不同光質對作物形態建成和生長發育的影響

孫洪助　孫文華　劉士輝　林春波　劉青?！〗痨o

摘要 光作為植物生長發育過程中的重要環境因子，除了為光合作用提供能量外，還作為一種信號因子，在植物的形態建成和生長發育方面起到重要的調節作用。從種子萌發、根系生長、莖生長、葉片生長、開花、光合作用、抗病性等方面綜述光質對作物形態建成和生長發育的影響，并且在此基礎上，展望光質在調控作物生長發育方面的研究方向和途徑，以期為進一步的研究提供參考。

關鍵詞 光質；形態建成；生長發育

中圖分類號 S314；Q948.11 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）27-017-04

陽光是自然界生物生長的必要條件。太陽光的光譜組成絕大部分在300～2 600 nm范圍內。作為一種輻射，波長在380～720 nm的光能夠被人類眼睛所感知，也就是我們平常所說的可見光。對于植物而言，只有波長在400～700 nm范圍的光可直接影響植物的光合作用，被稱為光合有效輻射[1]。波長小于400 nm的紫外光以及波長在700～800 nm的遠紅光雖然不能直接作用于光合作用，卻作為一種環境信號來調節植物的生長發育進程和代謝。作物主要通過光受體感受不同波長的光。目前知道的植物的光受體可分為四類：感受紅光和遠紅光的光敏色素，感受UVA和藍光的隱花色素和NPH1（向光蛋白1），還有一個或幾個尚未鑒定的UVB受體。這些光受體感受不同光質，然后通過它們之間的差異調節且相互作用來調控作物的生長發育[2]。從種子萌發、根系生長、莖生長、葉片生長、開花、光合作用、抗病性方面，筆者綜述光質對作物形態建成和生長發育的影響，并且在此基礎上展望光質在調控作物生長發育方面的研究方向和途徑，以期為進一步的研究提供參考。

1 光質對作物種子萌發的影響

植物種子萌發的必要條件為溫度、水分、空氣，而光雖然不作為種子萌發的必要條件，但會對種子的萌發產生一定的影響。Gubler等[3]研究表明，白光和紅光可以促進擬南芥種子的萌發，而對于大麥和小麥，白光和藍光對種子萌發具有抑制作用。Barrero等[4]在對剛收獲的二穗短柄草種子萌發的試驗中得到類似結果，發現紅光可以促進其萌發，而藍光和遠紅光強烈抑制其種子的萌發。在將種子存放16周后，他們發現在紅光、遠紅光和黑暗條件下，發芽率無顯著差異，都接近100%，而藍光照射仍對其有強烈的抑制作用。但是，不同作物種子對光質有著不同的響應。王國榮[5]發現，藍光可以促進黃瓜種子的萌發，而連續的紅光照射對黃瓜種子萌發起抑制作用。在用LED光源不同光質對葉用萵苣種子萌發處理的過程中，李雯琳等[6]發現不同單色光質對種子萌發的作用效果不同，其中藍色光對萌發弱的品種促進效果較好，種子出芽快而整齊，長勢良好。紅光對種子萌發的促進作用可能與種胚中的光敏色素有關。光敏色素分為紅光吸收型（Pr）和遠紅光吸收型（Pfr）兩種形態。兩種形態可以相互轉化。經紅光照射后Pr型可以轉變為Pfr型，經遠紅光照射后Pfr型又可以轉變為Pf型[7-8]。張敏等[7，9]認為，種子的萌發或休眠均取決于萌發時種子內所建立起來的Pfr含量和Pfr/（Pr+Pfr）比值。需光種子在不同程度接受白光或紅光照射后方可達到適宜的Pfr水平。

