核桃花芽形態(tài)分化研究進(jìn)展

李平　楊鳳　熊遠(yuǎn)新　李元振　劉湘林

摘要 雌花芽形態(tài)分化起源芽?jī)?nèi)雛梢，于6月中旬至7月上旬（中短枝停長后4～10周）開始至次年開花，整個(gè)發(fā)育過程約需10個(gè)月，從芽的外部形態(tài)變化可直觀地判斷雌花芽分化時(shí)期；通過栽培措施調(diào)節(jié)使分化提前，增加芽?jī)?nèi)雛梢節(jié)數(shù)，提高雌花芽質(zhì)量。雄花芽形態(tài)分化源于先年母芽雛梢分化期之后在葉腋出現(xiàn)的側(cè)芽原基，4月上旬至翌年4月中旬性細(xì)胞形成歷時(shí)約1年左右；雄花芽分化和開花散粉對(duì)樹體養(yǎng)分消耗過大，影響雌花芽分化和果實(shí)發(fā)育，可采用疏雄、秋季施采果肥、春施速效肥等栽培措施減少影響。雌先型品種的雌花芽分化較雄先型品種開始分化早，在各個(gè)時(shí)期的分化上雌先型品種始終領(lǐng)先于雄先型品種，而雄先型品種在雄花芽分化的各個(gè)時(shí)期上領(lǐng)先于雌先型品種。

關(guān)鍵詞 核桃花芽；形態(tài)分化；雌花芽；雄花芽；雌雄異熟

中圖分類號(hào) S664.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2015）27-025-02

核桃花芽分化的數(shù)量、質(zhì)量與產(chǎn)量密切相關(guān)，尤其是雌花芽的分化對(duì)產(chǎn)量的影響至關(guān)重要，因而眾多核桃科技工作者致力于花芽分化方面的研究，以期弄清核桃花芽分化的機(jī)理及其合理的調(diào)控措施。筆者從核桃雌花芽形態(tài)分化、雄花芽形態(tài)分化、雌雄異熟性等方面將多年來學(xué)者們的研究成果進(jìn)行歸納總結(jié)。

1 核桃花芽形態(tài)分化概述

李中濤等[1]最早對(duì)核桃芽的發(fā)育特性進(jìn)行研究，認(rèn)為新梢上的葉、芽、花序均在芽?jī)?nèi)奠基，結(jié)果樹除少數(shù)徒長枝外，全部新梢均只具有芽?jī)?nèi)雛梢。趙勇剛[2]對(duì)早實(shí)核桃花器形態(tài)發(fā)育進(jìn)行了研究，分別劃分了雌、雄花芽分化階段和各階段時(shí)間。李永濤等[3]對(duì)早實(shí)核桃花器官進(jìn)行了解剖研究，確定泰安地區(qū)‘香玲品種雌、雄花芽分化期。韓其謙等[4]對(duì)核桃雌花芽分化及其發(fā)育動(dòng)態(tài)進(jìn)行觀察，摸清雌花芽分化和發(fā)育特點(diǎn)。高英等[5]以‘遼寧1號(hào)早實(shí)核桃為試材，通過觀察照相和制作石蠟切片對(duì)雌花芽分化外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，得出判斷雌花芽分化時(shí)期的方便、快捷、直觀手段。榮瑞芬等[6-7]進(jìn)行了雄花芽形態(tài)分化和發(fā)育過程的觀察，并且對(duì)雄花芽分化與雌花芽分化、新梢生長、疏雄時(shí)期等進(jìn)行討論。張志華等[8]對(duì)比研究雌先型和雄先型品種的雌雄花芽分化及開花特點(diǎn)，得出雌先型品種的雌花芽分化和開花早于雄先型，雄先型品種的雄花芽分化和開花早于雌先型。

2 核桃雌花芽形態(tài)分化的研究

2.1 雌花芽形態(tài)分化進(jìn)程

2.1.1 雌花芽形態(tài)分化起止時(shí)間的確定。

李中濤等[1]將葉芽分化劃分為“芽原基出現(xiàn)期”、“鱗片分化期”和“雛梢分化期”3個(gè)時(shí)期。芽原基絕大多數(shù)于5月下旬至6月下旬在母芽?jī)?nèi)出現(xiàn)；在翌年3月中旬，開始鱗片分化，5月上旬停止鱗片分化而開始雛梢分化。雛梢分化于6月上旬停止，直到次年發(fā)芽一般不再進(jìn)行雛梢分化。雌花芽的形態(tài)分化過程在芽的雛梢分化期以前與葉芽分化過程相同，6月下旬至7月上旬開始雌花芽形態(tài)分化。不同的雌花芽在冬季休眠時(shí)的分化程度不同。不同的分化程度能夠影響雌花芽的質(zhì)量。自雌花序開始分化至次年開花的整個(gè)發(fā)育過程約需10個(gè)月。

