白鮮營養器官解剖結構及其與白鮮堿的積累關系

毛少利，周亞福，王宇超，黎 斌，盧 元

（陜西省西安植物園，陜西省植物研究所，西安710061）

白鮮營養器官解剖結構及其與白鮮堿的積累關系

毛少利，周亞福＊，王宇超，黎 斌，盧 元

（陜西省西安植物園，陜西省植物研究所，西安710061）

應用植物解剖學、組織化學及植物化學方法對白鮮營養器官根、莖、葉的結構及其生物堿的積累進行了研究。結果顯示：（1）白鮮根的次生結構以及莖和葉的結構類似一般雙子葉植物；白鮮多年生根主要由周皮、次生韌皮部、維管形成層以及次生木質部組成，根次生韌皮部中可見大量的淀粉、草酸鈣簇晶、韌皮纖維以及油細胞；莖由表皮、皮層、維管組織和髓組成；葉由表皮、柵欄組織、海綿組織和葉脈組成；在莖和葉初生韌皮部的位置均分布有韌皮纖維，在葉表皮上分布有頭狀腺毛和非腺毛；在莖和葉緊貼表皮處分布有分泌囊。（2）組織化學分析結果顯示：在白鮮多年生根中，生物堿類物質主要分布在周皮、次生韌皮部、維管形成層和木薄壁細胞中；在莖中，生物堿主要分布在表皮、皮層、韌皮部、木薄壁細胞及髓周圍薄壁細胞中；在葉中，生物堿主要分布在表皮細胞、葉肉組織和維管組織的薄壁細胞；此外在分泌囊和頭狀腺毛中亦含有生物堿類物質。（3）植物化學結果顯示，秦嶺產白鮮根皮／白鮮皮、根木質部、莖和葉中白鮮堿含量分別為0.041%、0.012%、0.004%和0.002%，其中木質部中白鮮堿含量和其他部分地區白鮮皮中白鮮堿含量類似。研究表明，在秦嶺產白鮮營養器官中，除根皮／白鮮皮外，在根木質部亦含有大量的白鮮堿，且在莖和葉中亦含有一定的白鮮堿，具有潛在的開發利用價值。

白鮮；解剖結構；白鮮堿；組織化學；植物化學

白鮮（Dictamnus dasycarpus Turcz.）隸屬于蕓香科（Rutaceae）白鮮屬（Dictamnus L.），多年生草本［1］。中藥白鮮皮為白鮮的干燥根皮，又名北鮮皮、八股牛、野花椒根皮、山牡丹、羊鮮草、臭根皮等，為中國常用中藥，被歷代本草及《中國藥典》2010版收載［2］，具有祛風除濕、清熱解毒、殺蟲、止癢等功效，主治風濕痹痛、風濕性關節炎、外傷出血、風熱瘡毒、皮膚癢疹、蕁麻疹、疥癬、黃疸等癥［2］。白鮮皮的應用范圍較為廣泛，中國有千余種特藥或新藥均以白鮮皮為原料，市場對白鮮皮的需求量逐年增加，而市場流通的白鮮皮完全以野生品為主，連年的亂采亂挖及人類活動，造成野生資源蘊藏量不斷減少。白鮮堿為白鮮皮中主要的生物堿類活性成分，具有抗菌、抗病毒和體外抗癌活性外，其還具有動脈血管舒張效應，為鈣離子拮抗劑［3］。目前有關白鮮中白鮮堿的研究主要集中在的提取分離［4］、含量測定［5－7］、藥理作用［8］等方面。本研究以藥用植物白鮮為研究對象，旨在揭示其營養器官根、莖和葉的解剖結構與白鮮堿的積累關系，為藥用植物白鮮資源的綜合利用、擴大藥源、促進規范化栽培等提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

本實驗植物組織切片、組織化學及植物化學材料均采自秦嶺終南山（33°59′31″N，108°58′13.6″E）野生多年生白鮮植株。植物化學材料（白鮮皮、根木質部、莖、葉）于2013年8月中旬采自秦嶺終南山，此時白鮮的果實剛成熟并開裂，所取樣品于室溫陰干，粉碎后過60目篩。

