腐植酸鉀對設施番茄苗期高鹽和低溫脅迫的緩解作用

熊 靜 高杰云 劉 偉 譚 鈞 邢文軍 陳 清*

（1 中國農業大學資源與環境學院 北京 100193 2 北京市農林科學院蔬菜研究中心 北京 100097 3 香港中向國際有限公司 北京 100004）

設施栽培是我國北方地區實現蔬菜反季節栽培并滿足市場供給的有效途徑，但在北方蔬菜反季節設施栽培中，外界低氣溫和棚室保溫性差使得棚內溫度較低，而低溫易導致作物根系功能異常、礦質元素和水分的吸收代謝出現紊亂、光合作用受到抑制、植株和果實的生長發育受到阻礙，嚴重影響蔬菜產量[1]。番茄作為喜溫蔬菜，最適生長溫度為20～25 ℃，低于15 ℃不能開花或授粉受精不良，低于10 ℃植株停止生長[2]。2012年，北京南部地區冬季氣溫/地溫低于8 ℃的時間長達8～14天，果實膨大期日均溫度11.4 ℃左右，夜間溫度5.9 ℃左右，嚴重抑制了番茄地上部的生長[3]。

冬季低溫條件下作物對灌溉水的需求量較低，降低了鹽分離子向土壤深層的淋洗，且蒸騰作用使鹽分離子隨水向地表運動，進而加深了根區土壤的次生鹽漬化。日光溫室越冬長茬和塑料大棚春茬蔬菜作物在苗期易出現鹽害問題，越冬長茬敏感蔬菜作物從定植至次年3月期間，土壤鹽度易超過其耐鹽臨界值[4]。土壤鹽漬化從滲透脅迫、養分失衡和特殊離子毒害3個方面影響著蔬菜作物生長[5]。鹽度脅迫導致作物生長速率降低，葉片顏色、根冠比和成熟速率等發生變化。土壤溶液中的離子競爭作用導致某些養分缺乏，而某些離子含量過高又造成離子毒害[6]。

實踐中，解決低溫冷害主要通過溫室結構改造、添加外源設備、堆置秸稈反應堆等來提高環境溫度[7～9]，通過蹲苗促根下扎、砧木嫁接和作物接菌種來提高作物抗性[10，11]；而解決鹽害的措施主要有灌水沖洗等，但不適用反季節設施栽培。

同時解決低溫和鹽脅迫危害，需從土壤改良和提高植株抗性出發。腐植酸作為自然環境中廣泛存在的一類高分子物質，它具有活化功能，不僅能增加植物體內氧化酶活性及代謝活動，也能改善土壤理化性質，最終提高根系吸收水分及養分的能力[12，13]。這些功能在緩解低溫和土壤鹽分脅迫方面可能具有一定潛力，且目前相關研究較少。本試驗針對腐植酸鉀對番茄鹽害和低溫脅迫的緩解效果進行研究，為反季節設施栽培提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2013年10月11日到2014年1月20日在北京市農林科學院四季青農場的日光溫室內進行。番茄定植后該日光溫室內氣溫如圖1所示。

圖1 定植后日光溫室內氣溫變化情況Fig.1 The change of temperature in the greenhouse after planting

1.2 供試材料

試驗所選番茄品種為“迪安娜”，由圣尼斯種業公司生產。于2013年10月11日播種，采用基質穴盤育苗法，育苗選用基質為草炭+蛭石(體積比2∶1)混合基質，穴盤為72孔。定植時間為2013年11月25日，選用株高約15 cm、葉片數為5片、長勢一致的番茄苗進行定植。

試驗所選定植栽培基質為純椰糠，有普通椰糠和高鹽椰糠2種，理化性狀見表1。由山西祺比鷗生物科技有限公司提供。腐植酸鉀為含普通腐植酸60%、含K2O 10%的粉劑全水溶性產品，由香港中向國際有限公司提供。

表1 供試椰糠的理化性狀Tab.1 The physical and chemical properties of selected coconut fi ber

1.3 試驗設計

試驗共設8個處理，3次重復，隨機區組排列，栽培方式為基質袋培，每個重復設有2個栽培袋，栽培袋規格為50 cm×80 cm，每個栽培袋中種植6株番茄。具體處理為：適溫+普通椰糠(SP，空白對照)、適溫+普通椰糠+腐植酸鉀(SPF)、適溫+高鹽椰糠(SG)、適溫+高鹽椰糠+腐植酸鉀(SGF)、低溫+普通椰糠(LP)、低溫+普通椰糠+腐植酸鉀(LPF)、低溫+高鹽椰糠(LG)、低溫+高鹽椰糠+腐植酸鉀(LGF)。適溫處理基質溫度采用鋪設電熱線進行加溫使其保持在20～25 ℃；低溫處理基質溫度控制在10～15 ℃。

