周 濤 薩如拉 郭永青 徐文俊 仝寶生
(內蒙古永業農豐生物科技有限責任公司 呼和浩特 010110)
鹽脅迫是限制作物生長及產量的主要因素之一。鹽漬土壤中過多的Na+是造成植物離子毒害及產生鹽漬生境的主要離子。K+、Ca2+、Mg2+是植物所必須的大、中量元素。在鹽脅迫下土壤中過多的Na+,一方面與K+競爭蛋白質分子上的同一結合位,使植物體內K+下降;另一方面置換質膜上的Ca2+,使質膜上的Ca2+失去平衡;而陽離子間拮抗作用進一步抑制作物吸收Mg2+。
腐植酸水溶肥料是一種新型葉面肥。研究表明,腐植酸水溶肥料能增強小麥[1,2]、馬鈴薯[3]、玉米[4]等植株的抗逆性,提高作物產量。然而,關于腐植酸水溶肥料對燕麥的影響研究主要集中在燕麥產量,滲透調節物質等方面[5,6],對鹽脅迫下噴施腐植酸水溶肥料對燕麥葉片陽離子含量變化研究較少。本試驗研究了不同濃度鹽脅迫下,噴施腐植酸水溶肥料較噴施清水處理對燕麥陽離子含量及產量的影響,旨在探討燕麥抗鹽機制和適應鹽脅迫能力,為腐植酸水溶肥料在鹽漬土壤上燕麥的生產及栽培應用提供參考。
燕麥品種為耐鹽性品種“白燕二號”,為裸燕麥,其耐鹽極限濃度為547 mmol/L[7]。
試驗于2013年4月在內蒙古永業農豐生物科技有限責任公司園區日光溫室內進行。將種子播種于直徑為22 cm、高30 cm、裝有8 kg篩選好的細沙的塑料盆內,每盆定苗20株。燕麥長至兩葉一心時進行鹽脅迫處理。腐植酸水溶肥料主要成分是黃腐酸(MFA)縮液與氮、磷、鉀化合物以及中、微量元素。
據了解,當地燕麥種植的適宜鹽脅迫濃度范圍在50 mmol/L~100 mmol/L之間(輕度鹽脅迫),本試驗以鹽脅迫之后,能夠收獲產量為前提條件,設置0 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L 5個鹽濃度梯度,每個鹽濃度下設置噴施腐植酸水溶肥料和清水2種處理,每個處理重復3次。將2種中性鹽(NaCl、Na2SO4)按摩爾比1∶1混合,加入Hogland營養液,分別配制成5個梯度Na+濃度鹽液[8],定容至500 mL,作為脅迫處理液。為了避免鹽激,各處理每天遞增預定濃度的1/4,間隔2天加入一次鹽溶液,鹽處理濃度同一天達到最高濃度。噴施處理在拔節期、灌漿期葉面噴施等量的腐植酸水溶肥料或清水,腐植酸水溶肥料稀釋500倍(濃度為0.1 g/L),噴施7天[6]后分別在拔節期、灌漿期取樣及測定各項指標。
(1) Na+、K+離子含量測定:火焰光度法[9]。
(2) Ca2+、Mg2+離子含量測定:原子吸收分光光度法[10]。
(3) 產量測定:每盆選取5株具有代表性燕麥植株,放在通風處,風干后用分析天平稱重,測定單株穗粒重、單株穗粒數、百粒重及每盆產量。
從圖1可以看出,隨著鹽脅迫濃度的增加,燕麥葉片中Na+含量增加,K+含量下降,且與噴施清水處理相比,噴施腐植酸水溶肥料各處理燕麥葉片中Na+含量增幅小,K+含量降幅小。拔節期鹽脅迫下,噴施腐植酸水溶肥料處理和清水處理燕麥葉片中Na+和K+含量差異較小。灌漿期鹽脅迫下,噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥葉片中K+含量較噴施清水處理下降幅度較小,Na+含量增加幅度較小;其中當鹽濃度達到150 mmol/L時,噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥葉片中Na+和K+含量基本保持不變,而清水處理Na+含量則持續升高,K+含量持續下降;當鹽濃度達到200 mmol/L時,噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥葉片中Na+含量為0 mmol/L鹽濃度處理的4.28倍,K+含量為0 mmol/L鹽濃度處理的66.86%,噴施清水處理Na+含量為0 mmol/L鹽濃度處理的5.78倍,K+含量為0 mmol/L鹽濃度處理的47.04%。說明噴施腐植酸水溶肥料處理較噴施清水處理燕麥葉片中保持較低Na+含量,較高的K+含量。