1.2 方 法

1.2.1 半薄切片法 將白鮮莖及葉樣品分割為0.2 cm左右。戊二醛（2.5%，pH 7.0）預固定12～24 h，磷酸緩沖液漂洗（pH 7.0）3次，每次30min，1%的鋨酸（4℃過夜），緩沖液漂洗3次，梯度酒精脫水，環氧丙烷過渡，Epon 812樹脂包埋［9］。采用Reichert－Jung型超薄切片機切片，切片厚度為2 μm，甲苯胺藍染色，Nikon顯微鏡（DS－Fi1，Tokyo， Japan）觀察并拍照。

1.2.2 石蠟切片法 依據切片需要，將白鮮根和葉樣品分割為0.3cm左右，FAA固定24～48h，經梯度酒精脫水，二甲苯透明，石蠟包埋［9］。Leica RM 2135旋轉切片機切片，切片厚度為8～10μm，番紅－固綠染色，Nikon顯微鏡（DS－Fi1，Tokyo，Japan）觀察并拍照。

1.2.3 組織化學 生物堿類物質遇碘化鉍鉀溶液可產生黃褐色沉淀，基于此原理，可判斷在白鮮根、莖和葉中是否含有生物堿及某些含氮化合物。對白鮮新鮮營養器官根、莖、葉進行徒手切片后，置載玻片之上，滴加碘化鉍鉀試液，常溫下反應2～5min后，Nikon顯微鏡（DS－Fi1，Tokyo，Japan）觀察顏色反應并拍照。

碘化鉍鉀（Dragendorff）試劑配方［10］：①稱取0.425g堿式硝酸鉍，溶解于5mL冰乙酸與20mL水中。②稱取4g碘化鉀，溶解于10mL水中。將①和②溶液等量混合，置棕色試劑瓶中保存作儲備液，使用前將1mL儲備液和2mL冰乙酸與10mL水混合。

1.2.4 白鮮營養器官白鮮堿含量的測定 （1）對照品溶液制備及線性關系 精密稱取白鮮堿標準品（純度98%，來自中國藥品生物制品檢定所）3mg，置5mL離心管中，吸取甲醇3mL溶解，搖勻，即得1mg／mL白鮮堿標準品母液。吸取標準品母液適量，逐步稀釋得濃度為0.5、0.25、0.05、0.04、0.03、0.02、0.01、0.005、0.001及0.000 5mg／mL的白鮮堿標準品溶液。分別吸取不同濃度標準品溶液10μL，注入高效液相色譜儀（Waters 2487）進行檢測。色譜條件為：色譜柱為C18柱（Sun fireTM150 mm×4.6mm，5μm）；流動相為甲醇－水（52∶48）；檢測波長220nm；流速1.0mL／min；柱溫25℃［7］。依據白鮮堿標準品濃度（mg／mL）與峰面積的線性關系求出回歸方程（圖1）：Y＝7×107X－21 183（R2＝0.996，n＝10）。

（2）樣品溶液的制備及白鮮堿含量測定 樣品溶液的制備參照文獻［7］。稱取白鮮皮、根木質部、莖及葉樣品粉末約2.0g，置于錐形瓶中，后加入乙醇20mL，超聲波處理15min，過濾，濾渣中再加20 mL乙醇，超聲處理20min，過濾后合并濾液，減壓回收乙醇，殘渣加入色譜甲醇溶解，定容于10mL容量瓶中，搖勻，0.22μm微孔濾膜過濾，備用。

精密吸取已制備的各樣品溶液10μL，在上述色譜條件下進行檢測，然后依據各樣品中白鮮堿檢測的峰面積，按照上述線性方程計算對應的樣品中白鮮堿的濃度，最后換算得出樣品中白鮮堿的含量。