番茄生長所需養分以營養液的形式提供，按照常規營養液500毫升/株進行澆灌，施用腐植酸鉀處理按照腐植酸鉀濃度50 mg/L隨營養液施入[14，15]，每4～5天澆一次營養液。常規營養液配方由北京市農林科學院蔬菜研究中心根據北京地區地下水水質改進所得，具體配制方法為稱取708 g Ca(NO3)2、505 g KNO3、250 g MgSO4、250 mL H3PO4、25 g微肥溶于1000 L水中；含腐植酸鉀營養液在上述配方基礎上，再加入85 g腐植酸鉀溶于1000 L水中。

1.4 樣品采集與測試項目

定植后每15天進行株高和葉片數的測定，測定時間分別為2013年12月10日、12月25日、2014年1月10日，每個小區選取3株長勢均勻的植株進行測定。

分別在2013年12月25日和2014年1月20日(定植后25天和50天)采集植株樣品，進行干物重、根系活力和可溶性糖的測定。樣品采集時，每個小區選取4株長勢一致的番茄樣品，分地上部和地下部進行采集，并及時進行清洗和稱重。新鮮根系樣品中，需先取出一部分根尖用錫箔紙包住，放入冰盒中，立即帶回實驗室進行根系活力的測定，剩余樣品保存在冰箱中，后期進行可溶性糖含量測定。

根系活力采用TTC還原法進行定量測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法進行測定[16]。

1.5 數據處理與分析

試驗數據采用Microsoft Excel 2010和SAS 8.2軟件進行整理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 番茄葉片數和株高

低溫和高鹽脅迫下施用腐植酸鉀處理后對不同時期番茄葉片數和株高進行測定(圖2)。

圖2 施用腐植酸鉀對逆境下番茄葉片數和株高的影響Fig.2 The effect of tomato leaf number and plant height under stresses after application of potassium humate

由圖2a可知，各處理的葉片發育規律均保持一致，呈現出“緩慢-快速-緩慢”增加的規律。前15天新增葉片數為1～2片，中間15天為2片，最后15天為1～2片。定植45天時，同一溫度不同基質條件下番茄葉片數表現為高鹽基質低于普通基質，同一基質不同溫度條件下葉片數表現為低溫低于適溫；添加腐植酸鉀的適溫普通基質、適溫高鹽基質、低溫普通基質和低溫高鹽基質的葉片數均高于相應的未添加腐植酸鉀的各處理。低溫和高鹽逆境均不同程度地抑制番茄葉片的發育，而腐植酸鉀能有效改善該逆境因子的影響。

由圖2b可知，各處理的株高發育規律均保持一致，生長速率最快階段出現在定植后15～30天。定植45天時，適溫普通基質、適溫高鹽基質、低溫普通基質和低溫高鹽基質處理的株高分別為88.1 cm、75.1 cm、77.2 cm和66.8 cm，適溫高鹽基質、低溫普通基質和低溫高鹽基質比適溫普通基質處理株高分別降低了14.8%、12.4%和24.2%。說明高鹽和低溫脅迫抑制了番茄株高的生長，高鹽和低溫2種逆境同時存在時對番茄生長的抑制效應更為明顯。而在定植45天時，添加腐植酸鉀的適溫普通基質、適溫高鹽基質、低溫普通基質和低溫高鹽基質處理株高分別為90.1 cm、82.1 cm、83.8 cm和76.6 cm，比未添加腐植酸鉀的相應處理分別提高了2.3%、9.3%、8.5%、14.7%。綜上可知，腐植酸鉀的添加能有效緩解高鹽和低溫逆境對番茄株高生長造成的脅迫效應。

2.2 番茄干物重和根冠比

不同時期各個處理的生物量和根冠比如表2所示。定植25天時，番茄干物重表現為適溫高鹽基質、低溫普通基質和低溫高鹽基質處理分別比適溫普通基質處理降低17.4%、23.6%和38.0%。施用腐植酸鉀有助于番茄干物質的累積(低溫高鹽基質處理除外)，具體表現為定植25天時添加腐植酸鉀的適溫普通基質、適溫高鹽基質和低溫普通基質處理番茄干物重比未添加腐植酸鉀處理分別高出5.6%、13.9%和15.5%；定植50天時，添加腐植酸鉀的適溫普通基質、適溫高鹽基質和低溫普通基質處理番茄干物重比未添加腐植酸鉀處理分別高出5.0%、7.1%和18.7%。綜合得出，在植株苗期(定植25天時)高鹽和低溫逆境對番茄生物量累積有一定的抑制作用，腐植酸鉀的添加能有效緩解該脅迫效應(2種脅迫同時存在時除外)，提高番茄抗逆性。

表2 不同時期各個處理番茄干物重和根冠比Tab.2 The dry matter weight and root shoot ratio of tomato at different stage in different treatments

