巴西橡膠樹抗旱機制研究進展

王立豐　王紀坤　謝貴水

摘 要 中國橡膠產業經常面臨干旱、寒害和風害等環境脅迫的威脅。為了研發新型抗旱栽培技術和抗旱劑以應對干旱對橡膠生產的威脅，支撐橡膠產業發展，本文從栽培技術、生理學和分子生物學3個方面闡述橡膠樹抗旱機制的研究進展，并對研發高效、輕簡、低成本和環保抗旱劑和抗旱栽培技術提出展望。

關鍵詞 巴西橡膠樹；干旱；機制；栽培；抗旱劑

中圖分類號 S794.1 文獻標識碼 A

水分缺乏是限制植物生長和繁殖的主要因子[1]。長期干旱導致植物一系列的生理和生化反應，包括氣孔關閉、抑制細胞的分裂和延伸、改變細胞壁的彈性、抑制光合作用和激活呼吸作用等，從而影響植物的生長和發育[2-3]。橡膠樹是生長在熱帶地區的多年生高大喬木，是生產天然橡膠的最主要植物。由于橡膠樹蒸騰耗水巨大，割膠導致水分流失，干旱對橡膠種植產業的影響尤為明顯。近幾年，中國主要橡膠植膠區如廣西、海南、云南及廣東等省（區）多次出現旱情，對橡膠樹的生長和生產帶來了嚴重的影響和損失。因此，深入開展橡膠樹抗旱應用基礎研究，開發繁育抗旱品系，對合理配置中國植膠區的種植材料和栽培技術、支撐橡膠產業的發展具有重要意義。

1 植物干旱相關機制的研究進展

植物抗旱相關的典型特征為蒸騰速率低和通過滲透調節保持水分。滲透調節主要依賴于低分子量的有機滲透物如脯氨酸、甘露醇、山梨醇、果糖和寡糖等的積累[4]。而大量滲透調節物質在細胞內的積累則有利于維持滲透平衡、保護膜質和生物大分子免受傷害[5-6]。此外，干旱的信號調節機制與脫落酸（ABA）、鈣依賴蛋白激酶（CDPKs）和磷脂信號路徑有關[7]。在某些植物中，過表達或者敲除干旱相關路徑的關鍵基因，可提高植物的抗旱性。如過表達脫水（干旱）應答元件結合蛋白（DREB）轉錄因子基因可促進擬南芥和百脈根的抗旱能力[8]，過表達大豆泛素結合酶基因GmUBC2可通過誘導擬南芥中下游響應基因表達提高抗旱能力[9-10]。活性氧降解酶類主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDAR）、過氧化氫酶（CAT）等[11]，由于干旱誘導葉綠體和線粒體中的活性氧（ROS）產生[12-13]，活性氧清除酶類在植物抗旱響應中亦具有重要作用。

2 干旱對巴西橡膠樹的危害

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis）起源于南美洲的亞馬遜盆地，該地區位于赤道和南緯15°之間，屬于典型的赤道濕潤氣候[14]。巴西橡膠樹最適宜在高溫約（28±2）℃和高濕2 000～4 000 mm年降水量的環境中生長[15-16]。然而，與南美洲和東南亞地區等傳統植膠區不同，種植在印度東北部地區，中國華南地區、泰國北部[17]和東北部地區的橡膠園經常性的面臨干旱、臺風和低溫脅迫[18-19]。橡膠樹種子屬于典型的頑拗性種子，在成熟后隨即萌發，對脫水具有高度的敏感性。橡膠樹種子在成熟散落時的含水量很高，隨著含水量的降低，種子活力迅速下降，在失水60%以上時，橡膠樹種子完全失去活力。相關研究結果表明，通過提高含水量，加少量活性炭穿孔封存，蠟封能有效地保持種子較高的生命力和發芽率。

根系是植物吸收水分和礦質營養的主要器官，其生長發育狀況直接影響地上部莖、葉的生長，也是對干旱脅迫反應最為敏感的器官。土壤水分虧缺時，根系會做出相應的響應機制。在輕微干旱時，根系會增加分枝級數及深層根數量和長度，提高根系的活力，使作物更加充分的利用土壤水分。但嚴重干旱脅迫會導致次生根數量減少，影響根毛的發育。在干旱脅迫下，橡膠樹根系的活力呈現先增加后下降的趨勢；在脅迫24 h后，根系活力均高于對照，這說明橡膠樹對水分脅迫有一定的應激能力。在短時間的水分脅迫下，橡膠樹根系能夠保持較高的根系活力、吸收、運輸等功能。但在脅迫36、48 h時，根系活力迅速下降，這可能是根系活力的下降與有氧呼吸受到抑制、能量和物質的減少有關。葉片是植株各器官中對干旱脅迫反應最靈敏的部位，在長期干旱脅迫下，葉片的形態結構發生變化，從而導致幼齡膠樹和成齡膠樹的生長遲緩，減少割膠時間和膠乳外流，降低干膠含量和增加死皮（TPD）的發病率等[20]，并引發蟲害[21]，嚴重時導致橡膠樹死亡[22]，橡膠園干旱呈逐漸加重的趨勢[23]。

