混交林坡中部，兩者沒有顯著差異，但與其他13個群落均有顯著差異。

就每個造林樹種而言，黑松臭椿混交林的生物量變化趨勢為：坡上部<坡中部<坡下部，黑松純林和板栗黑松混交林也呈現相同的趨勢，即隨海拔的升高，生物量減小；刺槐純林和核桃林的生物量變化趨勢為：坡上部<坡下部<坡中部，且坡上部與坡下部和中部均有顯著差異，坡中部和坡下部差異不明顯，從林分調查結果(表1)可以看出，刺槐林和核桃純林坡中下部郁閉度較高，林下植被特別是陽性植物的生長受到阻礙，造成坡中部林下地被物生物量小于坡上部。而坡下部較坡中上部具有更好的水熱條件，有利于草本植物的生長發育，生物量較大。

5種人工林林下地被物生物量的變化規律為：板栗黑松混交林>核桃純林>黑松臭椿混交林>黑松林>刺槐純林，呈現出經濟林高于用材林，混交林高于純林，針葉林高于闊葉林。表明經濟林比用材林更有利于草本層植物的生長和發育，針葉林比闊葉林更有利于草本層植物的生長和發育。林下地被物生物量各組分的分布中，經濟用材混交林的生物量最大。

注：不同字母分別代表數據差異性顯著(p<0.05)。

圖1 5種人工林下植被生物量

3.4 群落多樣性、生物量與海拔的相關關系

海拔的變化是決定研究區群落差異的主導因子，從而制約著本區植被群落的空間分布格局。本文以板栗黑松混交林為例，探討草本植物群落多樣性與生物量、海拔之間的相關關系。

研究區人工林海拔從60 m左右一直到山頂500 m呈連續分布。其物種多樣性指數、物種豐富度和均勻度指數沿著海拔梯度的變化如圖2所示。物種豐富度、生物量、Simpson指數和Shannon-Weiener 指數以及Jsi和Jsw均勻度指數幾乎呈相同的變化趨勢，即自低海拔至高海拔物種豐富度和物種多樣性近于單調下降。

物種豐富度由17降至9。同時，由表4可知，Simpson指數和Shannon-Weiener指數的相關性均大于0.93，而Jsi，Jsw均勻度指數與海拔的相關性均在0.86左右。

圖2 板栗黑松混交林林下植被多樣性隨海拔的變化

3.5 群落多樣性與生物量的關系

群落多樣性與生態系統生產力之間的關系是當今生物多樣性研究領域的重點之一。國內外學者的研究表明，物種多樣性與生產力關系有多種模式。本文以Shannon-wiener多樣性指數和物種豐富度為例，研究板栗黑松混交林林下植被多樣性與生物量的關系。

表4 板栗黑松混交林林下植被多樣性隨海拔的變化的回歸方程

指數回歸方程RShannon-Wiener指數y=-0.0002x+0.91630.9352Simpson指數y=-0.0017x+2.8340.9340Jsi指數y=0.9828e-3E-04x0.8612Jsw指數y=-0.0003x+0.94060.8635生物量y=-0.4461x+736.530.8637豐富度y=-0.0138x+15.6140.8179

從圖3可以看出，板栗黑松混交人工林隨著多樣性指數和物種豐富度的提高，群落生物量均呈對數型曲線增長。由此可知，隨著板栗黑松混交人工林物種多樣性指數和豐富度指數的增加，群落生物量在初期緩慢增加，之后迅速增加，當物種多樣性上升到一定程度時，生物量的增加明顯減少。以物種豐富度為例，當物種為10種時，群落的總生物量為590 g/m2；當物種為12種時，群落的總生物量為630 g/m2，增幅為40 g/m2；當物種為14種時，群落的總生物量為665 g/m2，增幅只有35 g/m2，增幅下降。本研究結果說明，板栗黑松混交人工林的林下物種多樣性適度發育，對群落總生物量的增加有著十分重要的意義，同時也支持了物種多樣性對系統生物量存在正效應的假說。

4 結論與討論

4.1 結 論

(1) 刺槐林下草本植物優勢種最為集中，其次為黑松臭椿混交林>核桃純林>板栗黑松混交林>黑松純林。相同造林樹種的不同坡位，草本植物的優勢種基本相同。

圖3 豐富度和植物多樣與生物量的關系

(2) 無論是物種豐富度，多樣性指數(Simpson指數、Shannon-Wiener指數)，還是用均勻度指數測度退化砂石山地人工林草本層植物群落的多樣性，都反映出基本一致的趨勢。其多樣性順序為：坡下部>坡中部>坡上部。

(3) 不同海拔高度形成了不同的生境，繼而發育著不同的植物群落。群落多樣性指數也表現出隨海拔高度變化而分異的現象。人工林下植物多樣性隨海拔的變化規律是：物種豐富度、物種多樣性指數和均勻度指數均隨海拔升高而下降。

