火棘種子萌發對干旱脅迫和土壤埋藏深度的響應

趙明坤 莫本田 王普昶等

摘要[目的]研究火棘種子萌發對干旱脅迫和土壤埋藏深度的響應。[方法]以火棘為研究對象，用PEG模擬干旱脅迫，研究種子萌發對干旱脅迫的響應特征，并對不同土壤埋藏深度下的出苗率進行測定。[結果]結果表明，火棘種子初始萌發時間和平均萌發時間均隨干旱脅迫的增強而增加，種子最終萌發率隨干旱脅迫的增強呈下降趨勢；0～20%PEG濃度下種子萌發；土壤對火棘種子的適宜埋藏深度為0～1 cm，最適埋深為0 cm。[結論]種子在播種前可以用適量濃度PEG溶液進行引發處理，并選擇合適的播種深度以提高種子萌發率、出苗率及出苗整齊率。

關鍵詞火棘；種子萌發；干旱脅迫；埋藏深度；響應

中圖分類號S718.5文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）28-187-03

The Response of Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li Seed Germination to Drought Stress and Soil Burial Depth

ZHAO Mingkun，MO Bentian， WANG Puchang* et al

（Guizhou Prataculture Institute， Guiyang， Guizhou 550006 ）

Abstract[Objective] The response of Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li seed germination to drought stress and soil burial depth was studied.[Method] This paper took P.fortuneana （Maxim.） Li as the research object， the response characteristics of the seal germination to drought stress with PEG and under different soil burial depth were studied. [Result] The results showed that the P.fortuneana （Maxim.） Li seeds germination rate always showed a trend of decline with the increase of drought stress. The initial seed germination time and mean germination time enhanced with the drought stress increased. The seed germinated in 0-20% PEG concentration. The suitable burial depth range was in 0-1 cm about the soil to the P.fortuneana （Maxim.） Li seeds ， the optimal sowing depth was 0 cm. [Conclusion] Seeds can be triggered with appropriate concentration PEG solution before sowing， and the suitable sowing depth to promote seed germination，seedling emergence and neat emergence rate should be selected.

Key wordsPyracantha fortuneana （Maxim.） Li； Seed germination； Drought stress； Burial depth； Response

我國西南喀斯特地區是全球喀斯特集中分布區面積最大、喀斯特發育最強烈、生態系統極為脆弱的典型地區[1-3]。如同世界其他脆弱生態系統，喀斯特區域生態系統已經或正在遭受自然和人為因素不同程度的干擾和破壞，進而導致石漠化[4-6]。火棘[Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li]為常綠灌木或小喬木，高可達3 m，是西南喀斯特地區廣泛分布的鄉土灌木之一，由于其具有突出的耐干旱、耐貧瘠、耐火燒、耐刈割等生態特性[7-8]，而成為該區石漠化植被恢復過程的先鋒物種。已有研究表明，成熟的火棘表現出較強的抗旱性[9-10]，具有較高的結實率，但成活幼苗稀少，種群更新能力較低，種子萌發和幼苗生長成為限制種群更新與發展的重要階段。因此，開展干旱環境下火棘種子萌發對策研究，對該資源的開發及石漠化地區植被恢復和重建具有重要理論和實踐意義。

水分是種子萌發的必需因素，當水分條件不能滿足種子萌發所需時，種子萌發則會受到干旱脅迫[11-12]。在我國西南喀斯特石漠化地區，生態環境非常脆弱，由于長期巖溶作用，土壤結構發生變化，地表水流失嚴重，干旱成為制約植物分布和生長的主要因素。干旱脅迫下種子萌發特性對幼苗成活和生長及個體適合度至關重要。并且由于石漠化地區巖石裸露和水土流失等原因，種子常在土壤中處于移動狀態，經常被埋藏在土壤下或暴露于土壤表層，土壤埋藏可以通過對土壤溫度、水分和光照等的綜合調控來影響種子萌發和出苗[13]。

目前，關于火棘種子萌發對干旱脅迫響應及出苗對土壤埋藏深度響應的研究較少。該文以火棘為研究對象，用PEG模擬干旱脅迫，研究其種子萌發對干旱脅迫的響應特征，并對不同土壤埋藏深度下的出苗率進行測定，探討火棘對石漠化環境的適應性機理，為火棘研究補充基礎材料。

1材料與方法

1.1研究地概況與供試材料

種子采集地為貴州省普定縣，處于安順市西北部，地理坐標為105°27′～105°58′ E，26°9′～26°31′ N，海拔1 100～1 600 m，屬于亞熱帶季風濕潤氣候，全年氣候溫和，年平均氣溫15.1 ℃，極端最高氣溫34.7 ℃，極端最低氣溫-11.1 ℃，年平均降雨量為1 378.2 mm，降水主要集中在5～9月，有典型的喀斯特地貌，森林覆蓋率為23.2%，土壤以石灰土和黃壤為主，植被類型多樣。