圖1 白鮮堿標準曲線圖Fig.1 Standard curve of dictamnine

2 結果與分析

2.1 白鮮營養器官結構

2.1.1 多年生根的結構 在橫切面上，多年生白鮮根的結構由外到內由周皮、次生韌皮部、維管形成層、次生木質部以及初生木質部組成（圖版Ⅰ，1）。周皮由木栓層、木栓形成層以及栓內層組成（圖版Ⅰ，1、2）。木栓層細胞體積大，細胞質消失，細胞壁有大量色素沉積；木栓形成層細胞體積小，細胞質濃厚，細胞核明顯。栓內層細胞較木栓形成層細胞體積大，常分布有淀粉粒。次生韌皮部位于周皮和維管形成層之間，其面積占整個根橫切面的80%以上（圖版Ⅰ，1、2）；韌皮部主要由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮射線組成；韌皮射線1～3列，長方形或類橢圓形，徑向排列（圖版Ⅰ，1、2）；在根次生韌皮部還分布有油細胞（圖版Ⅰ，2），常觀察到韌皮纖維，該韌皮纖維細胞壁加厚明顯（圖版Ⅰ，1～3）；在韌皮薄壁細胞中常可觀察到草酸鈣簇晶（圖版Ⅰ，4）以及大量的淀粉粒（圖版Ⅰ，2～4）。木質部位于根的中央，占根橫切面5%～20%，其中次生木質部位于外圍，導管管徑較大；初生木質部位于最中央，導管管徑較小，主要由導管、少量的木薄壁細胞以及木纖維組成（圖版Ⅰ，5）。

2.1.2 莖的結構 成熟的莖由表皮、皮層以及維管柱組成（圖版Ⅰ，6）。表皮細胞1層，細胞體積小而排列緊密，細胞壁厚；在表皮下方緊貼表皮的位置分布有分泌囊，其形態結構與葉分泌囊相似，但體積較葉中分泌囊小。皮層細胞多層，外方2層皮層細胞體積小而圓，細胞壁厚，排列較緊密，細胞間隙小，尤其是最外層細胞；中間的皮層細胞體積較大，排列疏松，細胞間隙大；最內方的2～4層皮層細胞大，呈橢圓形，胞間隙小。維管柱由維管束和髓組成，維管束由木質部和韌皮部組成；在皮層內方的初生韌皮部位置分布有若干束細胞壁加厚的纖維束，或彼此連接成弧形，緊貼韌皮部呈環形分布；在較粗的莖中，有微弱的次生生長，形成層轉化為維管形成層，向內形成次生木質部，向外形成次生韌皮部，但形成的次生木質部組分較多；韌皮部主要由初生韌皮部和次生韌皮部組成，主要由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維束組成；木質部由初生木質部和次生木質部組成，包括導管、木薄壁細胞和木纖維；初生木質部位于內方，導管孔徑大，而次生木質部位于外方，導管孔徑小。髓位于莖最中央，由薄壁細胞組成，中央的細胞體積和胞間隙大，外圍的細胞體積和胞間隙小（圖版Ⅰ，6）。

2.1.3 葉的結構 白鮮葉由表皮、葉肉組織以及葉脈組成（圖版Ⅰ，7）。表皮細胞排列緊密，角質層厚，其中上表皮細胞體積相對下表皮細胞較大，表皮上常分布有頭狀腺毛（圖版Ⅰ，8）及非腺毛（圖版Ⅱ，4）。葉肉由柵欄組織和海綿組織組成；海綿組織細胞6～8層，細胞大，排列疏松而間隙大，細胞形狀較不規則；柵欄組織1層，細胞呈類長方形或柱狀，排列較緊密；在葉肉緊貼上下表皮位置常分布有分泌囊（圖版Ⅰ，9、10），且緊貼上表皮的分泌囊較多，成熟分泌囊由1～2層鞘細胞及2～4層分泌細胞組成；葉脈由上下表皮、薄壁組織和維管組織組成（圖版Ⅰ，7、8）。維管組織包括木質部和韌皮部，木質部由木薄壁細胞、導管以及木質部上方的木纖維組成；韌皮部由篩管、伴胞、薄壁細胞以及韌皮部下方的纖維組成。

2.2 白鮮營養器官生物堿的組織定位

生物堿類物質遇碘化鉍鉀試液可產生黃褐色沉淀。基于此原理，應用碘化鉍鉀反應對白鮮營養器官中生物堿的分布和積累進行組織定位。

2.2.1 多年生根生物堿組織定位 白鮮根徒手切片經碘化鉍鉀試液滴定顯色，由外到內，在根木栓形成層以及栓內層的薄壁細胞中均可觀察到黃褐色沉淀（圖版Ⅱ，1）；在次生維管組織，韌皮薄壁細胞、韌皮射線、維管形成層以及木質部薄壁細胞、木射線中均可觀察到黃褐色沉淀（圖版Ⅱ，1、2）。

