鄭建超 鄭士金 王利波 許世霖
摘 要:在番茄品種區域試驗中,品種的產量性狀在各試驗點的表現是不一致的,說明品種與環境(G×E)存在交互作用。用一般的線性回歸模型只解釋了G×E交互作用很少一部分。加性主效應和乘積交互作用模型(簡稱AMMI模型),能更多地解釋G×E交互作用。并且借助于雙標圖可以直觀地描繪和分析基因型與環境互作的模式。
關鍵詞:番茄 區域試驗 基因型×環境交互作用 AMMI模型
番茄品種區域試驗主要是鑒定參試品種的豐產性、穩定性及其適應性,是品種繁育推廣不可缺少的重要環節,番茄品種區域試驗在不同地點的產量表現往往是不一致的,表明品種的基因型與環境(G×E)交互作用的存在,當G×E交互作用存在顯著時,簡單地比較品種間的平均產量是不夠全面的,常規的分析G×E交互作用的統計方法大都用線性回歸模型,但線性回歸模型很多時候只能解釋很少一部分交互作用平方和,這在番茄品種區域試驗中(尤其是大區區域試驗)幾乎是不可能滿足的,因而這種分析方法對G×E交互作用的類型有很強的限制。一種更有效的加性主效應和乘積交互作用模型(簡稱AMMI模型)已開始被應用于這類多地點的數據分析,AMMI模型在大田作物中應用較多,而在蔬菜中應用較少。本文將嘗試運用AMMI模型對第九輪國家番茄區域試驗(粉果組)2012年試驗數據進行分析。
1 材料與方法
1.1 材料:參試材料見表1。
1.2 方法:2012年國家番茄品種區域試驗(粉果組)按不同生態區域設13個試驗點:A(北京)、B(上海)、C(重慶)、D(哈爾濱)、E(長春)、F(沈陽)、G(青島)、H(運城)、I(秦皇島)、J(洛陽)、K(包頭)、L(南京)、M(綿陽);22個品種,各試驗點均按統一設計方案對試驗進行隨機區組設計,3次重復,小區株數不少于20株。小區周圍設保護行,小區測產按照區域試驗調查標準執行。
用AMMI模型對22個品種在13個生態環境下的區域試驗產量結果進行分析比較。
1.3 品種區域試驗AMMI模型理論:假設試驗有L個品種,J個地點,為隨機區組設計。按照AMMI模型第i個品種在j地點的平均產量yij可用下式表示
yij=μ+gi+ej+λ1ui1 vj1+λ2ui2vj2+……+λmuimvjm+δij+εij
其中μ是總的產量平均值,gi是第i個品種的主效應,ej是地點的主效應,λ1ui1 vj1+λ2ui2vj2+……+λmuimvjm是相應品種的基因型和環境的交互作用的m乘積項,各乘積項解釋G×E交互作用平方和依次為λ12、λ22、……λm2;而其中 λ1 uir、 λr vjr分別定義為品種i和地點
j的第r個交互作用主成分分析值,簡稱為IPCAr值(r=1,2,3,……m)。vjr可解釋為第r個假設環境變量在地點j的數值,相應的品種i在該假設環境變量的敏感度由ujr度量。第1個假設環境變量能最大程度的辨別品種的敏感度,第2個假設環境變量在與第1個假設環境變量正交的前提下能最大程度的辨別品種的敏感度,類似可解釋其它的環境IPCA值。理想情況下,這里的假設環境指數正好對應于環境中的實際環境因子。而模型中的參數m表明能合理解釋G×E交互作用所需要的乘積項數目。δij是相應的離差,εij是試驗誤差。包含m個乘積項的AMMI模型可記為AMMIm。當m=1時,AMMI模型與線性回歸模型有相同的形式,但AMMI模型的地點IPCA1值vj1并不局限于地點的平均產量,比線性回歸模型能解釋更多的G×E交互作用。當vj1與ej成比例時,AMMI模型和線性回歸模型等價。
2 結果與分析
對第九輪國家番茄區域試驗(粉果組)2012年試驗數據進行線性回歸模型分析,結果見表2。
