太湖湖濱帶浮游植物群落特征及指示種篩選

陳 橋，陸 茸，徐東炯，張 詠，湯 云

1．常州市環境監測中心，江蘇省環境保護水環境生物監測重點實驗室，江蘇 常州 213001

2．江蘇省環境監測中心，江蘇 南京 210036

湖濱帶是湖泊流域水生態系統與陸地生態系統間一種非常重要的生態過渡帶，是湖泊的一道保護屏障［1］。天然的湖濱帶由陸向輻射帶、水位變幅帶、水向輻射帶組成［2］。然而，由于水利防洪的需要，全長405 km［3］的太湖湖濱岸線有73%［4］修建了防洪大堤，原有水陸交錯的物質、能量流動被阻隔，生態系統結構的連續性與完整性被破壞，導致了湖濱帶生態系統功能的退化。浮游植物是湖泊生態系統的初級生產者，是水環境的重要指示生物［5］。由于浮游植物大量生長引發的藻類水華問題已經成為太湖水生態系統最突出的矛盾。目前，關于太湖湖體浮游植物的研究較多［6-12］，主要涉及群落結構的演替以及與氮磷等營養鹽關系研究方面，針對湖濱帶的相關研究工作較少。鑒于此，以太湖湖濱帶為對象，開展浮游植物群落結構特征及其與環境因子的關系研究，探尋能夠指示關鍵變量的指示物種，為生態修復、環境監測及管理提供支撐。

1 實驗部分

1.1 點位布設

根據李春華等［1］的研究，太湖湖濱帶的范圍為大堤以內(水向)50～100 m的環形區域，并可以分為貢湖灣、梅梁灣、竺山湖、西部沿岸、南部沿岸、東太湖、東部沿岸7個區域。竺山湖、梅梁灣、西部沿岸湖濱帶以人工直立駁岸為主，水生植物破壞嚴重，僅在極少部分岸帶有蘆葦分布，總體水質感官較差，夏季藍藻水華頻發，其中竺山湖水質最差，西部沿岸藍藻水華堆積最為嚴重。東太湖是典型的養殖基地，水體及沉積物有機質相對較高。東部沿岸以自然山體駁岸為主，水生植被豐富，水質較好。貢湖灣是重要的引調水湖區。南部沿岸生境條件介于西部沿岸及東部沿岸之間。以均勻布點的方式在湖濱帶范圍內布設49個監測點位，具體見圖1。

1.2 樣品采集與處理

按照水期，分別于2009年12月、2010年4、8月監測太湖湖濱帶浮游植物群落結構及水質狀況。浮游植物樣品的采集、預處理及鏡檢方法參照《水和廢水監測分析方法》(第四版)。根據檢索資料［13-14］，將標本鑒定至盡量低的分類單元。使用YSI6600現場測定水溫(T)、溶解氧(DO)、pH，使用塞氏盤測定透明度(SD)，同時采集水樣［15］分析總磷(TP)、總氮(TN)、氨氮(NH3-N)、硝酸鹽氮(NO3-N)、高錳酸鹽指數(CODMn)、葉綠素a(chl-a)、懸浮物(SS)，計算綜合營養狀態指數(TSI)［16］。

圖1 太湖湖濱帶形狀及監測點位

1.3 數據分析

1.3.1 優勢種及優勢度

由式(1)來確定:

式中:y為優勢度，fi為i種的空間出現頻率，pi為i種數量占總個體數的比例，y＞0．02時，i種定為優勢種［17］。同時統計i種成為優勢種的空間頻率，即優勢頻率(φ)。

