從傳粉模式、花序與殼斗特征來看殼斗科的演化

陳 曦

(云南大學 生態學與環境學院，云南 昆明 650091)

從傳粉模式、花序與殼斗特征來看殼斗科的演化

陳 曦

(云南大學 生態學與環境學院，云南 昆明 650091)

殼斗科目前包括10個屬,1 000 多個物種，是重要的經濟類群.結合化石證據、分子系統發育學和形態學,殼斗科的進化研究主要集中于3個關鍵的生殖特征：傳粉模式、花序結構和殼斗類型.從復雜到簡單花序，蟲媒到風媒傳粉，以及二歧聚傘到花朵殼斗的演化是殼斗科進化的3個代表特征，與殼斗科的遷移與擴散過程息息相關.其中，具有先進風媒傳粉和特化花序的櫟屬，與保持傳統蟲媒傳粉和復雜花序的石櫟屬同時具有花朵殼斗這一現象是值得探討的進化學問題.

殼斗科;進化;傳粉綜合征;花序;殼斗

殼斗科是北半球各種類型森林系統中的重要組成成分.在北美和中美的溫帶和半干旱地區櫟屬(Quercus)植物豐富度尤為高(世界415種，北美中美215種)；而溫暖濕潤的東南亞地區有著豐富的石櫟屬(Lithocarpus)和栲屬(Castanopsis)[1].殼斗科豐富的化石記錄不僅可以與其現代分布相比較，更可以用于構建和評估該科起源，遷移和地理分隔模式的各種假說.這些特點使殼斗科成為一個無法優越的生物地理學研究模型.雖然櫟屬的研究相對系統詳盡，但殼斗科的系統發育和宏觀進化問題復雜，仍是生物進化學上的研究熱點和難點之一.

1 殼斗科的分類現狀

殼斗科目前包括10個屬和超過1000個物種，是殼斗目(Fagales)下最大并且最具有經濟重要性的一個類群[2].傳統分類系統將殼斗科可分為3個亞科，櫟亞科(Quercoideae)、水青岡亞科(Fagoideae)和栗亞科(Castaneoideae)[2](見表1).櫟亞科僅包括櫟屬(QuercusL.)一屬.水青岡亞科包括水青岡屬(FagusL.)、中國三棱櫟屬(Formanodendron(Camus)Nixon & Crepet)、南美三棱櫟屬(Colombobalanus(Lozano,Hdz-C.& Henao)Nixon & Crepet)和三棱櫟屬(TrigonobalanusForman).栗亞科包括栗屬(CastaneaL.)、栲屬(CastanopsisSpach.)、黃葉柯屬(ChrysolepisHjelmquist)和石櫟屬(LithocarpusBl.).但是，分子系統分類學的研究指出水青岡亞科在風媒傳粉這一進化特征上的多源性.最近的系統發生學研究也否定了栗亞科是單系群這一傳統說法.因此，對于殼斗科的亞科系統的使用需要慎重，或者進行進一步的調整.另外，2008年，研究者發現長期以來被鑒別是石櫟屬在北美唯一物種的Lithocarpusdensiflorus，實際與櫟屬，栗屬和栲屬的關系更加接近[3].因此，L.densiflorus現在被單立為殼斗科中的第10個屬，Northolithocarpus(見表1).

2 傳粉綜合征、花序和殼斗的演化是殼斗科分化和進化的關鍵

殼斗科各屬的分化與其多樣化的形成是由動物散播種子，子葉留土幼苗，風媒傳粉花序的進化以及單果實結合不分瓣殼斗結構等一系列特殊形態演化過程組合下推動促進產生的[2].殼斗科各屬的無性形態因植物生長形態如生物量、生產力、死亡率等生態特征的相似而類似.而殼斗科多樣的生殖特征的差異，被廣泛應用于進化動態和分類的研究中.其中殼斗科的花序和殼斗顯著的多樣性和其傳粉綜合征的多態性(風媒和蟲媒傳粉)塑造了該科的獨特性.首先，殼斗科的花序主要是葇夷與穗狀花序，眾多無柄或有柄的花朵聚集在一起形成聚傘或二歧聚傘花序.殼斗科展示了從復雜到簡單，兩性到單性一系列多樣的花序和花朵結構，它們是研究殼斗科分化的和進化的重要材料.其次，傳粉綜合征是與吸引特定類型傳粉者相關的花部特征的組合，其進化與花序的進化密切相關.殼斗科的傳粉綜合征的多態性在以風媒為傳粉模式的殼斗目下顯得尤為特殊.因此，了解殼斗科中蟲媒傳粉的進化模式是闡釋殼斗科遷移和分化的關鍵.再者，殼斗科果實形態迥異，而包被果實的殼斗結構與雌花數目的關系成為果實特征的最佳體現[2].殼斗是無性枝融合后形成的包被果實的扁平狀或碗裝器官，殼斗類型的發生學不僅被廣泛應用于殼斗科的分類，更幫助明晰各屬之間的系統發育學關系.綜上所述，傳粉綜合征、花序與殼斗的變異為殼斗科的起源，遷移和分化的各種假說提供證據，是分析殼斗科的系統發育和進化歷程的關鍵.

