付薔
(遼寧省青山保護局,遼寧 沈陽 110003)
遼東山區為長白山山脈的西南延伸部分,屬長白植物區系,地帶性森林植物群落是以柞樹為主的闊葉林和針闊混交林。柞木林是以櫟屬樹種為優勢樹種的森林群落,是遼東山區分布最多、面積最大的次生林類型。

表1 標準地概況
本文主要分析不同間伐強度下柞樹林的物種多樣性特征及變化,以期對該區域的森林植被有更深入的認識,同時也為森林植被物種資源的可持續利用提供一定的參考依據。選取柞樹林不同間伐強度的林型進行對照實驗,標準地設于遼寧省灣甸子實驗林場,分別選取不同間伐強度的柞樹林,設標準樣地19塊,樣地面積20m×30m,標準地面積均為0.06hm2(表1)。
2.1 基本林分因子調查
將樣地劃為24個5m×5m樣方,對喬木層樣地進行每木檢尺(DBH>5cm);采用機械布點的方法調查草本、灌木樣方各10個,灌木樣方采用3m×3m,草本樣方1m×1m,調查種類組成、多度、蓋度、高度、頻度等指標。
2.2 多樣性指標選取
采用目前應用較為普遍的計算公式,對研究地區植物群落物種多樣性進行測度[1]。
2.2.1 豐富度指數
Patric豐富度指數[2]:
S=出現在樣方的物種數
Margalef豐富度指數計算:
d= (S-1)/lnN
2.2.2 多樣性指數
Shannon-Wiener指數[3]

Simpson指數

2.2.3 均勻度指數[4]

以上各式中:S—物種數目;N—群落中所有物種個體總數;Ni—第i種個體數;Pi—各物種的相對多度(即樣本中屬于i種的個體數與全部種的總個體數之比)。
3.1 不同采伐強度下物種多樣性規律
群落中的物種數是最直觀、最有效地測度群落中物種豐富程度的指標,也被認為是群落多樣性最客觀的指標,它表明一定面積的生境內生物種類的數目[1]。