2 光質對作物根系生長的影響

植物根系既是水分和養分吸收的主要器官，又是多種激素、有機酸和氨基酸合成的重要場所。其形態和生理特性與地上部的生長發育、產量和品質形成均有密切的關系[10]。根系雖然沒有受到光線直射，但光可經過內光環境，在光受體的調節下，由地上部傳到地下根部，并且對其生長發育進行調控[11]。光質對植物根系的生長已有不少研究。薄高斌等[12]研究不同光質對番茄幼苗生長和生理特性的影響，發現番茄幼苗根系的總吸收面積、活躍吸收面積的變化與根系活力的變化趨勢相似，即藍光>白光>紅光>黃光>綠光。他們還推測不同光質對根系的影響可能是通過調控光合產物的分配，從而影響地上部分與地下部分生長。閆萌萌等[13]研究表明，紅光可促進花生幼苗根系生長，主根、側根長，側根數量多，根系活力強；藍光顯著抑制花生幼苗根系生長，但根系活力相對較高。張歡等[14]報道，紅藍光顯著促進番茄和萵苣幼苗的主根生長。陳文昊等[15]研究表明，在紅藍復合光處理下，“聯記”和“高華”2個生菜品種的根系活力最高，其次為紅光處理，藍光處理下最低。石嶺等[16]報道，不同光質對河套密瓜根系的生長發育有顯著影響。與白光相比，紅光和紅藍混合光對根系的生長發育有顯著的促進作用，其根系的誘導率高，根系發達，長勢強；藍光對根系雖有一定促進作用，但與白光相比效果不顯著。由此可知，光質對根系的生長發育起重要的調節作用，對根系生長量、主側根數量以及根系活力均有重要影響。

3 光質對作物莖生長的影響

在20世紀50年代初期，荷蘭植物生理學家就曾做過有色光對雙子葉植物莖生長的影響研究。研究發現，對于在日光下發芽的植物，高強度的藍光對莖伸長的抑制作用最大，而與其同強度的紅光則促進伸長[17]。Meijie等[18]認為，植物的伸長生長并不只是因為紅光作用的結果，還與藍光的缺乏有關，說明藍光對植物健壯是非常必要的。Smith[19]認為，長波長的光（紅光）促進莖的伸長，而短波長的光（藍光）抑制莖的伸長。Kurilcˇik等[20]研究發現，光譜中藍光波段可抑制菊花幼苗的伸長生長。Kim等[21]研究表明，紅光和紅光+遠紅光下生菜莖伸長最大，第三節間過分延長，導致莖桿脆弱。不同波長的光可能通過影響植物體內內源激素水平來實現對莖的生長調節。紅光（600～700 nm）能降低植物體內赤霉素含量，從而減少節間長度和植株高度；紅外光（700～800 nm）卻能夠提高植物體內赤霉素含量，增加節間長度[22]。藍紫光能提高吲哚乙酸氧化酶活性，降低生長素（IAA）水平，從而抑制植物的生長[23]。

4 光質對作物葉片生長的影響

葉片是作物進行光合作用的主要器官，因此葉片的生長狀況將會直接影響作物的光合作用，進而影響作物產量。光質對植物葉片的生長具有重要的影響[24]。矮生黃瓜葉片經藍光處理后比白光處理下明顯變厚，而且上、下表皮厚度明顯增大[25]。補充藍光可以促進水稻幼苗葉片加寬生長[26]。不同的植物對光質的反應有所差異。徐凱等[27]用不同膜對草莓進行覆蓋栽培，發現與中性膜相比，采用紅膜與綠膜覆蓋栽培可以促進草莓的葉面積增大和葉柄長度增長，而用藍膜覆蓋則明顯降低。Gautier等[28]研究發現，通過降低藍光比例可以促進三葉草葉柄長度的增加，同時葉片變大、變薄，從反面證明藍光對葉片生長的抑制。Kim等[21]認為，混合光可以更好地促進萵苣葉片生長，紅、藍、綠組合光下萵苣的葉片生長最大，其次為白光，最后是紅藍光。與黑暗條件下的葉片相比，光可以刺激葉片加快細胞分裂，從而促進葉片生長。細胞最終的大小與黑暗中處理的葉片并沒有顯著差異[29]。因此，光質對葉片生長的不同效果可能是由于光質對細胞分裂的促進效率不同，也可能是通過調控植株體內的激素水平，調節葉片生長，進而影響植物的光合作用。