2.2.2 莖生物堿組織定位 在莖中，表皮細胞、皮層細胞以及分泌囊、韌皮薄壁細胞以及木質部薄壁細胞均被染為黃褐色，且顏色較深；另外，髓射線及髓周圍的薄壁細胞出現明顯的黃褐色沉淀，而髓中央薄壁細胞顏色較淺或無（圖版Ⅱ，3）。

2.2.3 葉生物堿組織定位 在葉脈中，韌皮薄壁細胞以及木薄壁細胞中可觀察到黃褐色沉淀（圖版Ⅱ，4）；在葉表皮細胞以及表皮上的頭狀腺毛中觀察到黃褐色沉淀（圖版Ⅱ，5、6）；另外，在海綿組織、柵欄組織、葉分泌囊的分泌細胞以及分泌腔中均可觀察到明顯的深黃褐色（圖版Ⅱ，5）。

2.3 白鮮營養器官白鮮堿的含量

圖2 白鮮營養器官中白鮮堿的含量Fig.2 Contents of dictamnine in vegetative organs of D.dasycarpus

對果實成熟期白鮮根皮／白鮮皮、根木質部、莖以及葉中白鮮堿的含量進行測定，結果如圖2所示。結果顯示：白鮮根皮中白鮮堿含量最高，達0.041%；其次為根木質部，含量為0.012%；莖和葉含量依次最低，含量分別為0.004%和0.002%。成弧形。在植物體，纖維可分為木纖維和木外纖維，木外纖維又分為韌皮部、中柱鞘以及皮層纖維［11］。從起源和分布位置來看，白鮮莖和葉緊貼韌皮部的纖維束位于維管束的初生韌皮部，其應屬于韌皮部起源，為初生韌皮部纖維，這種纖維被認為起著保護韌皮部的作用［14］。

生物堿類物質遇碘化鉍鉀試液形成棕黃色或黃褐色沉淀，目前研究已經證實碘化鉍鉀試液反應是一種快速有效的檢測生物堿類物質在植物體分布與積累的方法［10，15］。本研究采用碘化鉍鉀法對白鮮營養器官中生物堿類物質進行組織定位，結果表明：在白鮮根的木栓形成層、栓內層、韌皮薄壁細胞、韌皮射線、維管形成層以及木質部薄壁細胞和木射線中均可觀察到黃褐色生物堿類物質。在莖中，生物堿類物質主要分布在莖表皮細胞、皮層細胞、分泌囊、韌皮部以及木薄壁細胞中；另外，在莖髓周圍的薄壁細胞及髓射線中也分布有生物堿類物質；在葉中，生物堿類物質主要分布在表皮細胞、頭狀腺毛、葉肉組織、分泌囊以及維管組織的薄壁細胞中。研究表明，中藥白鮮皮中含有多種生物堿類物質，其中白鮮堿為白鮮皮主要的藥效成分之一［3－7］。為了進一步驗證在白鮮根木質部、莖和葉中是否含有生物堿類物質，本研究結合HPLC法對白鮮根木質部、莖以及葉中的白鮮堿含量進行測定。結果表明：在根木質部、莖及葉中均含有白鮮堿，該結果與本研究組織化學結果相吻合。

白鮮藥用部位為根皮／白鮮皮，實踐中將其木心棄掉，造成資源極大浪費。本研究對同一采收期秦嶺產白鮮皮及根木質部中白鮮堿含量進行測定，結果顯示：根木質部中白鮮堿含量為0.012%，約為根皮／白鮮皮（0.042%）的1／3，與部分地區白鮮皮中白鮮堿含量相似［6］，表明白鮮根木質部亦具有潛在的利用價值。另外在白鮮莖和葉中也含有一定量的白鮮堿，含量分別為0.004%和0.002%。因此，建議在采收過程中，對藥用植物白鮮的根皮以及地上部分莖和葉加以綜合利用，以期擴大藥源、提高資源的利用效率。實踐中，市場供應的白鮮皮以東北產白鮮皮為主，其市場占有額達80%，白鮮皮也是東北特色道地藥材之一，其質量被認為優于其他產地，一直倍受國內外市場的青睞。本研究對果實成熟初期秦嶺產白鮮皮中白鮮堿進行了測定，顯示秦嶺產白鮮皮根中白鮮堿含量（0.042%）遠高于文獻中東北產白鮮皮中白鮮堿的含量（0.01%～0.032%）［6，1617］，表明