從表2可以看出,品種12、品種20、品種10平均產量接近,但它們在各地的表現有較大差異,存在品種×地點的交互作用,因此,以常規的Dun-can′s多重比較方法,僅根據品種平均產量作多重比較,結果是不夠全面的。根據線性回歸分析,斜率值近似于1,品種的穩定性較好。然而我們看到多數品種的決定系數R2很小,有的幾乎接近于0值,這表明線性回歸擬合得不好,斜率不可靠。
為此,進行了方差分析、回歸分析和AMMI模型分析,結果列于表3,從表3方差分析中可以看出,品種、地點和G×E交互作用的平方和分別占總平方和的5.43%、79.41%、15.16%,在統計上均達極顯著。說明參試品種的產量水平存在明顯差異,且環境對產量的影響較大,同一品種在不同環境表現不同產量結果。而且基因型×環境(G×E)交互作用平方和是品種平均和的2.79倍,可見對G×E交互作用進行分解分析是非常重要的。用線性回歸模型對G×E交互作用進行分解分析,只解釋了18.48%的G×E交互作用平方和。而AMMI模型分析結果中,第1乘積項就解釋了40.28%的G×E交互作用平方和,為線性回歸平方和的 2.18倍,加上第2乘積項解釋了22.41%和第3乘積項解釋了10.56%,共解釋了73.25%的G×E交互作用平方和。
AMMI1模型分析圖是用平均產量和IPCA1值的雙標圖表示(圖1)。圖1中橫軸為產量平均值,從左到右產量由低到高排列;縱軸為IPCA1值,表示包含了第1乘積項的G×E交互作用大小。同時,從AMMI1雙標圖中可看出,在橫軸方向上地點比品種更分散,地點的變異大于品種的變異,也就是說,同一品種在各地表現的產量差異較大,同一地點的各品種產量差異相對較小??v軸方向則表明G×E交互作用的差異。如品種12、品種20、品種10平均產量接近,但IPCA1值的明顯差異,表明了這3個品種在各地的表現明顯不同??拷骄€的品種是較為穩定的品種。所以高產穩產的品種對應最右邊且靠近水平線的品種。圖1中品種13、品種3的IPCA1比較接近于0,說明這2個品種和環境的交互作用很小,較為穩定。而品種20離IPCA1較遠,說明該品種對環境較敏感。為了進一步解釋G×E交互作用,有效鑒別品種對環境的敏感程度。給出了AMMI2模型分析圖,是IPCA1和IPCA2的雙標圖(圖2),從圖2可以看出,試點離原點越遠表明對總的互作貢獻越大,試點D(哈爾濱)、H(運城)、I(秦皇島)、L(南京)與原點的距離最大,說明這4個試點對總的互作貢獻最大;品種越接近原點說明該品種穩定性越好,品種8、品種2、品種16、品種3是穩定的,而品種12、品種18、品種20、品種17離原點遠是對環境比較敏感的。我們以品種17為例來說明AMMI模型較之線性模型的優越處。在線性回歸模型分析中,回歸方程斜率值為0.99455,斜率值近似于1,按模型解釋應為穩定品種。而AMMI模型分析的結果卻表明品種17存在很大的G×E交互作用,并不穩定。AMMI模型解釋了更多的G×E交互作用,應該說AMMI模型的分析更具有說服力。
3 討論
番茄作為大宗蔬菜的主要種類之一,也是首批開展全國區域試驗品種審定工作的六大蔬菜種類,能夠對全國番茄區域試驗的參試品種做出正確的評定,也是非常重要的。本文利用AMMI模型的分析方法對番茄全國區域試驗進行分析,對優良番茄品種的推廣具有一定的參考價值。
番茄品種區域試驗結果的統計分析直接關系到對品種的評判。區域試驗資料的變異分別來自環境、品種、品種與環境的互作,采用適當而有效的統計分析方法,才能對參試品種做出客觀評定。AMMI模型成功地將方差分析和主成分分析結合,它具有這兩種分析方法的優點,并提供了形象直觀的雙標圖形,能直觀、具體、靈敏地表述各參試品種的豐產性、穩定性和適應性。對制定育種目標和良種的示范推廣具有重要的參與價值。
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