3 橡膠樹抗旱相關機制研究

3.1 巴西橡膠樹抗旱生理機制

鑒于橡膠樹抗旱機制研究的重要性，研究者結合植物，尤其是模式植物如擬南芥和楊樹等抗旱機制的研究進展，對橡膠樹抗旱機制和抗旱技術進行了系統的研究，在抗旱種質選育[24-26]、生理學和栽培學領域取得了一定的進展。

3.1.1 抗旱砧木篩選 橡膠樹栽培中主要采用芽接技術繁殖種植材料，需要砧木和接穗共同作用保證橡膠樹的高產優質。不同接穗和砧木組合產生的橡膠樹產量差異為橡膠樹抗旱砧木的選擇提供了理論依據，Ahamad[27]發現使用RRIM901作為接穗，以RRIM623和GT1作為砧木可比用RRIM600更加具有抗旱能力，其抗旱機制與氣孔導度、脯氨酸、砧木根系伸長能力密切相關。研究結果表明，73～46等10個橡膠樹苗木在干旱21 d后，復水后仍能恢復到處理前水平，說明其具有較強的抗旱和旱后恢復能力[28]。其抗旱能力與滲透調節物質可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量的上升有關。砧木和接穗的組合配對為選育抗旱材料提供了新的選擇方向，也拓寬了抗旱種質資源的篩選空間。

3.1.2 角質層蠟質的研究 角質層蠟質指覆蓋在植物角質層上的一種主要由直鏈脂肪烴和各種取代基構成的物質，可防止植物表皮被弄濕及水分喪失。巴西棕櫚葉和香蕉中的烷基酯是常見的角質層蠟質。研究結果發現，植物葉片角質層蠟質的數量與干旱和抗熱性密切相關，在橡膠樹中亦存在這一機制。角質層蠟質在橡膠樹中的作用是減少表皮、氣孔的蒸騰作用和促進冠層對陽光的反射。高的葉片反射率會降低葉片溫度，減少熱脅迫作用[29]。因此，角質層蠟質的積累顯示了橡膠樹對干旱條件的適應性，測量角質層蠟質的含量或者其光學性質可作為干旱耐性的選擇指標。

3.1.3 水分生理的研究 采用土壤和大氣干旱相結合的方法研究成熟橡膠樹品種RRIM600對干旱的響應機制，結果發現間歇性干旱在地表土壤相對可抽出水小于0.4時，整株樹的蒸騰速率顯著下降，據此，提出了與地表土壤水分相關的一個水分利用模型[30]。然而，在研究橡膠樹中的含水量時發現，橡膠樹高產植株和低產植株的總水含量差別不大，不能作為產膠量高低的指標。自由水含量與產膠量呈正相關，束縛水含量與產膠量呈負相關。越冬期間，橡膠樹葉片的自由水和束縛水含量的變化不同于溫帶樹木，而是隨溫度的升降而變化。適應性較強的膠樹束縛水與總含水量的比值比適應性弱的品種高，而自由水與總含水量的比值則比較低。同品系膠樹低產植株的束縛水/總含水量的比值比高產膠樹高；而自由水/總含水量的比值則比高產膠樹低[31-32]。

3.1.4 抗旱相關蛋白的研究 植物在干旱脅迫下，隨著基因表達的調整，合成一類新的蛋白，如ABA應答蛋白和非ABA應答蛋白、脫水應答蛋白和脫水早期應答蛋白等[33]。這些蛋白或者直接起保護作用（如脯氨酸），或者參與干旱信號轉導（如鈣依賴蛋白激酶等）。采用2D電泳技術篩選了橡膠樹干旱脅迫10、15 d葉片差異表達蛋白，共發現38個差異蛋白。主要是熱激蛋白等涉及脅迫應激響應、能量代謝、光合作用等生物學過程的蛋白，但也有50%蛋白為未知蛋白，說明橡膠樹中可能存在特殊的抗旱機制和干旱響應蛋白[34]。

3.2 橡膠樹抗旱分子機制

隨著分子生物學和基因工程的發展和成熟，橡膠樹抗旱機制研究引入了分子生物學技術和手段，分子生物學技術具有材料用量少和結果重復性好等優點，是橡膠樹抗旱機制研究的重要方向[35]。橡膠樹抗旱分子生物學研究包括克隆抗旱基因、通過轉基因技術進行功能驗證。

3.2.1 橡膠樹抗旱相關基因的篩選和功能驗證 脫水素蛋白（dehydrin，DHN）亦稱2型胚胎發育晚期豐富蛋白（LEA），是在植物響應和適應非生物脅迫過程中發揮重要作用的一類高度親水蛋白質，廣泛存在于被子植物、裸子植物、蕨類、苔蘚和藻類中，其在干旱中的作用得到有效證明，我國學者在橡膠樹中相繼克隆了橡膠樹脫水素蛋白基因HbDHN1[36]和HbDHN2[37]，這2個脫水素蛋白同為SK2型酸性脫水素，屬于優先響應干旱脅迫的脫水素類型（SKn）。橡膠樹HbEBP1基因在橡膠樹中受到干旱誘導上調表達，轉基因至擬南芥后，擬南芥發芽快、葉面積增大、根系發達，增加了擬南芥的抗旱性[38]。