1.3.2 多樣性指數

采用 Shannon-Wiener多樣性指數(H)及Pielou均勻度指數(J)來描述物種多樣性，見式(2)。

式中:S為總分類單元數，N為總個體數，ni為i種個體數。

1.3.3 排序分析及指示物種篩選

分析物種與環境變量的關系時，暫不考慮浮游植物群落與水質的時間演替，將3次結果算術平均后進行排序分析。為了降低稀有物種對分析結果的干擾，剔除出現頻率低于5%的物種，并對剩余物種數據進行對數轉換［lg(x+1)］。轉換后的物種數據進行除趨勢對應分析(DCA)，確定湖濱帶浮游植物群落的分布特征。將經過以上步驟預處理的浮游植物數據與水質進行冗余分析(RDA)，利用向前引入法逐步篩選，通過蒙特卡羅置換檢驗(Monte－Carlo permutation test，P＜0.05)評估每個備選環境變量對于解釋物種變異的貢獻。最后，剔除環境變量中方差膨脹因子大于5的變量。將貢獻最大的環境變量作為關鍵變量，與物種作排序圖，顯示適合度范圍為50% ～100%的物種，篩選指示關鍵變量的浮游植物指示種。

基礎數據統計采用Excel2007，相關性分析在SPSS15．0中進行，排序分析在 CANOCO4．5中進行，空間分布圖在Mapinfo10．0中繪制，其他圖形在Origin8．0中繪制。

2 結果與分析

2.1 湖濱帶水質及綜合營養狀況

太湖湖濱帶各湖區水質及綜合營養狀況結果見表1。

表1 太湖湖濱帶各湖區水質及綜合營養狀況

由表1可以看出，各指標之間存在顯著的空間差異(t=2．57～2．94 ，P＜0．05)。東部湖區(東太湖、東部沿岸、貢湖灣)SD相對較高，營養鹽、CODMn及chl-a濃度相對較低，總體處于輕度富營養化;西部湖區(竺山湖、西部沿岸)SD相對較低，營養鹽、CODMn及chl-a濃度相對較高，總體處于重度富營養化;梅梁灣及南部沿岸介于東部湖區及西部湖區之間。從水質類別來看［18］，東部沿岸介于Ⅴ類～劣Ⅴ類，其余湖區則均為劣Ⅴ類，主要超標污染物為TN、TP。各湖區TN、TP從大到小依次為竺山湖＞西部沿岸＞梅梁灣＞南部沿岸＞東太湖＞貢湖灣＞東部沿岸。

2.2 浮游植物物種組成及優勢類群

3次共采集到浮游植物128個分類單元，其中藍藻、綠藻、硅藻、裸藻、甲藻、隱藻、金藻的分類單元數分別為 12、53、36、17、5、3、2。從個體密度來看，太湖湖濱帶浮游植物密度總體較高，平均達5．97×107cells/L，多樣性及均勻性水平較低，分別僅為 1．15、0．43。空間上，竺山湖、梅梁灣、西部沿岸的密度較高，多樣性及均勻性較低，貢湖灣、南部沿岸、東部沿岸、東太湖的密度相對較低，多樣性及均勻性相對較高(圖2～圖3)。其中，竺山湖浮游植物個體密度最高，為3．63×106～1．11 ×109cells/L，平均達2．23 ×108cells/L，多樣性及均勻性指數平均分別為1．32、0．37。東太湖的密度相對最低，平均為2．09×106cells/L，多樣性及均勻性指數平均分別為1．61、0．59。物種組成上，湖濱帶浮游植物群落以藍藻為主，平均占總密度的88．2%，各湖區排序為梅梁灣(96．8%)＞南部沿岸(96．6%)＞西部沿岸(95．9%)＞竺山湖(90．0%)＞貢湖灣(89．9%)＞東部沿岸(77.6%)＞東太湖(77．5%)。

圖2 各湖區浮游植物個體密度分布

圖3 各湖區浮游植物群落多樣性

從浮游植物優勢類群演替特征(表2)來看，太湖湖濱帶浮游植物枯水期(2009年12月)共18種優勢種，其中5種藍藻，6種綠藻，5種硅藻，2種隱藻，各優勢種優勢度均較低，相對較為均衡，平均優勢度前三位均為藍藻，分別為魚腥藻(Anabaena sp．)、微囊藻(Microcystis sp．)、顫藻(Oscillatoria sp．);平水期(2010年4月)共16種優勢種，其中4種藍藻，5種綠藻，5種硅藻，2種隱藻，魚腥藻仍為第一優勢種，但優勢度(y=0．48 ±0．28)及優勢頻率(φ =85．71%)較冬季明顯上升，綠藻門四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda，y=0．13 ±0．09，φ =73．47%)、四角十字藻(Crucigenia quadrata，y=0．13 ±0．09，φ=73.47%)成為第二、三優勢種;豐水期(2010年8月)共13種優勢種，其中7種藍藻，4種綠藻，2種隱藻，藍藻優勢明顯，微囊藻成為絕對優勢種(y=0．63 ±0．29，φ =85．71%)?？梢钥闯觯瑥目菟诘截S水期，太湖湖濱帶浮游植物優勢類群均以藍藻為主，第一優勢種呈現“魚腥藻－魚腥藻－微囊藻”的演替規律，優勢度及優勢頻率逐漸升高，物種逐漸單一，與太湖湖體較為相似［6，9，19］。