在雛梢分化期后期至6月上旬雛梢分化期停止時(shí)已完成雌花芽生理分化，進(jìn)入形態(tài)分化臨界期[2]。趙勇剛等[2-4]眾多學(xué)者與李中濤雌花芽分化所需10個(gè)月的結(jié)論基本相同，但在起止時(shí)間上略有出入，主要是由研究材料、地點(diǎn)、氣候等綜合因素的差異所致。

2.1.2 雌花芽形態(tài)分化階段的劃分。

對(duì)于雌花芽形態(tài)分化階段的劃分，學(xué)者們有所不同。這主要是因?yàn)閷?duì)各個(gè)時(shí)期劃分標(biāo)準(zhǔn)、研究試材、氣候等因子的不同。李中濤[1]將其分為雌花分化始期（6月下旬至7月上旬）、雌花原基出現(xiàn)期（10月下旬至11月上旬）、總苞及花被出現(xiàn)期（11月上旬至12月上旬）、雌蕊原基出現(xiàn)期（翌年3月上旬至開花）共4個(gè)時(shí)期；趙永剛[2]將其分為雌花形態(tài)分化臨界期（5月上、中旬）、雌花序分化期（5月下旬至6月上旬）、花柄原基和雌花原基分化期（6月上旬）、苞片分化期（6月上旬至10月下旬休眠為止）、萼片原基和雌蕊原基分化期（3月下旬）、幼胚出現(xiàn)期（4月上、中旬）、雌花成熟期（4月中旬）共7個(gè)時(shí)期；韓其謙[4]將其分為即將分化期（6月下旬）、苞片期（6月下旬至8月上旬）、花瓣期（8月中旬至翌年3月下旬）、雌蕊期（3月下旬至4月中旬）、幼胚出現(xiàn)期（4月上旬）、雌花發(fā)育完成期（4月上旬）共6個(gè)時(shí)期。

2.2 雌花芽形態(tài)分化的外觀判斷 夏雪清等[9]通過對(duì)上宋6號(hào)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)可從中短枝停止生長的時(shí)間確定核桃生理分化和形態(tài)分化的起始時(shí)間節(jié)點(diǎn)，即生理分化期為中短枝停長后3～7周（5月26日至6月23日），形態(tài)分化期為中短枝停長后4～10周（6月2日至7月14日）。雌花芽分化歷時(shí)2個(gè)月，當(dāng)年完成花被原基的分化。

高英[5]以遼寧1號(hào)為試材，得出通過方便、快捷、直觀的外部形態(tài)指標(biāo)直觀地判斷雌花芽分化時(shí)期的方法，即①成花誘導(dǎo)期，雌花芽較小，呈扁三角形，外被3～5層鱗片，質(zhì)軟，鮮綠色；②花柄分化期，雌花芽逐漸增大，為闊三角形或扁圓形，鱗片5～7層，變硬，幼葉形成；③苞片分化期，雌花芽大小和形狀沒有明顯變化，鱗片層數(shù)增加，逐漸木質(zhì)化，顏色變成黃綠色直至褐色；④花被分化期，雌花芽由褐色變成灰綠色，鱗片逐漸張開；⑤雌蕊分化期，雌花芽再次增大，鱗片逐漸脫落，幼葉展開。

2.3 雌花芽形態(tài)分化質(zhì)量的影響因素

核桃雌花芽發(fā)育的質(zhì)量與座果率高低、落花落果輕重密切相關(guān)。提高雌花芽質(zhì)量是提高核桃產(chǎn)量極其重要的措施之一。李中濤[1]認(rèn)為，冬季休眠前雌花分化的程度決定雌花芽質(zhì)量。休眠前分化程度低，休眠后再加速分化，但由于分化的不很充實(shí)，結(jié)實(shí)力很低。雌花芽分化質(zhì)量與芽?jī)?nèi)雛梢節(jié)數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，芽?jī)?nèi)雛梢分化期在當(dāng)年5月上旬至6月上旬，節(jié)數(shù)一般在4～13節(jié)之間，幼樹和旺枝可達(dá)13～15節(jié)。

根據(jù)核桃雌花芽年前分化程度和芽?jī)?nèi)雛梢節(jié)數(shù)與質(zhì)量的關(guān)系，可以采用適度修剪和合理施肥等栽培措施促發(fā)健壯新梢且較早停止生長的手段，通過較早進(jìn)入雌花芽分化而提高年前分化程度和增加芽?jī)?nèi)雛梢節(jié)數(shù)的途徑，實(shí)現(xiàn)提高雌花芽質(zhì)量的目的。

3 核桃雄花芽形態(tài)分化的研究

3.1 雄花芽形態(tài)分化過程

雄花芽分化位于先年母芽雛梢（葉芽或雌花芽）分化期之后在葉腋出現(xiàn)的側(cè)芽原基，4月上旬開始形態(tài)分化，至翌年4月中旬性細(xì)胞形成歷時(shí)約1年左右[1]。 榮瑞芬等[6]將雄花芽形態(tài)分化分為鱗片分化期（4月上旬至4月下旬）、苞片分化期（4月下旬）、雄花原基分化期（4月下旬至5月初）、花被及雄蕊分化期（5月初至5月中旬）、花被及雄蕊發(fā)育完成期（5月中旬至6月初）5個(gè)時(shí)期。雄花芽形態(tài)分化在4月上旬至6月初共50～60 d完成；翌年4月開始伸長，至4月底開花散粉完畢約1個(gè)月。