表1 殼斗科的分類現狀

注：*現代系統發育學證據對于傳統的亞科系統持有懷疑和保留.

3 傳粉模式的演化

在以風媒傳粉為主的龐大的殼斗目下，殼斗科的傳粉綜合征多態性，包括蟲媒(entomophilous或insect pollination)和風媒(anemophilous或wind pollination)授粉鑄就了該科的獨特性.地質學的進化分析顯示，被子植物各科從生物到非生物傳粉模式的轉變具有極度不對稱性，且這種轉化是以物種分化率的降低為代價的[3].這一理論在殼斗目的在進化枝上得到了很好的體現，除殼斗科外的其他風媒傳粉科系的物種豐富度低下且雌雄同體.與這些科系相比，殼斗科的獨特之處在于它同時具有2種傳粉綜合征和屬內顯著的物種分化程度.殼斗科的栗亞科的各屬均為蟲媒傳粉，而水青岡亞科各屬均為風媒傳粉[4](見表 1).櫟亞科的唯一一屬櫟屬也為風媒傳粉.令人吃驚的是，各種不同類型研究均顯示殼斗科的原始傳粉類型并非風媒授粉，而是通常被認為是更高級的蟲媒傳粉模式.例如，進化枝的分析顯示，栗亞科蟲媒傳粉的花結構與殼斗科的原始花型類似[4].同樣，白堊紀晚期的殼斗與雄花化石證據也顯示當時的傳粉方式為蟲媒授粉[5-6].另外，被認為是水青岡亞科較原始的并系群的中國三棱櫟屬，南美三棱櫟屬，三棱櫟屬，也被證明是從蟲媒到風媒傳粉轉變的過渡孑遺類群[4].系統發育學研究同樣顯示，風媒傳粉作為新型傳粉模式在殼斗科中至少進化了3次[2].

有研究指出，風媒傳粉在殼斗科中的出現與進化是為了對應不同開花時期和不同昆蟲活動的活躍程度而產生的.例如，在相同緯度下，殼斗科古熱帶區的各屬，例如栲屬、栗屬和石櫟屬的開花期從早春一直持續到初夏，這種長時間的開花期與昆蟲活動的高峰期相對應，因此維持蟲媒傳粉模式是適應頻繁昆蟲傳粉活動的一種體現[7-8].而溫帶的櫟屬和水青岡屬為了適應昆蟲活動貧乏的春季開花期，進化出風媒傳粉模式，成為對溫帶季節性氣候適應性進化的成功案例[7].這種看似無法實現的從蟲媒到風媒傳粉的轉變與殼斗科雌雄花序的分離分化密切相關[9].因此，為詮釋從生物到非生物傳粉轉變的意義，必須在生態學背景下，對比化石記錄與現代各屬傳粉模式，同時結合花序的功能進化，分析和對比2種傳粉模式在殼斗科分化與進化中的作用.

4 花序的演化

殼斗科的花常單性，雌雄同株.雄花序花序主要是眾多無柄或有柄的花朵聚集在一起形成葇夷或穗狀花序.雌花單生或者2～3朵簇生于總苞內，總苞單生或者聚集在一起形成穗狀花序.殼斗科花序充分展現了從蟲媒授粉的完全花到風媒授粉的不完全花，以及兩性到單性花的進化轉變的各個階段，是了解殼斗科進化與分化的重要研究材料.

