高粱中抗?fàn)I養(yǎng)因子的化學(xué)性質(zhì)及其對(duì)畜禽的影響與作用機(jī)制（續(xù)完）

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2015）02-0036-03

3 單寧對(duì)家畜的影響

反芻動(dòng)物似乎比非反芻動(dòng)物對(duì)濃縮型單寧有更強(qiáng)的耐受力，不過攝入可水解的單寧也可能會(huì)引起死亡（Ahn等，1989和Norton，1994）。根據(jù)Osakwe等（2000）的研究，豆科植物和牧草中的濃縮型單寧可形成單寧蛋白質(zhì)復(fù)合物，從而能抵御微生物的侵襲。研究報(bào)道，羊采食含濃縮型單寧的日糧，在瘤胃功能受損后的最初影響是采食量下降，毛發(fā)生長(zhǎng)和增重受到影響（D’Mello，2000；Salem等，2005）。其他的負(fù)面影響是日糧的適口性降低，消化率下降（D’Mello，1982；Salem等，2005）。然而，對(duì)于牛而言，日糧中含有中等水平的單寧（30 g/kg～40 g/kg豆科植物，干基）可能是有益的，因?yàn)樵黾恿诉^瘤胃蛋白并抑制了瘤胃脹氣（D’Mello，2000）。但是，山羊喂給高達(dá)30 g/kg DM的荊樹單寧提取物后沒有改善蛋白質(zhì)的利用效率，因此對(duì)生產(chǎn)性能的改善也沒有達(dá)到顯著的水平（Bengaly等，2007）。當(dāng)日糧中濃縮型單寧含量達(dá)60 g/kg～100 g/kg DM時(shí)，則可能會(huì)抑制采食量和生長(zhǎng)速度（Bary和Duncan，1984；van Hoven和Frustenburg，1993）。綿羊飼喂?jié)饪s型單寧含量為48 g/kg DM的Danielli oliveri牧草，會(huì)抑制有機(jī)物和洗滌纖維的消化率（Osakwe等，2004）。有報(bào)道表明，山羊飼喂單寧含量為0.40 g/kg DM的Tephrosia bracteoluta牧草時(shí)，單寧的消化率達(dá)99.70 %～99.90 %（Ogungbesan等，2006）。

已經(jīng)有報(bào)道表明，單寧可以降低瘤胃中植物蛋白質(zhì)的降解率，降低瘤胃中硫的利用率，結(jié)果導(dǎo)致瘤胃對(duì)植物細(xì)胞壁的消化率下降（Norton，1994）。也有可能是單寧在瘤胃中具有抑制微生物酶活性的作用，使得小腸中可利用的植物蛋白質(zhì)含量降低（Kumar和Singh，1984；Bary和Duncan，1984；Makkar等，1989）。蛋白質(zhì)與細(xì)胞壁的連接似乎是蛋白質(zhì)消化率低的原因之一（Reed等，1990），而且Kemalak等（2004）發(fā)現(xiàn)葉子中單寧的含量與干物質(zhì)的體外消化率之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。另外，單寧還通過降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流動(dòng)擴(kuò)散性從而降低腸道壁的通透性。單寧還會(huì)影響氨基酸的利用率，因此也會(huì)影響蛋白質(zhì)的利用（Ronstango，1972；Eggum和Christensen，1974；Mijavilla等，1977）。盡管如此，一些瘤胃微生物卻擁有代謝單寧的能力，或者在單寧含量較高的環(huán)境中仍然有活力，這些微生物或許可以用作接種菌來克服單寧對(duì)反芻動(dòng)物的不利影響（Norton，1994）。

已經(jīng)有報(bào)道表明，綿羊血漿中生長(zhǎng)激素的水平隨著濃縮型單寧攝入量的增加而增加（Bary等，1986）。有限的資料表明單寧能降低大鼠的血糖和膽固醇水平。Wildens等（2004）報(bào)道，給山羊和綿羊飼喂?jié)饪s型單寧含量為5 %（干基）的日糧，可以降低血尿素氮水平，增加血肌酐酸水平，然而對(duì)青霉素v（PCV）和驅(qū)腸蟲藥活性沒有影響。