轉錄因子作為重要的調節因子，調控植物對多種生理學和逆境反應的相應基因的表達。在抗旱相關的轉錄因子研究方面，橡膠樹HbCBF2轉錄因子已被證明受到干旱上調表達[39]。橡膠樹HbWRKY1基因在橡膠樹中受到干旱上調表達，轉化煙草后提高煙草抗干旱脅迫能力，但機械傷害、高溫脅迫等對轉基因和非轉基因植株的影響差異不明顯。說明它是專一性抗旱基因[40]。HbWRKY3基因在橡膠樹葉片、樹皮、花和膠乳等不同組織中為組成型表達，干旱、ABA、乙烯和低溫脅迫的誘導較為明顯[41]。

3.2.2 橡膠樹轉基因抗旱性的鑒定 法國學者采用過表達橡膠樹胞質HbCuZnSOD基因轉化橡膠樹品種PB260，結果發現轉基因株系TS4T8An在干旱脅迫下表現出低氣孔導度和高脯氨酸含量等抗旱生理特性，其活性氧降解酶活性提高后，增加了抗旱性，也增加了對活性氧的抵御能力[42]。

4 展望

盡管抗旱機制研究取得了一定的進展，但存在研究起步晚、科研機構少等問題，導致抗旱實用技術的缺乏，從而使抗旱種質匱乏。隨著人工成本的日益增加，急需高效、省工、長效和低成本的抗旱栽培技術在橡膠生產中的應用，以進一步促進橡膠產業的發展。鑒于橡膠樹抗旱機制研究的重要性，對橡膠樹抗旱機制和抗旱栽培技術研發提出如下展望。以能量調節、活性氧代謝和轉錄調節機制為理論指導，研發長效、無（低）毒抗旱劑和省工、高效的抗旱栽培技術。

4.1 抗旱基因的篩選

隨著橡膠樹遺傳轉化體系的建立、轉基因驗證抗旱基因的成功和橡膠樹基因組測序成果的公布，有利于進一步篩選抗旱基因。在功能基因（如HbCBF2基因）的基礎上，翻譯后調控相關基因[43]、激素信號（如脫落酸、水楊酸途徑）重要調節基因[44]、角質層蠟質基因[45]等均為重要的研究方向。

4.2 抗旱栽培技術總結和省工、高效抗旱栽培技術的研發

目前，已有多種抗旱栽培技術，但存在與抗旱機制研究缺乏緊密結合的問題。抗旱栽培鍛煉是重要的抗旱栽培技術[23]。在干旱期采取白粉病防治、增施鉀肥和增加覆蓋[46]，在定植前測定土壤墑情、加速莖粗培育[47-48]等都是增加橡膠抗旱的有用方法。此外，還可采用定植前植穴灌水，定植時分層壓土，然后淋足定根水和使用“高吸水樹脂”進行抗旱定植[35]。根據萌動芽持水力的特點，將橡膠樹幼苗定植選在2～3月期間[49]。這些抗旱技術與抗旱誘導、保持土壤水分等機制密切相關。因此，將現有抗旱栽培技術進行總結和機制驗證為研發抗旱栽培技術具有重要的指導意義。

4.3 長效、低（無）毒抗旱劑的研發

由于抗旱分子機理的成熟，在馬鈴薯等作物上已經研發出成熟的保水劑。在橡膠樹中也有成功的經驗，如采用保水劑種植種苗，結合定根水能在一個月未下雨的條件下，不經復水抗旱，保證橡膠樹幼苗的發芽率和存活率[50]。因此，根據抗旱誘導理論，可采用橡膠樹抗旱機制關鍵環節轉錄因子基因、蛋白的化學誘導劑，持續研發出長效、保水和無害的植物抗旱保水劑。

4.4 干旱災害快速評估技術的研發

橡膠樹干旱和葉綠素熒光之間的關系呈顯著正相關[51]。干旱損失快速評估技術可采用無損的熒光技術和葉綠素含量測定技術[52-53]，也可運用干旱指數、衛星遙感等監測技術進行監控[54]，還可利用橡膠樹第一蓬葉穩定期等物候現象預測干旱的發生趨勢[51]，從而達到對干旱災害進行長期預報和災后快速的評估[55]。

4.5 干旱相關分子標記的研發

鑒于干旱響應機制與植物生理生化、代謝和基因表達緊密相關。筆者認為研發干旱相關分子標記有助于研發抗旱品種和新型抗旱技術。相關生理生化標記為脯氨酸[56]、LEA[57]等蛋白，蔗糖[58-59]、果糖等糖類物質，黃酮[60]、多酚等抗氧化劑；代謝標記主要為植物和抗旱提供能量的碳水化合物合成基因[61-62]、線粒體內能量合成和活性氧產生與調控基因[63]；基因標記是水楊酸[64]、脫落酸[65]等激素信號途徑的關鍵轉錄因子WRKY[66]、MYB[67]和啟動子[68]等。

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