殼斗科花序的演化從復雜到簡單,包括失去無性與生殖的部分枝序，以及雄花與雌花的分離[10].無性與有性枝序的喪失與二歧聚傘花序的花朵數量減少和節間延伸的減少的2個進化特征相吻合.殼斗科祖先的花序可能類似于圓錐花序和聚傘圓錐花序.石櫟屬的患穗狀花序聚集在一起形成更高級和更復雜的花序結構，被認為是殼斗科現存最復雜最原始的花序.栗屬和栲屬也有類似于石櫟屬的較原始的復雜花序結構[11].相對于這些復雜花序結構，櫟屬的花序最簡單也最特化.櫟屬不僅實現了雌性葇荑花序與雄性穗狀花序的完全分離，同時還具有確定數量的生殖枝.這種趨于簡單化的花序進化被認為是復雜穗狀花序由于生殖枝減少導致花序承載力下降的產物.花序的進化與傳粉模式緊密對應：具有特化花序的櫟屬與先進的風媒傳粉對應，而石櫟屬、栗屬和栲屬較原始的花序與他們傳統的蟲媒傳粉模式相呼應[11].研究者認為具有風媒傳粉模式的葇荑花序是從具有蟲媒穿粉模式的穗狀花序進化而來，并且隨著海拔的上升花序復雜程度降低.這一假說與風媒與蟲媒傳粉類群的分布情況相吻合：蟲媒傳粉和復雜花序的類群如石櫟屬顯著分布于低海拔的熱帶與亞熱帶地區；而風媒穿粉和簡單化花序的類群如櫟屬與水青岡屬廣泛分布于更高海拔的溫帶常綠闊葉林中.然而，關于花序功能的其他證據十分缺乏，因驗證花序與傳粉模式的共同進化還需要從生態學的角度分析和對比化石證據和現存類群的聯系.

5 殼斗的起源與演化

殼斗科最重要的形態學特征之一就是包裹果實之外的殼斗結構，殼斗結構豐富的多樣性為殼斗科的分類提供了有力依據[2].雖然在其他科，如南水青岡科(Northofagaceae)[1]，胡桃科(Juglandaceae)[3]，金縷梅科(Hamamelidaceae)[3]中也具有殼斗或類似殼斗的結構，但是無論從起源或是系統發育來看，它們都與殼斗科差異較大，有著不同的起源[12].因此，殼斗的存在使殼斗科成為一個較自然的類群.作為殼斗科的共源性狀，殼斗與花朵的特征決定了殼斗科各屬之間的進化關聯.

關于殼斗在殼斗科的起源問題，主要存在2種假說[4,13-15].一種理論認為殼斗是伴隨殼斗科起源的產物[16];另一種理論認為殼斗是已有的植性結構或葉性結構，如苞片、托葉、無性小枝等的衍生物[13-18].眾多研究結果支持第2種理論，尤其支持殼斗是從植性結構衍生而來的觀點，認為殼斗是雌性花序的無性小枝融合后所形成的扁平狀或碗裝的結構[15-17].

目前主要有3種模式來闡釋殼斗的演化途徑：單一起源單向演化、單一起源雙向演化和單一起源多向演化.單一起源單向演化提出時間最早，該理論認為水青岡屬(Fagus)[1]和南水青岡屬(Northofagus)[2]的裂瓣殼斗是最原始類型，在進化過程中裂瓣融合簡化成其他類別的殼斗.該理論提出之時，三棱櫟屬(Trigonobalanus)[3]和黃葉柯屬(Chrysolepis)[4]還沒有被歸納到殼斗科之下,因此該理論未能相對完整地解釋現代殼斗類型的關系.其次，后來人們發現南水青岡屬與殼斗科并非單系，而是將其獨立成南水青岡科(Northofagaceae).這兩方面成為單一起源單向演化模式的重大缺陷.單一起源雙向演化模式在加入了三棱櫟屬和黃葉柯屬后由Forman提出[12,15].該理論假設的原始殼斗類型分別向兩個方向演化，一個方向演化出石櫟屬(Lithocarpus)[5]與栗屬(Castanea)[6]的殼斗；另一個方向演化出關鍵殼斗類型黃葉柯屬殼斗后，進一步演化形成三棱櫟屬、栲屬、水青岡屬和南水青岡屬的殼斗.該模式很好地解釋了現代殼斗科至少5個屬的殼斗形態特征演化關系,但因為把與殼斗科系統關系較遠的南水青岡屬包括在內而使其系統背景混亂，且該系統并未獲得廣泛的分子系統支持.單一起源多向演化假說是基于殼斗是二歧聚傘花序外部不育枝的衍生物這一理論，根據二歧聚傘花序分枝規律，即最外部分枝比內部分枝數多1的規律，提出殼斗分瓣數比雌花數多1的觀點.該理論假設的原始殼斗類型一個方向朝著黃葉柯屬演化，并且黃葉柯屬殼斗保持了最多的原始特征，與假設原始殼斗類型有最直接的親緣關系；另一個方向最初演化出模型中的關鍵類型，三角形果實的三棱櫟屬，然后分2個方向演化：一支形成水青岡屬和櫟屬，另一支形成栲屬和石櫟屬.3個殼斗演化模式的演化路徑和原始殼斗類型各不相同，但最近的分子系統關系研究很大程度上支持了殼斗單一起源多向演化的模式，該模式也為其他研究者所認同[12].