2.3 排序分析及關鍵環境變量指示種篩選

浮游植物群落數據DCA分析結果表明第一排序軸軸長較短(1．88)，環境梯度較小，因此，RDA適用于水質指標與浮游植物群落的排序分析。通過蒙特卡羅置換檢驗，最終篩選出在顯著水平能夠最大程度解釋太湖湖濱帶浮游植物群落結構的環境解釋變量組合為 TN、CODMn、SS、pH、SD(表3)，5個變量共同解釋了31．1%的群落演替。圖4為監測點位與解釋變量的二維排序圖。

圖4 點位與水質因子的RDA第Ⅰ、Ⅱ軸排序圖

由圖4可見，第Ⅰ軸、第Ⅱ軸的特征值分別為0.15、0.06，與物種－環境變量的相關系數分別為0.82、0.80，分別解釋了物種－環境變異的57.4%、22.0%?？梢钥闯?，篩選出的環境解釋變量組合對湖濱帶浮游植物群落具有較好的區分度。

將5個解釋變量對浮游植物群落結構變異的解釋量進行方差分解，結果表明，TN是影響太湖湖濱帶浮游植物分布的關鍵解釋變量，解釋了11．7%的群落演替，CODMn、SS、pH 以及 SD 分別解釋了 4．0%、3．1%、3．8%和 3．2%的群落演替，5個解釋變量之間交互作用解釋了5．3%的群落演替。在點位與浮游植物物種的排序圖中，只顯示適合度介于50% ～100%的物種，篩選發現四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)及弓型藻(Schroederia sp．)與解釋變量具有較高的適合度。針對關鍵解釋變量TN分別作四尾柵藻及弓型藻的RDA等值線圖(圖5a、b)，同時將反映太湖富營養化水平的另外2個參數(TP、TSI)也作為解釋變量分別作等值線圖(圖5c、d)。

由圖5可以發現，太湖湖濱帶的四尾柵藻及弓型藻等值線與TN呈較好的梯度變化，與TN、TP、TSI的組合變量也呈較好的梯度變化，其中四尾柵藻豐度隨著TN以及組合變量的升高而降低，弓型藻豐度隨著TN以及組合變量值的升高而增加。

圖5 四尾柵藻和弓型藻物種豐度RDA等值線

3 討論

3.1 湖濱帶與湖體浮游植物群落結構比較

2009、2010 年《太湖健康報告》［20-21］顯示，太湖湖體浮游植物群落的物種組成基本以藍藻、綠藻、硅藻為主，其中綠藻、硅藻分類單元數相對較多，藍藻分類單元相對較少，而在數量上藍藻占絕對優勢，以微囊藻為優勢類群。秦伯強等［8］、錢奎梅等［9］在太湖浮游植物群落的多年演替研究上也得到類似結論，太湖湖體在20世紀90年代之后便呈現出微囊藻為優勢的特征?？梢钥闯觯w與湖濱帶的浮游植物群落組成以及優勢類群相似。