3.2 雄花芽分化與栽培技術(shù)的關(guān)系

首先是疏雄的時(shí)間選擇。核桃雄花量大，通過疏雄能節(jié)省大量的營養(yǎng)物質(zhì)，較大幅度地提高產(chǎn)量和枝梢生長量[10]。在雄芽分化當(dāng)年的夏秋季疏雄，由芽體較小與枝條結(jié)合緊密，人工疏雄較困難，且在翌年3月下旬雄芽明顯膨大時(shí) （ 正是花粉母細(xì)胞分裂期）， 處在雄芽第2個(gè)營養(yǎng)消耗期開始之際，疏雄較適宜[6-7]。

其次是減輕對(duì)雌花芽分化和果實(shí)發(fā)育的影響。4月至6月初的雄花芽化和4月的雄花開花散粉2個(gè)過程對(duì)樹體養(yǎng)分消耗過大，影響當(dāng)年的果實(shí)發(fā)育，導(dǎo)致落花落果嚴(yán)重，影響6月中旬開始的雌花芽分化，導(dǎo)致翌年產(chǎn)量受損。除疏雄外，還需重施采果肥，并且進(jìn)行秋季修剪，配合早春施速效性肥料加以彌補(bǔ)[11]。

榮瑞芬等[6-10]在研究核桃雄花中指出，雄花芽分化在雌花芽分化之，加上雄花開始散粉和幼果的生長發(fā)育耗去大量養(yǎng)分，影響雌花芽分化，可采用疏雄、秋季施采果肥、春施速效肥等栽培措施以減少影響。韓其謙等[4]提出，在“中短枝停止生長之前”和“晚秋采果后”加強(qiáng)肥水管理，并在“采收后”進(jìn)行修剪的措施。

4 核桃雌雄異熟性的研究

張志華等[8]對(duì)比研究雌先型和雄先型品種的雌雄花芽分化、開花特點(diǎn)，指出對(duì)于雌花芽的分化，雌先型品種較雄先型品種開始分化早；在各個(gè)時(shí)期的分化上，雌先型品種始終領(lǐng)先于雄先型品種，在休眠前雌先型品種分化至花瓣期，雄先型品種僅分化至苞片期。雄先型品種在雄花芽分化的各個(gè)時(shí)期上領(lǐng)先于雌先型品種。張志華等[12]研究認(rèn)為，核桃雌雄花的異熟次序是相當(dāng)穩(wěn)定的，并且能為雌先型品種提供授粉機(jī)會(huì)的雄先型品種，其雌花期與該雌先型品種的雄花期也能較好地吻合。在坐果率、產(chǎn)量及堅(jiān)果整齊度的調(diào)查分析中，發(fā)現(xiàn)異熟性與這些性狀沒有必然的聯(lián)系。在物候期的觀察中，發(fā)現(xiàn)雌先型品種比雄先型品種的果實(shí)成熟期早3～5 d。

5 小結(jié)

（1）核桃在雛梢分化期后期至6月上旬雛梢分化期停止時(shí)已完成雌花芽生理分化，進(jìn)入形態(tài)分化臨界期；6月中旬至7月上旬開始雌花芽形態(tài)分化，自雌花序開始分化至次年開花整個(gè)發(fā)育過程約需10個(gè)月；核桃中短枝停長后4～10周（6月2日至7月14日） 開始雌花芽形態(tài)分化，從芽的外部形態(tài)指變化可直觀地判斷雌花芽分化時(shí)期；雌花芽形態(tài)分時(shí)間的早晚和芽?jī)?nèi)雛梢節(jié)數(shù)的多少與雌花芽的分化質(zhì)量密切相關(guān)。通過修剪、施肥、疏雄等栽培措施，新梢健壯發(fā)育，并適當(dāng)提前停止生長，使得分化提前，增加雛梢節(jié)數(shù)，從而提高雌花芽質(zhì)量。 （2）雄花芽分化位于先年母芽雛梢（葉芽或雌花芽）分化期之后在葉腋出現(xiàn)的側(cè)芽原基，4月上旬開始形態(tài)分化，至翌年4月中旬性細(xì)胞形成歷時(shí)約1年左右；4月至6月初的雄花芽化和4月的雄花開花散粉2個(gè)過程對(duì)樹體養(yǎng)分消耗過大，對(duì)雌花芽分化和果實(shí)發(fā)育有較大的制約作用。一般，可采用疏雄、秋季施采果肥、春施速效肥等栽培措施減少其影響。

（3）雌先型品種的雌花芽分化較雄先型品種開始分化早，在各個(gè)時(shí)期的分化上雌先型品種始終領(lǐng)先于雄先型品種，在休眠前雌先型品種分化至花瓣期，雄先型品種僅分化至苞片期。雄先型品種在雄花芽分化的各個(gè)時(shí)期上領(lǐng)先于雌先型品種。

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