在提出殼斗單一起源雙向演化模式的同時，Forman提出了按2個方向演化的2種殼斗形態，二歧聚傘殼斗(dichasium cupule)和花朵殼斗(flower cupule)(見圖1).二歧聚傘殼斗的雌花和其后來形成的果實被分瓣的殼斗結構所包被.這些分瓣呈三角形，在早期或開裂，或保持結合的形態對果實產生不同程度的包被，直至果實成熟時才開裂.而花朵殼斗的每朵雌花均為一個不分瓣的殼斗包被[1].傳統認為花朵殼斗是殼斗科中的原始殼斗類型，在進化過程中通過與相鄰花朵的殼斗結合，演變形成了二歧聚傘殼斗.而最近的進化枝分析顯示二歧聚傘殼斗才是較原始的形態[4,16].這一結論不僅與殼斗科的殼斗化石證據相吻合，更得到發育生物學研究的支持，發現水青岡屬和三棱櫟屬的二歧聚傘殼斗是殼斗科早期的分枝代表.

二歧聚傘殼斗是殼斗科中的主要殼斗類型，其殼斗的分瓣數與雌花數量成(n+1)/n的關系(見圖1).例如，由三朵雌花組成的二歧聚傘花序的堅果被四個分瓣所包裹[4].二歧聚傘殼斗的衍征類型是水青岡屬兩花四瓣的殼斗[22,24].需要說明的是，一度與殼斗科并非姐妹類群的南水青岡科(Northofagaceae)被認為也具有也有二歧聚傘殼斗結構，后來發現其殼斗雖然形態與二歧聚傘殼斗類似，但其并非起源于二歧聚傘花序，而是起源于苞片外部的托葉[23-24].因此，二歧聚傘殼斗只在殼斗科中存在.

花朵殼斗僅在石櫟屬和櫟屬中出現.櫟屬與石櫟屬的殼斗都包裹著從單一雌花發育出的果實這一相似性造成了2個屬在分類學上的混淆.同時，具有先進風媒傳粉和特化花序的櫟屬，與保持傳統蟲媒傳粉和復雜花序的石櫟屬同時具有花朵殼斗這一現象讓人費解.對于這一矛盾，有學者提出櫟屬與石櫟屬的殼斗在起源上有本質的不同，櫟屬殼斗并非源于花朵殼斗，而是源于二歧聚傘殼斗，在進化過程失去了兩側的花朵，單一的中心花朵最終被融合了的殼斗結構包被.因此，櫟屬殼斗僅在形態上與石櫟屬的殼斗類似.另外，有證據顯示2個屬的殼斗在發生學上有著本質的不同.櫟屬的殼斗結構始于2個原基發展后的融合體，而石櫟屬的花朵殼斗始于一個單一的環狀原基.對石櫟屬和櫟屬花朵殼斗的發生學進一步的研究可以明晰以及2個屬之間的關系，驗證2個屬殼斗發生的異源性.