5 光質對作物開花的影響

植物從營養生長到生殖生長的轉變是由紅光—遠紅光受體和藍光—近紫外光受體調節的。日照長度是被葉片中的光敏色素感知的。它可以感受紅光和遠紅光[17]。紅光（600～660 nm）對誘導長日植物開花和抑制短日植物開花最有效，但這種紅光的效應能被遠紅光逆轉[30]。賴志宸等[31]研究表明，在紅光處理下，雞冠花的開花率最高，單株開花數最多，花色鮮艷，花的觀賞品質提高，而藍光可以促進雞冠花試管苗提前開花，降低植株高度。胡世誠[32]研究表明，紅光能夠誘使三色堇提早開花，開花周期縮短；藍光能夠誘使推遲開花，開花周期延長。岳靜等[33]發現，紅光處理可使杜鵑“萍花”的始花期提前。但是，大部分研究認為，藍光對作物成花具有重要影響，促進作物開花。劉明等[34]發現，遠紅光和藍光促進開花，而紅光具有抑制開花的作用。江明艷等[35]發現，藍光可提前一品紅花期，而紅光則推遲其花期。藍光處理的菊花單株花蕾數和單株開花數比紅光、對照處理的多，開花時間提前。這與藍光有利于促進與花芽分化、成花有關的營養物質的形成有關[36]。薄高斌[37]發現，藍光處理番茄幼苗可使花期提前2～3 d，并且顯著提高第一、二穗果的產量，可作為培育番茄幼苗的補光光質，并且提出光質可能通過影響植株體內的激素變化和C/N比等，影響植物的花芽分化。沈香紅[38]研究發現，藍光、紅光和UVA處理都明顯促進干物質向花器官和葉部位的積累，其中紅光和藍光促進干物質向花器官和葉的積累；3種光均在不同程度提前郁金香的初花期，并且促進開花的整齊度，延長盛花期的持續時間。藍光對作物開花的促進作用可能與體內的藍光受體有關。藍光受體和光敏色素參與植物成花反應，對植物細胞擴張生長和開花時間的決定具有重要作用。Meng等[39]發現，藍光在通過促進結構基因CHS與DFR的表達調節花色形成過程中，促進作用最為強烈。然而，赫忠友等[40]研究表明，不同光質均不利于玉米雄花穗軸、穎花的形成。紅光、藍光可造成玉米雄花穗軸及穎花的全部退化，黃光也有一定的影響，但其退化率明顯低于紅、藍光。這可能是由于光質的改變影響了玉米雄穗發育時期營養物質的及時供應，進而影響雄花的正常發育。

6 光質對作物光合作用的影響

光合作用是決定作物產量的關鍵因素之一。在植物的生命活動過程中，所有的有機物質都來源于光合作用[41]。自19世紀80年代，就有研究者開始研究光質對植物光合作用的影響[42]。在相同的光量子通量密度下，陶漢之等[43]發現，紅光處理的茶樹葉片凈光合速率較高。而Mouget等[44]研究報道，在黃光下水稻幼苗的凈光合速率最大，藍光和紫光不利于水稻幼苗的光合作用。許莉等[45-46]研究表明，紅光可以促進生菜和烏塌菜的光合作用，提高植株凈光合速率，而藍光可以使其光合速率降低。而魏勝林等[36]研究表明，藍光處理提高了菊花的凈光合速度，而紅光處理具有相反作用。洪佳華等[47]在研究光質和光強對人參的光合速率影響時發現，藍紫色有利于人參的光合作用。You等[48]研究表明，藍光和紅光可以提高藻類的光合速率，促進藻類細胞生長，其中藍光效果最為顯著。筆者通過LED紅藍復合光對青菜補光，發現增加紅光比例有利于青菜凈光合速率的提升，而增加藍光可使其下降?？梢?，不同植物葉片光合速率對光質的反應不同。

氣孔是H2O和O2出入的通道，是植物光合作用的門戶。氣孔運動受外界環境和自身內在因素的調控，其中光便是重要的調控因子之一[49]。藍光和紅光都能促進彩色甜椒氣孔的開放，而且藍光的促進效果優于紅光[50]。薄高斌等[12]報道，紅光可以增加番茄葉片氣孔導度、蒸騰速率，而且紅光處理下的番茄光合速率顯著高于其他光處理；藍光處理促進葉片氣孔開放，增加胞間CO2濃度。Frechilla等[51]研究表明，藍光對單子葉和雙子葉植物的氣孔開放均有促進效果。在對黃瓜的研究中，曹剛[49]發現，紅藍組合光處理中氣孔導度隨藍光比例的增加和紅光比例的減少而增大。在筆者的試驗中，當紅藍復合光中藍光比例大時，青菜氣孔導度增加，而當紅光比例大時，氣孔開放受到抑制。藍光對氣孔開放具有促進作用，主要是因為藍光可以激活質膜H+ATP酶[52]，導致質膜超極化和并發的非原質體酸化，促使保衛細胞K+通道的激活，進而引起氣孔的開放[53]。但是，齊連東[54]在對菠菜的研究中發現，氣孔導度的變化規律與光合速率相似，為紅光>黃光>白光>藍光。唐大為[55]認為，紅光對氣孔的調控作用主要通過降低細胞間CO2濃度間接地促進氣孔開放。