該研究供試材料為2012年秋在貴州省普定縣附近山坡采集的火棘種子。將所采集種子在實驗室風干，選取飽滿、無病蟲害的種子用于試驗。

1.2試驗方法

1.2.1種子萌發試驗。

采用聚乙二醇（PEG6000）溶液模擬干旱脅迫，設置5%、10%、15%、20%、25%、30%共6個PEG濃度，以蒸餾水作對照（CK），共7個處理。萌發試驗在2013年3月份進行，試驗開始前，將種子用0.2%高錳酸鉀消毒10 min，用蒸餾水沖洗數遍，洗凈，備用。試驗所用發芽床是鋪有2層濾紙的培養皿，每個培養皿加入5 ml PEG溶液，擺入50粒種子，共4個重復。萌發試驗是在恒溫培養箱中進行的，光照條件為10 h光照和14 h黑暗循環進行。每3 d更換1次濾紙，以保持水勢恒定，中間相隔那天稍加幾滴蒸餾水以防培養皿內干燥，發芽期間每日統計發芽數，并觀察記錄種子萌發情況，將種子露出種皮作為判斷種子是否萌發的標準，當連續10 d不再有種子萌發時，試驗結束。計算公式如下：

萌發率=（萌發種子數/供試種子數）×100%

萌發開始時間：從播種到第1粒種子萌發所需的時間

萌發持續時間：開始萌發到萌發結束所需的時間

平均萌發時間（MTG）=∑（ni×di）/N

式中，ni是第i天的萌發數；di是第i次觀察天數；N是萌發持續時間。

1.2.2種子出苗率測定。

所有土壤深度埋藏試驗包括3個重復，每個重復30粒種子，播種深度為0、1、2、3、5、7 cm共6個處理，在高11 cm，孔徑15 cm的塑料花盆中進行，盆底穿孔并鋪有1層礫石以保證正常排水。試驗期間每天澆水，并對出苗種子進行記錄和統計。試驗結束后，計算出苗率。計算公式如下：

出苗率=（出苗數/總播種粒數）×100%

出苗開始時間：從播種到第1顆幼苗出土所需的時間

平均出苗時間（MTE）=∑（ni×di）/N

式中，ni是第i天的出苗數；di是第i次觀察天數；N是出苗持續時間。

1.3數據處理

試驗結束后，使用Excel表格結合SPSS13.0軟件對試驗數據進行整理和統計，并對所得數據進行單因素方差分析（OneWay ANOVA）和圖表分析，采用5%水平的顯著性比較不同干旱脅迫和不同土壤埋藏深度下的萌發和出苗參數差異，試驗數據以平均值±標準誤表示。

2結果與分析

2.1火棘種子萌發對干旱脅迫的響應

試驗結果表明（圖1a、b），火棘種子萌發持續時間較長，萌發曲線較平緩，種子最終萌發率隨PEG濃度的升高呈下降趨勢，CK（無干旱脅迫）處理下種子萌發率最高，為30.00%，隨后依次是5%PEG、15%PEG、10%PEG、20%PEG。5%PEG和15%PEG濃度下，萌發率分別為22.00%和20.67%，萌發率差異不顯著，但兩者與對照相比，具有顯著差異（P<0.05）；10%PEG和20%PEG處理下火棘種子萌發率顯著降低，分別為13.33%和5.33%，與對照相比，分別降低了16.67%和24.67%，與對照處理萌發率具有顯著差異（P<0.05），25%PEG和30%PEG濃度下，火棘種子萌發率為0。

由表1可知，火棘種子平均萌發時間隨干旱脅迫程度的加劇整體呈上升趨勢，5% PEG處理下，種子平均萌發時間最短，為19.50 d，20% PEG處理下，種子平均萌發時間最長，為26.11 d，除對照和5%PEG處理之間無顯著差異外，其他各處理之間種子平均萌發時間具有顯著差異。隨PEG濃度升高，種子萌發準備期變長，CK處理和5%PEG處理中，火棘種子分別于第8天和第9天開始萌發，10%PEG和15%PEG濃度下，種子萌發開始時間分別為第13天和第14天，20%PEG處理下，則延長到第19天開始萌發。