表2 柞樹林不同間伐強度的物種多樣性指數
由表2可以看出:間伐強度的3個系統和參照系中,強度間伐的柞樹林接近于純林,林分內物種數目最少,尤其在喬木層中,由于人工誘導形成了單一的優勢種——柞樹,其他的物種如花曲柳等均處于伴生和被壓狀態。同時由于郁閉度的降低改善了林分內部的光照條件,為下層的草本植物的侵入、演替、生長提供了有利的條件,如寬葉薹草(Carex siderosticta)、羊胡薹草(Carexcollitrichos)等一些喜光和適應性強的植物;而耐蔭蔽的和喜濕潤條件的物種退出。從整體上看:強度間伐的柞樹林群落結構簡單,是一種不穩定的群落;中度間伐的柞樹林與弱度間伐的柞樹林,是處于中間的一種群落,群落中的灌木與草本植物物種數量較高。在對照系群落的各層次中,喬木和灌木豐富度指數都是最大的,而草本的豐富度則是最小的,這種情況的出現是由于群落中的喬、灌木種間競爭激烈的結果。喬、灌木在群落中隨著郁閉度的增加,種間的競爭也更加激烈,充分郁閉后使得一些陽性的草本植物由于得不到光照而逐漸退出群落,只有一些較耐陰濕的草本存活,因而草本植物的多樣性最小。
單位面積上的物種數量可以度量群落的物種結構特征。豐富度指數是與群落的物種數和個體數均有關的指標,用一定面積內物種的數目與個體總數之間的關系來測定。4種群落的豐富度指數的變化趨勢為:對照>弱度間伐>中度間伐>強度間伐,即豐富度指數同樣以對照樣地最大,其次為弱度、中度擇伐改造地,實施了強度擇伐撫育措施的柞樹林豐富度指數最低。
3.2 不同間伐強度下植物多樣性變化
3種干擾方式下,系統間Shannon-Weiner指數和Simpson指數所表征的趨勢一致(表2),各層次多樣性指數均遵循以下規律:①對照>弱度間伐>中度間伐>強度間伐(喬木、灌木);②對照<弱度間伐<中度間伐<強度間伐(草本),即喬木層和灌木層多樣性指數以對照樣地為最高,其次為弱度、中度擇伐改造樣地,強度擇伐的改造樣地的多樣性指數最低,而草本層則相反。其原因可能是:①強度擇伐樣地的喬木密度最低,覆蓋度低,而且空間垂直分層單一,呈單層次水平郁閉,從而增強了林下的光照,降低了空間的異質性,形成單層同齡林,具有純林在空間和時間上的顯著特點,人為干擾明顯,使得灌木稀疏,從而降低了喬灌木的多樣性。由于間伐疏開林冠,林下有一定強度的光照,利于喜光和適應性較強的草本植物侵入、補充、存活和生長,增加了草本植物的多樣性指數,從經營上看有利于樹種的直徑生長。②可能與某些在間伐林生境內潛在的適生種缺乏侵入時間有關。③同時在實際調查中還發現,人為破壞性干擾也是導致強度間伐改造地多樣性指數比較低的重要因素,在3種不同間伐強度的標準地內發現有人為清除灌木現象。可見,群落結構復雜、層次分化多的群叢,多樣性指數就高;而群落結構簡單的,物種多樣性指數較低。
此外,Shannon-Wiener指數 和Simpson指數在喬木層、灌木層的變化都較為緩和,而在草本層變化較大,反映了不同區域多樣性的差異,即在不同區域生境或林下的小環境對草本層起了很大的作用。
3.3 均勻度是影響物種多樣性的主導因子
較穩定的群落具有較高的物種均勻度,所以作為群落物種多樣性指數的輔助指標,同時來表示群落的組成結構水平,使得群落均勻度指標具有較高的生物學意義。不同間伐強度方式下,各系統內不同層次間的Pielou均勻度指數反映出不同的趨勢:①對照>弱度間伐>中度間伐>強度間伐(喬木、灌木);②對照<弱度間伐<中度間伐<強度間伐(草本)。3種不同間伐方式下,以喬木層均勻度指數變化最明顯,這是因為實施了不同間伐強度后各群落的喬木數量減少形成不同的鑲嵌斑塊,林分內樹木分布稀疏,故均勻度呈現遞減的趨勢。灌木層和草本層的均勻度變化較為緩和,并且灌木層略有降低,草本層略有升高。這是由于構成這2個層次的種類相對密度較為一致,系統內物種分布比較均勻,各物種數量差異不大。但是隨間伐強度的遞增,改善了林內的光照、水分和土壤等條件,使得草本物種數量有所增加,故均勻度有所增加。總體來說強度間伐樣地物種數量少于對照樣地,所以其豐富度和多樣性指數并不高。
4.1 遼東山區不同間伐強度的柞樹林不同層次之間物種多樣性是:喬木層<灌木層<草本層;不同群落之間隨間伐強度的增加物種多樣性的變化趨勢是:(喬木、灌木)對照系>弱度間伐的柞樹林>中度間伐的柞樹林>強度間伐的柞樹林,(草本)對照系<弱度間伐的柞樹林<中度間伐的柞樹林<強度間伐的柞樹林。
4.2 森林只有在合理的經營條件下才能實現生態效益和經濟效益的最大化。間伐強度是森林經營措施中的關鍵環節,間伐后森林能否向更穩定的方向發展是評價撫育間伐措施最直接的依據。間伐后,遼東櫟林的物種組成、結構和功能等方面發生改變,決定了不同間伐強度在物種多樣性(豐富度、多樣性和均勻度)特征上的差異[5]。同時,在對現有林進行經營改造時和荒山造林時,我們應考慮以維持較高生物多樣性為前提,大力提倡營造有較高物種多樣性的闊葉混交林或針闊混交林,以發揮森林最大的生態效益,維持可持續發展。
[1]馬克平.生物群落多樣性的測度方法Ⅰα多樣性的測度方法(上)[J].生物多樣性,1994,2(3):162-168
[2]馬克平,劉玉明.生物群落多樣性的測度方法Ⅰα多樣性的測度方法(下)[J].生物多樣性,1994,2(3):231-239
[3]謝晉陽.物種多樣性指數與物種多度分布[M]//林金安.植物科學綜論.哈爾濱:東北林業大學出版社,1993:222-233
[4]郝占慶,陶大立,趙士洞.長白山北坡闊葉紅松林及其次生白樺林高等植物物種多樣性比較[J].應用生態學報,1994,5(1):16-23
[5]李榮,張文輝,何景峰,等.不同間伐強度對遼東櫟林群落穩定性的影響[J].應用生態學報,2011,22(11):14-19