從圖2可以看出,在燕麥拔節期、灌漿期進行不同濃度鹽脅迫,都能夠降低燕麥葉片中Ca2+和Mg2+含量。拔節期鹽脅迫下,隨著鹽脅迫濃度的增加,噴施腐植酸水溶肥料處理和清水處理燕麥葉片中Ca2+和Mg2+含量差異較小。灌漿期鹽脅迫下,隨著鹽脅迫濃度的增加,噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥葉片中Ca2+和Mg2+含量下降幅度較小,尤其當鹽濃度大于等于150 mmol/L時,噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥葉片中Ca2+和Mg2+含量基本保持不變,而噴施清水處理則持續下降;當鹽濃度達到200 mmol/L時,噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥葉片中Ca2+含量為0 mmol/L鹽濃度處理的93.27%,Mg2+含量為0 mmol/L鹽濃度處理的75.41%,噴施清水后Ca2+含量為0 mmol/L鹽濃度處理的56.18%,Mg2+含量為0 mmol/L鹽濃度處理的60.66%。

圖1 腐植酸水溶肥料在鹽脅迫下對燕麥葉片中Na+和K+含量的影響Fig.1 The effect of humic acid water soluble fertilizer on oat leaf of Na+ and K+ content under salt stress

圖2 腐植酸水溶肥料在鹽脅迫下對燕麥葉片中Ca2+和Mg2+含量的影響Fig.2 The effect of humic acid water soluble fertilizer on oat leaf of Ca2+ and Mg2+ content under salt stress
從表1可以看出,隨著鹽脅迫濃度的增加,燕麥葉片中Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+值都隨之增加,且在灌漿期達到最大值。拔節期鹽脅迫下,與噴施清水處理相比,噴施腐植酸水溶肥料燕麥葉片中Na+/Ca2+、Na+/Mg2+值處理間變化幅度較小,Na+/K+值在兩個處理間差異較小;當鹽濃度為150 mmol/L、200 mmol/L時,噴施腐植酸水溶肥料的處理燕麥葉片中Na+/Ca2+值為清水處理的77.45%、66.98%,Na+/Mg2+值為清水處理的88.13%、81.08%。灌漿期鹽脅迫下,噴施腐植酸水溶肥料的處理燕麥葉片中Na+/K+、Na+/Ca2+(除100 mmol/L處理外)、Na+/Mg2+值整體上均小于清水處理;當鹽脅迫濃度為150 mmol/L時,噴施腐植酸水溶肥料的處理燕麥葉片中Na+/K+、Na+/Ca2+值基本保持不變;但是,當鹽脅迫濃度為200 mmol/L時,噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥葉片中Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+值分別為清水處理的50.39%、43.60%、61.00%。可見,鹽脅迫下噴施腐植酸水溶肥料可以降低燕麥葉片中Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+值。

表1 腐植酸水溶肥料在鹽脅迫下對燕麥葉片中離子比例的影響Tab.1 The effect of humic acid water soluble fertilizer on oat leaf of ion proportion under salt stress