3 討 論

從植物解剖學看，白鮮營養器官根、莖和葉的結構均符合一般雙子葉植物的典型特征［11］。在白鮮根次生韌皮部或白鮮皮中，常可觀察到草酸鈣簇晶、油細胞以及大量的淀粉粒，無分泌囊，這些特征可作為中藥白鮮皮生藥鑒定的重要依據［2］。本研究表明，在白鮮葉緊貼上下表皮處分布有大量的分泌囊，另外在莖表皮下方緊貼表皮細胞處也常觀察到分泌囊，為蕓香科植物重要的分類學特征［12－13］。白鮮葉肉由海綿組織和柵欄組織組成，柵欄組織1層，為典型的異面葉。此外，在白鮮莖和葉緊貼韌皮部位置分布有若干束的細胞壁加厚的纖維束，或彼此連接秦嶺產白鮮皮具有潛在的開發利用價值，而秦嶺產白鮮皮藥材質量究竟如何，尚還有待依據《中國藥典》（2010）標準對其梣酮以及黃柏酮含量進行進一步測定并綜合評價。

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圖版說明：

E.表皮；PE.周皮；C.皮層；SP.次生韌皮部；VS.維管形成層；X.木質部；P.韌皮部；OC.油細胞；SPF.次生韌皮部纖維；CC.草酸鈣簇晶；E.表皮；SC.分泌囊；PF.韌皮纖維；PI.髓；PT.柵欄組織；ST.海綿組織；PC.薄壁組織；CGH.頭狀腺毛；NCG.非腺毛

Explanation of plates：

E.Epidermis；PE.Periderm；C.Cortex；SP.Secondary phloem；VS.Vascular cambium；X.Xylem；P.Phloem；OC.Oil cells；SPF.Secondary phloem fibers；CC.Cluster crystals；SC.Secretory cavity；PF.Phloem fibers；PI.Pith；PT.Palisade tissue；ST.Spongy tissue；PC.Parenchyma cells；CGH.Capitate glandular hair；NCG.Non－capitate glandular hair

圖版Ⅰ 白鮮營養器官根、莖和葉的結構1.多年生根的橫切，由周皮、次生韌皮部、維管形成層以及木質部組成；2.根次生韌皮部油細胞以及薄壁細胞中大量淀粉粒及韌皮纖維；3.根縱切，示根次生韌皮部纖維；4.根韌皮薄壁細胞中的簇晶；5.根木質部；6.莖的橫切，由表皮、皮層、維管組織以及髓組成，緊貼表皮處分布有分泌囊，初生韌皮部分布有韌皮纖維；7.葉的橫切，由表皮、海綿組織、柵欄組織以及葉脈組成，葉脈中分布有韌皮纖維；8.葉表皮頭狀腺毛；9.緊貼葉上表皮的分泌囊；10.緊貼葉下表皮的分泌囊。PlateⅠ Cross sections of vegetable organs of D.dasycarpusFig.1.Cross section of perennial root，showing periderm，secondary phloem，vascular cambium and xylem；Fig.2.Showing oil cells，fibers in secondary phloem and starch grains in parenchyma cells；Fig.3.Longitudinal section of root，showing fibers in secondary phloem；Fig.4.Showing cluster crystals in parenchyma cells of phloem；Fig.5.Showing xylem of perennial root；Fig.6.Cross section of stem，showing epidermis，cortex，vascular tissue，pith，secretory cavity and fibers in primary phloem；Fig.7.Cross section of leaf，showing epidermis，palisade tissue，spongy tissue，vein and fibers in phloem；Fig.8.Showing capitate glandular hair of the leaf；Fig.9.Showing secretory cavity close to the upper epidermis；Fig.10.Showing secretory cavity close to the lower epidermis.

