露草營養器官解剖結構

徐小林　鄭興峰　王榮華

摘要 [目的]觀察露草（Aptenia cordifolia）營養器官解剖結構，探討其耐旱機理。[方法]采用石蠟切片法，在光學顯微鏡下觀察露草根、莖、葉的解剖結構。[結果]根有一定的次生生長，產生周皮和次生維管組織，次生維管組織呈多輪分布。莖表皮單層細胞且外壁具角質層，皮層較厚且其中分布有散生維管束。葉為肥厚等面葉，上、下表皮分布有較密集的無規則型氣孔器。[結論]露草根具周皮和次生維管組織，莖具角質層和厚的皮層、葉為等面葉等特征，與其抗旱性有關。露草的根、莖和葉中都分布有許多含針晶簇的細胞，莖、葉的表皮外均分布有許多鹽囊泡，可能既是抗旱又是耐鹽特征。

關鍵詞 露草；營養器官；解剖結構；抗旱性；耐鹽性

中圖分類號 S601 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）27-011-03

露草（Aptenia cordifolia）原產南非，系番杏科（Aizoaceae）露草屬的多年生常綠肉質草本植物。植株匍匐或懸垂生長，多分枝莖細棒狀，莖上有極小的乳頭狀凸起；葉對生，葉片肥厚肉質，心狀卵形，鮮綠色[1]。露草極耐干旱，在光線充足、溫度適宜的條件下生長旺盛，一年內可伸展為2 m直徑的冠幅，形成濃綠鋪地的園林景觀[2]。目前對露草在生化物質提取[3-5]、干旱逆境生理[6-7]、繁殖技術[1]、組織培養[8]及卡那霉素抗性篩選[2]等方面已進行過研究，而對其解剖結構的研究還未見報道。采用石蠟切片法以及徒手切片、撕片，筆者觀察、分析露草營養器官的解剖結構特點和具強抗旱性的原因。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料取自江蘇師范大學花房，選生長良好的植株。根取中段部位，莖取枝中段的節部和節間部，葉取葉片中部。

1.2 試驗方法

石蠟切片法采用常規法制片[9]，觀察根、莖和葉解剖結構。新鮮樣品經FAA固定液預固定、保存，切片厚度8～12 μm，酒精脫水，二甲苯透明，番紅-固綠對染。

采取徒手切片法制作水裝片，觀察新鮮根、莖和葉樣品內部結構特征；采取撕片法制作水裝片，觀察新鮮葉樣品表面特征。

氫氧化鈉離析透明，番紅染色，制作水裝片觀察新鮮莖節和節間皮層內維管束。

石蠟切片和水裝片在COIC XSZHS7型YM310數字攝像光學顯微鏡下觀察、拍照。

2 結果與分析

2.1 根

根有一定的次生生長，產生周皮和次生維管組織（圖1）。次生維管組織呈多輪分布，具有內涵韌皮部和薄壁結合組織而為異常結構。維管柱中部區導管較多，孔徑較大，近中心部位部分導管被染成深紅色物質填充，可能是侵填體（圖1，2）。維管柱內的外側區導管孔徑較小或正在發育分化（圖2）。維管柱中分布有許多含針晶簇的薄壁細胞（圖1）。

2.2 莖

莖較粗壯，略肉質，由表皮、皮層和維管柱組成，無次生生長（圖3）。表皮由一層細胞組成，包括泡狀突起表皮細胞和非泡狀表皮細胞（圖3、4）。非泡狀表皮細胞外壁具較明顯的角質層（圖3）。

皮層較厚，約占橫切面的2/3，由大量薄壁細胞組成，最內幾層細胞較小，組成明顯的內皮層。在皮層的中部分布有較多散生維管束（圖3）。這種現象在種子植物中少見。皮層中這些縱向散生維管束相互間有橫向分枝連接，并且在節部與葉跡連接，但在節間不與維管柱連接（圖5～8）。

緊接內皮層的維管柱中有由數層梭狀壁增厚細長細胞組成的環形帶狀結構（圖3、4）。維管柱的髓部由較多具發達液泡的薄壁細胞組成（圖3）。

皮層和維管柱的髓部有較多含針晶簇的細胞（圖3、6）。

2.3 葉

葉較肥厚肉質，具有明顯中脈。等面葉，沒有柵欄組織和海綿組織的分化，兩面僅有柵欄組織（圖9）。表皮單層細胞，上、下表皮中分布較密集的無規則型氣孔器（圖11），與莖表皮相似，也分布著許多突起的泡狀表皮細胞（圖9～11）。葉肉細胞呈長柱形，這些薄壁細胞具有發達的液泡，其中有許多含針晶簇（圖10）。

3 討論

一般草本植物沒有次生生長。露草根產生一定的次生生長，產生周皮和次生維管組織，增強抗旱能力。周皮具有隔水等保護作用[10]。維管柱在整個根橫切面上占較大比例，導管數目多反映輸導組織發達、輸水能力強，是抗旱特征[11]。露草根次生生長產生木質部，木質部中具有一定數目的導管和較多的薄壁結合組織，增強了輸導和儲水能力。

角質層能防止植物體內水分的過分蒸騰，具有發達的角質層，是旱生結構的特點之一[10]。露草莖部表皮細胞外具有角質層，可以減少水分蒸騰。薄壁組織特別是特化的儲水（薄壁）組織具有強的保存水分的能力[10]。露草莖的皮層厚，具有較多的薄壁組織或還具有儲水組織，增強抗旱能力。

露草葉片為兩面僅有柵欄組織的等面葉，柵欄組織為具有大細胞的儲水組織，其細胞中有大的液泡，是一種抗旱特征[12]。

露草根、莖、葉中都分布有許多的針晶，能增強植物的

抗旱能力[12]，但有學者認為含晶細胞的存在只是減小有害

物質濃度的積極適應方式[13]。另外，露草莖、葉的表皮上都分布有許多突起的泡狀細胞。在藜科的一些屬中，如濱藜屬（Atriplex）的所有種類[14-16]，藜屬（Chenopodium）的多數種類以及豬毛菜屬（Salsola）的部分種類[17]，還有豆科（Leguminosae）的野生大豆[18]（Glycine soja）等植物體莖葉表面也發現了類似結構。植物體表的這類泡狀結構為鹽囊泡。這是一種耐鹽結構[19-21]，但也被認為具有耐旱功能[22-23]。

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