露草營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)

徐小林　鄭興峰　王榮華

摘要 [目的]觀察露草（Aptenia cordifolia）營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)，探討其耐旱機(jī)理。[方法]采用石蠟切片法，在光學(xué)顯微鏡下觀察露草根、莖、葉的解剖結(jié)構(gòu)。[結(jié)果]根有一定的次生生長(zhǎng)，產(chǎn)生周皮和次生維管組織，次生維管組織呈多輪分布。莖表皮單層細(xì)胞且外壁具角質(zhì)層，皮層較厚且其中分布有散生維管束。葉為肥厚等面葉，上、下表皮分布有較密集的無(wú)規(guī)則型氣孔器。[結(jié)論]露草根具周皮和次生維管組織，莖具角質(zhì)層和厚的皮層、葉為等面葉等特征，與其抗旱性有關(guān)。露草的根、莖和葉中都分布有許多含針晶簇的細(xì)胞，莖、葉的表皮外均分布有許多鹽囊泡，可能既是抗旱又是耐鹽特征。

關(guān)鍵詞 露草；營(yíng)養(yǎng)器官；解剖結(jié)構(gòu)；抗旱性；耐鹽性

中圖分類號(hào) S601 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2015）27-011-03

露草（Aptenia cordifolia）原產(chǎn)南非，系番杏科（Aizoaceae）露草屬的多年生常綠肉質(zhì)草本植物。植株匍匐或懸垂生長(zhǎng)，多分枝莖細(xì)棒狀，莖上有極小的乳頭狀凸起；葉對(duì)生，葉片肥厚肉質(zhì)，心狀卵形，鮮綠色[1]。露草極耐干旱，在光線充足、溫度適宜的條件下生長(zhǎng)旺盛，一年內(nèi)可伸展為2 m直徑的冠幅，形成濃綠鋪地的園林景觀[2]。目前對(duì)露草在生化物質(zhì)提取[3-5]、干旱逆境生理[6-7]、繁殖技術(shù)[1]、組織培養(yǎng)[8]及卡那霉素抗性篩選[2]等方面已進(jìn)行過(guò)研究，而對(duì)其解剖結(jié)構(gòu)的研究還未見報(bào)道。采用石蠟切片法以及徒手切片、撕片，筆者觀察、分析露草營(yíng)養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和具強(qiáng)抗旱性的原因。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自江蘇師范大學(xué)花房，選生長(zhǎng)良好的植株。根取中段部位，莖取枝中段的節(jié)部和節(jié)間部，葉取葉片中部。

1.2 試驗(yàn)方法

石蠟切片法采用常規(guī)法制片[9]，觀察根、莖和葉解剖結(jié)構(gòu)。新鮮樣品經(jīng)FAA固定液預(yù)固定、保存，切片厚度8～12 μm，酒精脫水，二甲苯透明，番紅-固綠對(duì)染。

采取徒手切片法制作水裝片，觀察新鮮根、莖和葉樣品內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征；采取撕片法制作水裝片，觀察新鮮葉樣品表面特征。

氫氧化鈉離析透明，番紅染色，制作水裝片觀察新鮮莖節(jié)和節(jié)間皮層內(nèi)維管束。

石蠟切片和水裝片在COIC XSZHS7型YM310數(shù)字?jǐn)z像光學(xué)顯微鏡下觀察、拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 根

根有一定的次生生長(zhǎng)，產(chǎn)生周皮和次生維管組織（圖1）。次生維管組織呈多輪分布，具有內(nèi)涵韌皮部和薄壁結(jié)合組織而為異常結(jié)構(gòu)。維管柱中部區(qū)導(dǎo)管較多，孔徑較大，近中心部位部分導(dǎo)管被染成深紅色物質(zhì)填充，可能是侵填體（圖1，2）。維管柱內(nèi)的外側(cè)區(qū)導(dǎo)管孔徑較小或正在發(fā)育分化（圖2）。維管柱中分布有許多含針晶簇的薄壁細(xì)胞（圖1）。