D’Mello（2000）在更早前報(bào)道，喂給高水平的濃縮型單寧（100～120 g/kg豆科牧草，干基）可降低羔羊胃腸道寄生蟲感染水平。單寧的組成和含量似乎對(duì)血液組成有不同的影響。研究報(bào)道，大鼠飼喂高達(dá)10 mg/kg體重的表兒茶素3-O-沒食子酸鹽和原花青素B-23，3’-二-O-沒食子酸鹽，可降低血液尿素氮和肌酐酸水平（Yokozawa等，1991）。然而，飼喂12.5 mg/kg體重的原花青素C，則可顯著增加血液尿素氮、肌酐酸和甲基胍的水平，甲基胍會(huì)隨著腎衰竭的進(jìn)程在血液中累積（Yokozawa等，1997）。

4 單寧對(duì)豬和家禽的影響

單寧的主要抗?fàn)I養(yǎng)作用有：由適口性差引起采食量低，降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化利用率，對(duì)代謝產(chǎn)生不利影響以及毒性（Kumar和D’Mello，1995；Atteh，2002；Ola等，2005）。這些抗?fàn)I養(yǎng)作用可能通過幾種機(jī)制實(shí)現(xiàn)。單寧在家禽（Longstaff和McNab，1991；Ahmed等，1991）和仔豬（Jansman等，1993）消化道的多個(gè)位點(diǎn)會(huì)對(duì)很多消化酶產(chǎn)生抑制作用。Iji等（2004）通過肉雞試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，日糧單寧含量達(dá)到 20 g/kg及以上時(shí)能量、蛋白質(zhì)、精氨酸和亮氨酸的回腸消化率降低，而當(dāng)單寧含量達(dá)25 g/kg時(shí)，僅蛋氨酸和苯丙氨酸的回腸消化率下降。蛋白效率比（Protein Efficiency Ratio，PER）和凈蛋白質(zhì)比率（Net Protein Ratio）與日糧單寧含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（Oke等，2004）。在日糧單寧含量低到15 g/kg時(shí)，飼料轉(zhuǎn)化率隨著單寧含量的增加而增加，且胰和空腸的消化酶活性不受影響。這說明單寧對(duì)家禽的影響還與許多其他因素有關(guān)（Iji等，2004）。

Kumar等（2007）的研究表明，單寧含量為16 g/kg的紅高粱對(duì)肉雞的氮、鈣和磷沉積沒有影響。類似地，即使用紅高粱完全替代配方中的玉米，對(duì)血漿白蛋白、球蛋白、總蛋白、葡萄糖、鈣、磷、SGOT、SGTP及尿酸含量也沒有影響。但是，給同一組肉雞飼喂單寧含量為23 g/kg的紅高粱時(shí)，肝臟和腎臟出現(xiàn)了輕微的組織病理學(xué)變化，細(xì)胞介導(dǎo)的免疫反應(yīng)水平較高。Elkins等（1978）報(bào)道，給雞飼喂含高水平單寧的高粱會(huì)導(dǎo)致腿畸形。Featherstone和Rogler（1975）的研究表明，高水平單寧高粱會(huì)抑制大鼠和雞的生長(zhǎng)，這可能是因?yàn)閱螌幣c消化酶或日糧中的蛋白質(zhì)結(jié)合形成了不可消化的復(fù)合物，從而干擾了胰蛋白酶和α-淀粉酶的活性，導(dǎo)致日糧蛋白質(zhì)和干物質(zhì)的消化率降低。在蛋雞上，單寧可降低產(chǎn)蛋率，影響飼料利用率，提高死亡率（Rostangno等，1973；Guillaume和Belec，1977）。高粱中的單寧含量似乎是影響其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的主要因素（Vilijoen，1998）。添加聚乙二醇能夠改善含高水平單寧的飼料原料的飼用價(jià)值（Hewitt和Ford，1982），而讓高粱發(fā)芽則會(huì)增加其蛋白質(zhì)和可溶性糖的含量，使單寧含量降低（Barrett和Larkin，1974；Wu和Wall，1980；Kubiezek等，1984）。蒸煮可以將芋頭粉中的單寧含量由1.78 mg/100g降低至0.28 mg/100g，這使得單寧對(duì)肉雞胴體品質(zhì)的影響降低到了可以忽略的程度（Abdulrashid等，2007）。