從表2可以看出,鹽脅迫降低燕麥單株穗粒數、單株穗粒重、百粒重及產量。噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥產量及產量構成因素下降幅度均小于清水處理。當鹽濃度大于等于150 mmol/L時,噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥單株穗粒數升高,而清水處理則持續下降;燕麥單株穗粒重在各處理間變化幅度較小;燕麥產量表現為下降趨勢,但噴施腐植酸水溶肥料處理間差異不顯著,而清水處理燕麥產量顯著下降(P<0.05)。當鹽濃度為50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時,噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥產量分別為清水處理的1.14倍、1.07倍、1.16倍、1.29倍。

表2 腐植酸水溶肥料在鹽脅迫下對燕麥產量及產量構成因素的影響Tab.2 The effect of humic acid water soluble fertilizer on oat yield and yield component under salt stress
在0~200 mmol/L鹽濃度脅迫下,葉面噴施腐植酸水溶肥料均可提高燕麥葉片中K+、Ca2+、Mg2+含量,較清水處理保持較低的Na+含量,降低燕麥葉片中Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+值,燕麥的耐鹽性明顯提高,與清水處理相比,單株穗粒數和產量增加。當鹽濃度為150~200 mmol/L時,腐植酸水溶肥料提高植株抗逆性,促進作物產量增加效果更為明顯。
由于脅迫下Na+、K+競爭蛋白質分子上的同一結合位,植物體內吸收的Na+增加,K+下降,使脅迫下植物體內保持較低Na+/K+值是其適應鹽脅迫的主要機制之一[11]。本試驗結果表明,不同濃度鹽脅迫增加了燕麥葉片中Na+含量和Na+/K+值,降低了K+含量,噴施腐植酸水溶肥料處理其變化幅度均小于噴施清水處理;尤其在灌漿期鹽脅迫下,噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥葉片中Na+含量、Na+/K+值增加緩慢,當鹽濃度達到150 mmol/L時,葉片中Na+/K+值不再升高。這可能因為腐植酸水溶肥料本身含有K+等大量元素,使其噴施后植物體內吸收K+,排除Na+的大量積累而適應鹽脅迫。
Ca2+、Mg2+是作物體內保持細胞膜穩定及進行光合作用的重要元素[12]。鹽脅迫下作物葉片中保持較低Na+/Ca2+、Na+/Mg2+是衡量植物耐鹽堿的重要指標之一[13,14]。本試驗結果表明,不同濃度鹽脅迫降低了燕麥葉片中Ca2+、Mg2+含量,增加了Na+/Ca2+、Na+/Mg2+值。與噴施清水處理相比,噴施腐植酸水溶肥料處理Ca2+、Mg2+含量降低幅度較小,Na+/Ca2+、Na+/Mg2+值增加幅度較小,且灌漿期鹽濃度達到150 mmol/L時,葉片中Ca2+、Mg2+下降緩慢,Na+/Ca2+基本保持不變。這可能是因為腐植酸水溶肥料通過提供腐植酸、大量元素及微量元素,不僅可以與細胞膜的磷脂結構相互作用,還可以通過細胞膜攜帶營養元素[15],提高體內的Ca2+、Mg2+含量,進而保持細胞膜的穩定性,使植物在脅迫下保持較好的離子平衡來提高其抗鹽性。
Alshammary等[16]認為,鹽脅迫下作物為了排除Na+或進行抗鹽反應而消耗能量,同時細胞壁大量積累Na+導致細胞膨壓下降,是導致作物減產的主要原因。本研究結果表明,鹽脅迫降低燕麥穗粒數、穗粒重、百粒重及產量。噴施腐植酸水溶肥料較清水處理燕麥產量下降幅度較小,這可能是因為腐植酸水溶肥料能提高植株體內酶活性,有利于植物有機營養和礦質營養的平衡。噴施腐植酸水溶肥料處理燕麥通過提高葉片中K+、Ca2+、Mg2+含量,降低Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+值,使燕麥保持較高的產量。這與何建平等[17]在馬鈴薯上的研究結果一致。
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