2.2 莖

莖較粗壯，略肉質(zhì)，由表皮、皮層和維管柱組成，無(wú)次生生長(zhǎng)（圖3）。表皮由一層細(xì)胞組成，包括泡狀突起表皮細(xì)胞和非泡狀表皮細(xì)胞（圖3、4）。非泡狀表皮細(xì)胞外壁具較明顯的角質(zhì)層（圖3）。

皮層較厚，約占橫切面的2/3，由大量薄壁細(xì)胞組成，最內(nèi)幾層細(xì)胞較小，組成明顯的內(nèi)皮層。在皮層的中部分布有較多散生維管束（圖3）。這種現(xiàn)象在種子植物中少見。皮層中這些縱向散生維管束相互間有橫向分枝連接，并且在節(jié)部與葉跡連接，但在節(jié)間不與維管柱連接（圖5～8）。

緊接內(nèi)皮層的維管柱中有由數(shù)層梭狀壁增厚細(xì)長(zhǎng)細(xì)胞組成的環(huán)形帶狀結(jié)構(gòu)（圖3、4）。維管柱的髓部由較多具發(fā)達(dá)液泡的薄壁細(xì)胞組成（圖3）。

皮層和維管柱的髓部有較多含針晶簇的細(xì)胞（圖3、6）。

2.3 葉

葉較肥厚肉質(zhì)，具有明顯中脈。等面葉，沒(méi)有柵欄組織和海綿組織的分化，兩面僅有柵欄組織（圖9）。表皮單層細(xì)胞，上、下表皮中分布較密集的無(wú)規(guī)則型氣孔器（圖11），與莖表皮相似，也分布著許多突起的泡狀表皮細(xì)胞（圖9～11）。葉肉細(xì)胞呈長(zhǎng)柱形，這些薄壁細(xì)胞具有發(fā)達(dá)的液泡，其中有許多含針晶簇（圖10）。

3 討論

一般草本植物沒(méi)有次生生長(zhǎng)。露草根產(chǎn)生一定的次生生長(zhǎng)，產(chǎn)生周皮和次生維管組織，增強(qiáng)抗旱能力。周皮具有隔水等保護(hù)作用[10]。維管柱在整個(gè)根橫切面上占較大比例，導(dǎo)管數(shù)目多反映輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)、輸水能力強(qiáng)，是抗旱特征[11]。露草根次生生長(zhǎng)產(chǎn)生木質(zhì)部，木質(zhì)部中具有一定數(shù)目的導(dǎo)管和較多的薄壁結(jié)合組織，增強(qiáng)了輸導(dǎo)和儲(chǔ)水能力。

角質(zhì)層能防止植物體內(nèi)水分的過(guò)分蒸騰，具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，是旱生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)之一[10]。露草莖部表皮細(xì)胞外具有角質(zhì)層，可以減少水分蒸騰。薄壁組織特別是特化的儲(chǔ)水（薄壁）組織具有強(qiáng)的保存水分的能力[10]。露草莖的皮層厚，具有較多的薄壁組織或還具有儲(chǔ)水組織，增強(qiáng)抗旱能力。

露草葉片為兩面僅有柵欄組織的等面葉，柵欄組織為具有大細(xì)胞的儲(chǔ)水組織，其細(xì)胞中有大的液泡，是一種抗旱特征[12]。

露草根、莖、葉中都分布有許多的針晶，能增強(qiáng)植物的

抗旱能力[12]，但有學(xué)者認(rèn)為含晶細(xì)胞的存在只是減小有害

物質(zhì)濃度的積極適應(yīng)方式[13]。另外，露草莖、葉的表皮上都分布有許多突起的泡狀細(xì)胞。在藜科的一些屬中，如濱藜屬（Atriplex）的所有種類[14-16]，藜屬（Chenopodium）的多數(shù)種類以及豬毛菜屬（Salsola）的部分種類[17]，還有豆科（Leguminosae）的野生大豆[18]（Glycine soja）等植物體莖葉表面也發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)構(gòu)。植物體表的這類泡狀結(jié)構(gòu)為鹽囊泡。這是一種耐鹽結(jié)構(gòu)[19-21]，但也被認(rèn)為具有耐旱功能[22-23]。

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