5 蜀黍氰苷

蜀黍氰苷是一種生氰的糖苷，在酶的作用下很容易產(chǎn)生氰化氫（Hydrogen Cyanide，HCN）（圖3，4）。它主要存在于高粱的地上莖中（Olomu，1995；D’Mello，2000）。蜀黍氰苷含有β-羥基-苯甲醛合氰化氫葡萄糖。亞麻苦苷和苦杏仁苷是另外兩種生氰糖苷，分別存在于木薯、亞麻和杏仁中。亞麻苦苷含有丙酮合氰化氫，而苦杏仁苷則含有苯甲醛合氰化氫葡萄糖（Chubb，1982）。許多常用的豆科植物也含有生氰糖苷（Seigler等，1989）。生氰糖苷被攝入后水解釋放出游離的氰化氫，引氰化物中毒（D’Mello，1995）。在尼日利亞，有報(bào)道發(fā)現(xiàn)發(fā)芽的高粱中HCN含量高達(dá)15.18 g/kg（Oduguwa和Fafiolu，2004）。

反芻動(dòng)物對(duì)HCN的毒性比馬和豬敏感，但是綿羊?qū)CN毒性的敏感性似乎低于牛（Chubb，1982）。氰化氫中毒會(huì)引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)功能異常、呼吸衰竭和心跳驟停。未經(jīng)處理的木薯塊根有潛在的生氰作用，其代謝能值可能要低一些（Keller，1984；Tanner等，1990；D’Mello，2000和D’Mello 2005）。高粱中的HCN含量因品種和生長(zhǎng)條件而異，但是會(huì)隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)而降低。將飼料制備成干草或青貯料會(huì)消除其毒性（Purseglove，1972）。過量的氰離子通過使細(xì)胞色素氧化酶系統(tǒng)失活而快速地引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)缺氧，能夠在幾秒鐘內(nèi)引起死亡（Chubb，1982）。氰化物攝入量達(dá)75.96 mg/100g時(shí)會(huì)降低肉雞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率。山羊也能耐受蜀黍氰苷，并將草料中的次級(jí)代謝物降解到有害閾劑量以下（Ogungbesan等，2006）。低到0.5 g的HCN就足以殺死一頭奶牛，超過750 mg/kg時(shí)會(huì)使家畜處于中毒危險(xiǎn)下。已經(jīng)有報(bào)道表明氰化物會(huì)造成動(dòng)物生產(chǎn)性能下降（Tanner等，1990）。

6 結(jié)論

高粱和其他植物性飼料原料中的單寧和蜀黍氰苷等抗?fàn)I養(yǎng)因子的含量，似乎是影響畜禽生產(chǎn)性能的主要決定因素。同樣，新品種農(nóng)作物的開發(fā)、生長(zhǎng)期和加工方式似乎都可以降低高粱中抗?fàn)I養(yǎng)因子的含量和毒性?！酢?/p>

參考文獻(xiàn)（略）

原題名：Antinutritional factors in sorghum： chemistry，mode of action和effects on livestock和poultry （英文）

原作者：E. B. Etuk、N. J. Okeud、B. O. Esonu和A. B. I. Udedibie（聯(lián)邦技術(shù)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，尼日利亞，奧韋里）