2.2火棘出苗對土壤埋藏深度的響應從圖2和表2可以看出，火棘只有在0 cm和1 cm埋藏深度下，有幼苗出土，2～7 cm埋藏深度下，在試驗期內，無幼苗出土情況。0 cm和1 cm埋藏深度下，火棘幼苗出土率分別為10.00%和6.67%，兩者之間無顯著差異，平均出苗時間為16.17和24.17 d，與0 cm相比，1 cm下，平均出苗時間顯著增加。不同埋藏深度火棘出苗率曲線具有相同的變化趨勢，都呈現階段性增加趨勢。0 cm土壤埋深下，火棘在第12天幼苗開始出土，而1 cm下，幼苗出土時間為第21天。

3討論

3.1干旱脅迫對種子萌發的影響

種子萌發是植物生長發育的關鍵時期，種子在萌發階段的耐旱情況對幼苗建植和植物個體的生存具有重要影響。干旱脅迫主要是通過水分滲透效應影響種子萌發過程，種子因吸收不到足夠的所需水分其萌發速率和萌發率延緩。PEG作為一種滲透調節物質，常用來模擬干旱脅迫，不同濃度的PEG溶液對植物細胞滲透壓的調節不同，使得種子萌發面臨不同程度的生理干旱，導致種子萌發和生長狀況不同[14]。

試驗結果表明，火棘種子總萌發率隨著干旱脅迫的增加，呈現下降趨勢，干旱脅迫抑制了種子萌發率和萌發速率，低濃度PEG處理下，植物會通過脯氨酸和可溶性糖等滲透

調節物質的改變來維持一定的細胞膨壓，保證種子萌發生理過程能夠順利進行[11]，可以改變可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸的含量，改善滲透平衡，對細胞膜進行修復，從而影響種子萌發和生長[14]。隨著干旱脅迫程度加劇，種子開始萌發時間和平均萌發時間呈上升趨勢，種子萌發準備期延長，干旱脅迫延緩了種子萌發進程，這可能由于種子要積累足夠多的水分才能萌發，這種萌發機制有利于提高幼苗存活率，減少死亡風險。

火棘種子萌發受到自身生物特性的影響，并且反映出對環境的適應性。成熟干燥的種子水分含量很低，生理活動微弱，種子吸脹吸水后，開始萌發，因此種子含水量越大，種子吸收速率、吸水率和水分利用效率越高，越有利于種子順利萌發和生長。并且在石漠化地區，雖然常有降雨，但由于蒸發較快及特有的地形地貌特點和土壤結構變化等原因，使得干旱頻發，不能滿足植物生長所需。火棘在無干旱脅迫下，種子萌發率為30.00%，隨PEG濃度升高，萌發率下降，種子開始萌發時間從第8天延遲到第19天，種子萌發持續時間較長。

3.2土壤埋藏深度對火棘出苗的影響

土壤埋藏深度是影響種子萌發和幼苗建植的又一重要因素，對種子萌發和幼苗出土具有有益條件也有不利因素，播種深度太淺，表面水分蒸發快，并易被極端環境條件傷害和動物采食；一定的埋藏深度，可以改善種子萌發的環境，促進種子萌發和幼苗出土，但土壤埋藏過深，水分供應、晝夜溫度波動和光照都會受到限制，從而阻礙種子萌發和幼苗出土，也有一部分種子受環境因素的影響，進入休眠狀態，形成土壤種子庫[14]。在石漠化環境中，因為降雨沖刷和水土的移動性，種子時常處于土埋和暴露情況下，在陰雨天氣，土壤表面種子受到雨水滋潤，較快萌發，而在晴朗天氣，種子暴露在空氣中，受到陽光暴曬，會因為沒有足夠水分，導致其不萌發或很少萌發，因而需要一定的土壤覆蓋，營造適宜種子萌發的光照、土壤溫度和水分[15-21]。

該研究中，火棘只有在0 cm和1 cm埋藏深度下有幼苗出土，2～7 cm埋藏深度下，在試驗期內，無幼苗出土情況。在≥2 cm的埋藏深度下，無幼苗出土，可能是由于火棘種子萌發對光的敏感性較強，土壤表層的種子更能感受到光照變化，有利于種子萌發和出苗。

43卷28期趙明坤等火棘種子萌發對干旱脅迫和土壤埋藏深度的響應

4結論

火棘種子初始萌發時間和平均萌發時間均隨干旱脅迫的增強呈增加趨勢，萌發率隨干旱脅迫的增強總體呈下降趨勢，0～20%PEG濃度下種子萌發，火棘種子的適宜埋藏深度范圍為0～1 cm，最適埋深為0 cm。

該研究結果對火棘資源開發利用具有指導作用，種子在播種前可以用適量濃度PEG溶液進行引發處理，并選擇合適的播種深度以提高種子萌發率、出苗率及出苗整齊率。

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