(4) 群落多樣性與草本植物地上生物量具有明顯的相關關系，且隨著多樣性的增加，生物量的增幅呈現先增加后減小的趨勢。

4.2 討 論

4.2.1 營造人工林是森林植被恢復的重要手段 如果沒有人為干擾，退化山地從草坡，經灌叢自然演替到比較穩定的次生林，大約需要30～40 a時間，但在植被和土壤退化比較嚴重的地區，自然恢復森林所需要的時間會更長。利用人工造林的手段，在草坡或灌叢上直接栽種速生樹種，大約10～15 a的時間就可成林。因此，在土地嚴重退化的地區，人工造林是一種積極和必要的手段。

人工林可以通過兩種途徑促進自然演替：一是通過改善退化土地的自然條件，如人工林的林冠可減低光照強度、減少水分蒸發和降低溫差，為其他本土植物提供適宜的競爭條件；二是人工林的林冠可招引其他野生動物的棲息，通過野生動物的活動，傳播野生植物種子，從而加速自然演替。

4.2.2 影響退化砂石山地人工林植物多樣性的原因 物種多樣性是多個生態過程的結果，它除了受海拔、土壤、坡位、坡向、坡度、地形等環境因子影響外，也與立地條件、林分郁閉度、林齡和群落結構等密切相關[12-13]。

由本研究選取的5種造林樹種多樣性指數的變化趨勢可知，在退化砂石山地，人工栽植黑松等針葉林比栽植刺槐等闊葉樹種對植被恢復效果更好，主要原因有以下兩個方面：一方面是這些針葉林對退化砂石山區干燥的氣候環境和貧瘠的土壤條件都要有更強的適應性；另一方面是本研究區種植的刺槐容易造成土壤干層，對當地的土壤水分以及草本植物生長都有一定的影響，并不是本研究區最佳的造林樹種。這與谷長磊等[14]的研究結果相同。本文通過對混交林和純林的研究發現，針闊混交林下的草本植物多樣性大于針葉純林，這是由于闊葉林的良好的吸水保肥性與針葉林較強的土壤改良作用相結合，從而更好地保持了水土，促進了林下草本植物的生長，這與李清湖等[8]的結果相似。

通過研究發現，板栗黑松混交林林下植被豐富度、多樣性以及地上生物量均大于黑松臭椿混交林，調查發現，人工造林板栗的成活率要高于臭椿，這是由臭椿不耐嚴寒的生活習性決定的。板栗作為殼斗科植物的代表，具有很好的環境適應性和水土保持功能，近年來殼斗科植物資源的研究也較多，而同樣作為經濟樹種的核桃，對退化砂石山地的恢復效果不如板栗，這是因為核桃苗木生長較緩慢，種實通常大而富含淀粉，在自然生境中具有種子壽命短、易受嚙齒動物掠食和自然傳播困難等缺點，導致種源難以收集，目前仍缺乏足夠的優良種源和栽培研究技術。

總之，為了加速人工林的形成，改良退化砂石山地，我們可以采用經濟樹種和針葉樹種混交套種的方式進行人工林栽植，從而提高人工林生態系統的生態效益和經濟效益，實現生態和經濟的雙贏。

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Community Characteristics and Species Diversities of Understory of Plantation Forests on Degraded Sandstone Mountainous Regions

SHAO Shuixian1, LI Hongli2,3, DONG Zhi2,3, WANG Heyun1, ZHANG Xiaoxiao1

(1.CollegeofForestry,ShandongAgricultureUniversity,Tai′an,Shandong271018,China;2.TaishanForestryEcologicalStation,StateForestryAdministration,Tai′an,Shandong271018,China;3.KeyLaboratoryofSoilErosionandEcologicalRestorationinShandongProvince,Tai′an,Shandong271018,China)

Appropriate afforestation tree species could improve the restoration functions of the ecosystem. In order to figure out which tree species would do better to the vegetation restoration in degradation sandstone mountainous region, we took the ecological afforestation area that was located in the central south of Shandong as study area, investigated and analyzed the impact of ecological afforestation on the diversities of herbaceous vegetation. Results showed that: (1) the number of herbaceous kinds under five afforestation tree species were 64, the locust forest had the minimum kinds and the dominant species had significant advantage; (2) the trend of diversity indexes and biomass of species under five plantation showed that: lower slope>middle slope>upper slope, diversity indexes and biomass of species in economic forest were higher than timber forest, higher in mixed forest than pure forest, and higher in coniferous forest than broadleaf forest; (3) the species abundance, diversity indexes and homogeneity indexes decreased with the increase of altitude; (4) the correlation between community diversities and above-ground biomass of herbaceous vegetation was significant, and the increase amplitude showed a trend that increased first and then decreased with the increase of biomass.

plantation; plant diversity; richness; biomass

2014-09-16

2014-11-03

世界銀行貸款山東生態造林項目“山東生態造林項目生態效益監測與評估”[SEAP-JC-(2)]

邵水仙(1989—),女,山東禹城人,碩士研究生,研究方向為林業生態工程。E-mail:Shao_shuixian@163.com

李紅麗(1972—),女,內蒙古巴林左旗人,博士,副教授,主要從事荒漠化防治與植被恢復研究。E-mail:lhl@sdau.edu.cn

S718.5; X176

1005-3409(2015)05-0146-06