圖版Ⅱ 白鮮營養器官生物堿的組織定位1.根的橫切，周皮、韌皮薄壁細胞以及形成層細胞中呈黃褐色；2.根木質部，木質部薄壁細胞呈黃褐色；3.莖的橫切，表皮、皮層、韌皮部、木質部薄壁組織、髓周圍薄壁細胞以及分泌囊均呈黃褐色；4～6.葉的橫切：4.表皮、葉脈薄壁細胞以及韌皮部均呈黃褐色；5.葉表皮、柵欄組織、海綿組織以及分泌囊呈黃褐色；6.葉表皮頭狀腺毛呈黃褐色。PlateⅡ Histochemistry of alkaloids in vegetable organs of D.dasycarpus with Dragendorff reagentFig.1.Histochemistry of alkaloids in periderm，parenchyma cells of secondary phloem and vascular cambium；Fig.2.Histochemistry of alkaloids in parenchyma cells of xylem；Fig.3.Histochemistry of alkaloids in epidermis，cortex，phloem，parenchyma cells of xylem，parenchyma cells surrounding the pith and secretory cavity；Fig.4－6.Histochemistry of alkaloids in leaf：Fig.4.Histochemistry of alkaloids in epidermis，parenchyma cells in the vein and phloem；Fig.5.Histochemistry of alkaloids in epidermis，palisade tissue，spongy tissue and secretory cavity；Fig.6.Histochemistry of alkaloids in capitate glandular hair.

（編輯：潘新社）

Anatomical Structures of Vegetable Organs of Dictamnus dasycarpus and Dictamnine Accumulation

MAO Shaoli，ZHOU Yafu＊，WANG Yuchao，LI Bin，LU Yuan
（Xi’an Botanical Garden of Shaanxi Province，Institute of Botany of Shaanxi Province，Xi’an 710061，China）

The anatomical structure and relationship to accumulation with alkaloid in vegetable organs of Dictamnus dasycarpus were studied，with plant anatomy，histochemistry and phytochemistry.The results show that：（1）the structures of perennial root，stem and leaf are in agreement with anatomy of the common dicotyledons.The perennial root consists of periderm，secondary phloem，vascular cambium and secondary xylem，and plenty of starch grains，calcium oxalate cluster crystals，fibers and oil cells are also observed.The stem constitutes epidermis，cortex，vascular tissue and pith.The leaf consists of epidermis，palisade tissue，spongy tissue and vein.The phloem fibers are detected at the location of primary phloem.The capitate glandular hairs and non－glandular hairs are located on the epidermis of stem and leaf，and the secretory cavities distribute in the mesophyll tissue which are closed to the epidermis.（2）Histochemically，the alkaloids are located in the periderm，parenchyma cells of secondary phloem，vascular cambium and parenchyma cells in xylem of perennial root.In stem，the alkaloids are detected in the epidermis，cortex，phloem，parenchymacells of xylem，parenchyma cells surrounding the pith in stem.In leaf，the alkaloids are in the epidermis，parenchyma cells of the vein and phloem.In addition，the alkaloids are also detected in the secretory cavities and glandular hairs.（3）The HLPC results suggest that the content of dictamnine in Dictamni Cortex，and the xylem，stem and leaf are 0.041%，0.012%，0.004%and 0.002%，and the xylem also shows high content of dictamnine as some other regions.The study suggests that the xylem，stem and leaf are also characterized by certain content of dictamnine，indicating apotential exploitation and utilization value.

Dictamnus dasycarpus；anatomical structure；dictamnine；histochemistry；phytochemistry

Q944.5；Q944.62

A

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.06.1135

1000－4025（2015）06－1135－07

2014－11－14；修改稿收到日期：2015－03－17

國家自然科學基金項目（31200152）；中國科學院“西部之光”人才培養項目（2011DF06）；陜西省科學院科技計劃項目（2013K－23，2014K－23）

毛少利（1982－），女，博士，助理研究員，主要從事植物資源保護與利用研究。E－mail：maoshaoli＠126.com

＊通信作者：周亞福，副研究員，主要從事結構植物學研究。E－mail：zyf820207＠126.com