7 光質對作物抗病性的影響

作物在生長過程中難免會受到不同病蟲害的侵襲，嚴重影響作物的產量和品質。以往的防治措施通常以化學防治措施為主，噴施大量農藥。隨著人們生活水平的提高，食品安全日益得到大眾的關注，農藥殘留成為農作物生產中的一個壁壘，因此在生產過程中要盡量減少農藥的使用，尋求更環保、健康的植保措施。光是植物生長發育的一項重要的外部影響因子，其中包括植物對病蟲害的主動防御。植物通過本身對病原體侵染產生的抗性，是最理想的生物防御系統[56-57]。有研究表明，紅光照射可以增強植物對真菌病原體侵染的抗性[58-60]。Islam等[58]發現，黃光與紅光可以增強蠶豆對灰霉病的抗性；在蠶豆葉片上接種灰霉病病菌后，在黃光與紅光照射下的葉片被感染和壞死的數量明顯降低，可能是由于光質抑制了菌的生長繁殖，也可能是由于增加了蠶豆的抗性；隨后他又將蠶豆提前24 h在黃光與紅光下處理，處理后再接種病菌，發現73%～79%仍不受該菌侵染，證明紅光和黃光可以誘導蠶豆對灰霉病的抗性。在隨后的研究中，Islam等[59]又發現經紅光照射后辣椒、南瓜、番茄幼苗對疫霉病的抗性增強；在紅光處理下幼苗的猝倒病率降低高達79%，只有21%～36%經紅光處理過的幼苗被感染，相比之下，在自然光和白光照射下幼苗的78%～100%被感染或死亡。與此類似，Rahman 等[60]也發現，紅光可以阻止細極鏈格孢菌萌發，增加蠶豆對葉斑病的抗性。王虹[61]在對黃瓜進行不同光質補光研究中發現，紅光處理可以抑制白粉病的發生，明顯提高植株中自由態水楊酸和H2O2的含量，促進WRKY、PR等抗病相關基因的表達，從而提高植株的抗性，抑制病原菌的浸染。袁慧麗[62]研究發現，夜間對黃瓜補充紅光和紅藍光，可以顯著降低黃瓜根系中根結數目，減輕根結線蟲對植株的侵染和傷害。徐師華等[63]發現，用黃膜覆蓋生產黃瓜的霜霉病發病率、發病指數均最低。薄高斌[64]發現，在紅光與藍光照射下，番茄幼苗中的抗氧化酶POD、SOD及APX活性都高于白光，而這些抗氧化酶是植物體內重要的保護酶，參與體內重要的生理活動，比如抗機械傷、抗病原物侵入等。光質對作物病害的防御作用研究較少，還未在實際生產中應用，推測光質一方面可能通過影響蔬菜植株內抗氧化酶活性、含量以及一些提高抗性的次生代謝物質含量，來增強植株對逆境的抗性；另一方面可能是不同光質對病原菌具有抑制作用，達到抗病效果，但對于具體如何影響，還有待進一步研究。

8 展望

目前，國內外針對光質對作物形態建成和生長發育調控的研究已經很多，但現有的研究成果在許多方面并不一致。原因一方面可能是由于所用光源并非完全相同，有的研究者通過用塑料膜改變光質，有的研究者用LED燈，還有的用熒光燈；另一方面可能是由于研究的材料不一，植物對光質的響應是一個復雜的過程，不同植物在不同的生長階段對光質有著不同的響應。在今后的研究中，可從以下方面加強研究：①加強研究光質誘導的原初反應及信號傳導機理和光質對基因表達的調控；②擴大研究范圍，在對藍光、紅光等常見效應研究的同時，進一步研究其他非常見波長的光在調控作物形態建成和生長發育過程中所起的作用，不斷完善光質效應理論；③確定適用于不同作物設施栽培應用的光質，在高產、優質、節能生物效能光源的研制等方面做進一步研究與開發利用。同時，在研究中，要采用多種研究手段如基因組學、蛋白質組學和細胞學等相結合，更好、更全面地了解和利用光效應理論。

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