根冠比能有效地反映地下部與地上部之間的相關性，苗期根冠比較大能保證作物苗期的良好生長。隨定植時間的推進，番茄根冠比(表2)的變化規律基本一致，即前期的根冠比(定植后25天)要高于后期(定植后50天)。定植25天時，各處理之間根冠比有一定差異，添加腐植酸鉀處理能提高根冠比。定植50天時，各個處理之間根冠比出現一定差異，低溫和適溫處理要高于所有含高鹽處理；除低溫普通基質外，添加腐植酸鉀的處理高于未添加無腐植酸鉀的處理，高鹽對番茄根冠比的脅迫強度要高于低溫。添加腐植酸鉀能有效提高番茄根冠比，進而增強番茄對低溫和高鹽的抗性。

2.3 番茄根系活力和可溶性糖含量

由表3可知，各處理番茄根系活力隨定植時間的推移逐漸降低。定植25天時，適溫高鹽基質和低溫普通基質處理根系活力均顯著低于適溫普通基質處理，適溫高鹽基質、低溫普通基質和低溫高鹽基質處理分別比適溫普通基質處理降低81.4 μg/(g·h)、14.8 μg/(g·h)和113.0 μg/(g·h)，由此可以看出，高鹽和低溫2種逆境抑制了番茄的根系活力。定植25天和50天時(除適溫高鹽基質處理外)，其余各處理表現一致，均為添加腐植酸鉀顯著提高了番茄的根系活力，進而提高了番茄的抗逆性。

對定植50天時各處理根系中可溶性糖含量的分析，結果表明低溫和高鹽明顯抑制了根系中可溶性糖的積累，添加腐植酸鉀能顯著改善該脅迫效應，提高根系中可溶性糖的含量；添加腐植酸鉀的適溫普通基質、適溫高鹽基質、低溫普通基質和低溫高鹽基質處理的可溶性糖含量分別比未添加腐植酸鉀處理高出6.7%、20.0%、47.1%、24.4%。由此可以看出，在高鹽、低溫條件下，施用腐植酸鉀能促進根系中可溶性糖的積累，提高作物抗逆能力。

表3 不同時期各個處理番茄根系活力和可溶性糖含量Tab.3 The root activity and soluble sugar of tomatto at different stage in different treatments

3 結論與討論

3.1 結論

本研究以基質栽培模擬土壤栽培，比較了鹽害、低溫單一逆境和鹽害低溫雙重逆境對番茄生長發育的影響，研究結果表明，高鹽和低溫會抑制番茄的生長發育，具體表現在定植25天后，適溫高鹽基質、低溫普通基質和低溫高鹽基質處理番茄干物重分別比適溫普通基質處理 降低了17.4%、23.6%和38.0%；根系活力分別降低了18.1%、3.3%和25.2%。而施用腐植酸鉀能有效地改善高鹽和低溫造成的脅迫，具體表現在定植25天后，添加腐植酸鉀的適溫高鹽基質、低溫普通基質處理番茄干物重根系活力分別比相應未添加腐植酸鉀處理提高了13.9%和8.0%、15.5%和8.1%；添加腐植酸鉀的低溫高鹽基質處理根系活力比未添加腐植酸鉀處理提高了4.2%。結合番茄生長規律，得出定植后15～30天為施用腐植酸鉀的最佳時間。

3.2 討論

本研究中，番茄定植后15～30天為番茄生長快速期，腐植酸鉀在此期間的作用效果更為明顯。30天后番茄由營養生長向生殖生長轉變，腐植酸鉀對番茄營養生長的促進效果也相對降低。

在溫度處理中，低溫顯著抑制番茄干物重累積、株高、根系活力及可溶性糖的積累，其中根系可溶性糖含量是反映作物根系抗低溫能力的一個重要指標，它的含量多少直接關系到作物抗寒能力的大小[17]。施用腐植酸鉀后顯著改善低溫的抑制作用，提高番茄干物重、株高、根系活力及可溶性糖含量，腐植酸鉀對低溫脅迫的緩解主要是通過提高抗低溫能力來實現。本研究還發現，適溫普通基質條件下腐植酸鉀對番茄生長的促進效果要低于逆境條件下，因此，逆境環境有利于腐植酸鉀增產潛力的發揮。

本研究結果表明，提高根區鹽分濃度會導致番茄生長速率減緩、番茄干物重降低和根系活力下降，該結果與前人的研究結果相一致[17，18]。施用腐植酸鉀能有效地緩解 鹽脅迫效應，其原因可能是：腐植酸鉀自身的絡合能力；腐植酸鉀作為有機物質存在能降低根區有效鹽濃度，相關研究表明，有機質可以改變基質導性而影響潛水蒸發，具有抑鹽作用，有機質含量增加還能降低水溶性鹽含量，提高難溶性鹽含量[19，20]；腐植酸鉀也能提高H+-ATP酶活性，促進作物根系和地上部的生長[20]。

當高鹽和低溫同時存在時，番茄生長發育受到明顯抑制，根系活力及可溶性糖含量均達到最低水平。施用腐植酸鉀后根系活力及可溶性糖含量提高顯著，但仍低于其他處理。由此可得，單純地添加腐植酸鉀不能完全克服冬季的鹽害和低溫冷害，需結合加溫、合理施肥等措施一起防控，實現冬季設施蔬菜栽培的高產穩產。

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