后來，Oh等提出第3種殼斗類型的概念[1]，黃葉柯屬的殼斗作為過渡類型介于花朵殼斗和二歧聚傘殼斗之間，所以其殼斗為二歧聚傘/花朵殼斗類型(Dichasium/flower cupule)(見圖1).殼斗科殼斗的演化問題因黃葉柯屬果實間的內生瓣(internal valves)結構而變得更加復雜.黃葉柯屬殼斗的內生瓣結構被認為是復雜分枝體系的殘留結構，與原始殼斗類型較為接近[19].但是各種分子系統研究不能統一3種殼斗類型的演化位置，而且單一起源多向演化假說不能很好地解釋3種殼斗類型的發生和演化.因此除了系統發育證據，需要結合其他研究，如化石和形態分析來理解3種殼斗類型的進化順序及關聯.

6 結論

生殖特征如花序類型、傳粉模式和殼斗類型的變異是探究殼斗科系統發育和進化的關鍵.分析各屬的花序類型、穿粉綜合征以及殼斗類型，發現殼斗科的進化是蟲媒到風媒傳粉，復雜到簡單花序，以及二歧聚傘到花朵殼斗等一系列演化過程的結合和體現.其中，櫟屬具有最特化花序和新型風媒傳粉模式，而石櫟屬具有非特化花序和原生的蟲媒傳粉模式.另外，雖然櫟屬和石櫟屬均為花朵殼斗，但是其發生學和起源可能存在本質的區別.

傳粉綜合征和花序的進化關聯可以利用DNA的枝序分析結果[2]建立一個假說來解釋.殼斗科的祖先生存于熱帶和亞熱帶地區的森林中.這些地區的充沛雨水可能沖洗掉大量的花粉，因此需要復雜花序承載大量花粉.同時,由于樹冠層物種豐富度大，風媒傳粉困難，因此殼斗科祖先以蟲媒傳粉和復雜穗狀花序為特征.從漸新世早期到中新世，由于季節性和寒冷氣候的轉變，可能促進了部分殼斗科植物向溫帶的擴張和遷移.溫帶空曠的樹冠層中空氣流動性良好，風媒傳粉在溫帶更有效并更具優勢，因此遷移到溫帶的殼斗植物從蟲媒到風媒傳粉的演化從這里展開[26].同時，良好的空氣流動保證了花粉的傳播，花序承受力受到削減而演化成簡單花序.其中，遷移到溫帶的水青岡亞科中的全部4個屬都演變成風媒傳粉和簡單花序；遷移到溫帶的另一枝同樣獲得風媒傳粉和簡單花序性狀，成為櫟屬(見圖2).而留在熱帶亞熱帶地區的其余殼斗科植物，保持原有的蟲媒傳粉和復雜花序模式.它們在進化過程中分化成2枝，一枝成為栗亞科除石櫟屬外的三屬，另一枝成為具有花朵殼斗結構[2](見圖2).但是，擁有截然不同傳粉模式和花序的櫟屬與石櫟屬，是在什么狀況下進化出相同的花朵殼斗的仍不能得到很好的解釋，需要進一步用發生學和系統發育學來了解.除此之外,3種殼斗類型的演化過程也需要進一步地探究.綜上所述，殼斗科植物生殖特征，如花序，殼斗和傳粉綜合征等相互作用，共同影響了殼斗科的在遷移擴散和進化.因此綜合地解析殼斗科各個特征的化石證據，結合生態學和生物地理學的證據是全面解析殼斗科的系統發育問題的關鍵.

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(責任編輯 王 琳)

Evolution of pollination modes, inflorescence and cupule features of Fagaceae

CHEN Xi

(School of Ecology and Environment, Yunnan University,Kunming 650091,China)

Ten genera and over 1 000 species of Fagaceae are widely distributed in the northern hemisphere. The studies on the evolution of Fagaceae have focused on three main research aspects: the evolution of pollination modes, inflorescence and cupule. These three aspects are closely related to the migration and distribution of Fagaceae. So far, simplified inflorescence, anemophilous pollination and flower cupule are identified as apomorphies in the evolution of Fagaceae. However,whyQuercusandLithocarpus,which share the advanced flower cupule with extremely different inflorescences and pollination modes, remain unexplained. Therefore, combining fossil evidences, morhoplogical and phylogenetic is crucial to clarify the evolution connections among pollination modes, inflorescence and cupule of Fagaceae.

Fagaceae;evolution;pollination syndromes;inflorescence;cupule

2014-06-23.

國家自然科學基金(31460095).

陳曦(1983-)，女，博士，講師.主要研究方向：石櫟屬植物的生態與進化.

Q941

A

1672-8513(2015)01-0019-06