在浮游植物密度以及水華空間分布方面，湖濱帶與湖體也有較好的相似性。竺山湖、梅梁湖及西部沿岸為藍藻水華暴發高頻區域，密度較高，易發“湖泛”;屬于草型湖泊的南部湖區、東太湖以及東部湖區浮游植物密度明顯較低。但是，由于受到風力、水流、湖濱水生植物等因素作用［4，22］，浮游植物上浮聚集形成表面水華后比較容易在湖濱堆積，因此相同湖區湖濱帶的浮游植物密度比湖體高。周濤等［12］2010年夏季在竺山湖監測到最大浮游植物密度值為1．27×108cells/L，沈愛春等［23］2010年夏季在西部沿岸湖區監測到最大浮游植物密度值4．56×108cells/L，而研究于2010年8月監測到湖濱帶浮游植物密度最大值出現在竺山湖西岸，達3．32×109cells/L，相比于湖體基本要高1個數量級。

3.2 浮游植物的環境指示

沈韞芬等［24］研究指出，早在1908年Kolkwitz和Marrson就提出了污水生物系統的概念，列舉了不同污染帶的“指示生物”，經過百年的發展，美國和歐洲已將生物指標廣泛應用于環境管理。然而，國內的水環境管理以水質目標管理為主，“指示生物”方面的研究較少，并且考慮到生物存在明顯的區域差異，直接引用國外成果往往會出現“水土不服”。因此，篩選對主要污染因子具有指示作用的本土物種對區域環境管理具有重要的現實意義。利用多元回歸方法尋找生物群落與環境因子的關系已經得到廣泛應用［5，11-12，19，23，25］，可以有效地找出影響群落結構變化的最小環境變量解釋組合。吳東浩等［25］利用RDA排序方法在西苕溪篩選出了影響西苕溪底棲動物分布的首要污染因子為氨氮，并找出了與氨氮濃度匹配較好的指示物種。針對太湖湖濱帶浮游植物群落以及水體富營養化問題，開展“群落－環境”的排序分析，發現與湖體氮的分布情況匹配度最高的為綠藻，分別是四尾柵藻以及弓型藻某種。這2種藻在太湖流域分布較為廣泛，屬常見種，具備一定的適用性。四尾柵藻是典型的富營養指示種，相關研究報道較多。鄭曉宇等［26］通過室內培養實驗研究發現，四尾柵藻的生長受氮磷的影響明顯，喜高氮磷的水體，現存量與氮磷濃度變化具有較好的線性相關關系。與太湖優勢種銅綠微囊藻的競爭關系研究發現，在不同光照條件［27］、氮磷濃度［28］、溫度條件［29］下兩者之間存在明顯的競爭抑制關系。對應于目前太湖夏季的光照、溫度及營養條件，銅綠微囊藻對四尾柵藻的抑制作用較明顯，這也印證了圖5中顯示的湖濱帶水體TN、TP濃度及TSI與四尾柵藻豐度呈負相關關系的結論。在實際的水體中，生物之間的競爭以及他感等作用相對實驗室的條件實驗研究顯得更為復雜，四尾柵藻對太湖湖濱帶富營養化的定量化指示意義尚不明確，弓形藻與富營養化的關系方面尚未有相關報道，均有待進一步研究。

4 結論

太湖湖濱帶浮游植物群落以藍藻為優勢類群，多樣性整體較低。從枯水期到豐水期，物種逐漸單一化，微囊藻優勢明顯?？臻g上，竺山湖、梅梁灣以及西部沿岸湖濱帶的藻密度相對較高，東部沿岸、東太湖及南部沿岸相對較低?？傮w而言，太湖湖濱帶浮游植物群落結構與湖體相似，密度比湖體高1個數量級。

通過RDA排序分析，篩選出在顯著水平上最大程度解釋湖濱帶浮游植物分布的最小解釋變量組合為 TN、CODMn、SS、pH、SD，且方差分解分析結果顯示TN是相對最重要的環境變量。

以TN為環境變量，作環境與物種變量等值線圖，在適合度50% ～100%范圍內，與TN具有較好梯度響應關系的物種為四尾柵藻和弓型藻。這2個種在太湖均為常見種，并且與TN、TP、TSI的組合變量也有較好的梯度響應關系，對太湖湖濱帶的富營養化具有一定的指示意義。但兩者與太湖湖濱帶污染脅迫的定量響應關系尚不明朗，對富營養化的定量指示意義需進一步研究。

致謝:研究中，太湖監測點位水化學數據由中國環境科學研究院湖泊工程技術中心葉春研究員團隊提供，謹致謝忱。

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