淹水對三峽庫區消落帶香附子生理特性的影響

劉澤彬，程瑞梅＊，肖文發，郭泉水，王彥輝，王 娜

（1中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京100091；2南京林業大學南方現代林業協同創新中心，南京210037）

淹水對三峽庫區消落帶香附子生理特性的影響

劉澤彬1，2，程瑞梅1，2＊，肖文發1，2，郭泉水1，王彥輝1，王 娜1，2

（1中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京100091；2南京林業大學南方現代林業協同創新中心，南京210037）

為了闡明香附子對三峽庫區消落帶水淹的耐淹機理，該研究模擬三峽庫區消落帶夏季汛期水淹環境，設置常規水分管理（CK）、根部水淹（T1）、半淹（T2）以及全淹（T3）4個不同處理組，研究香附子對不同淹水環境的生理響應機制。結果顯示：（1）經過45d的水淹處理，所有水淹處理香附子葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素以及總葉綠素的含量均顯著下降，但葉綠素a／b值仍維持在CK水平；（2）淹水并沒有增加T1和T3處理植株可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量，但顯著增加了T2植株葉片脯氨酸和可溶性糖的含量；（3）隨著水淹時間的延長，各水淹處理植株葉片丙二醛含量逐漸升高，且自水淹15d后均與CK植株差異顯著；（4）所有水淹處理香附子植株SOD、CAT和APX等抗氧化酶活性均有所增加，但隨著水淹時間的繼續延長，T3植株葉片SOD和CAT活性逐漸下降。（5）經過45d的水淹處理，各水淹處理植株淀粉含量在葉和根中均顯著增加。研究表明，雖然淹水對香附子產生了一定的傷害，但香附子能夠通過調節體內各種保護酶活性和滲透調節物質含量來增加對水淹的抵御能力，而且根部高濃度淀粉含量也為香附子耐受水淹脅迫提供了穩定的能量供應。

淹水；香附子；葉綠素；丙二醛；滲透調節物質；抗氧化酶活性；淀粉

三峽水庫建成后形成了落差近30m面積達300km2的消落帶，由于庫區施行“冬蓄夏排”的反季節水位運行方案，整個消落帶將在冬季遭受長時間的水淹，同時，受夏季洪水汛期的影響，消落帶低海拔區域（145～160m）將在夏季再次遭受水淹。消落帶的頻繁淹水及大幅度的水位漲落嚴重影響了植被的生長及生理節律，從而加劇了消落帶生境的破碎及植被的退化，由此三峽庫區消落帶的生態環境引起了國內外學者的廣泛關注。近幾年來，針對三峽庫區水位特點已做了大量有關耐淹植被的篩選與研究，主要涉及不同種類植物在耐淹過程中的群落特征［1－3］、生長特征［4－5］、存活率［6］、光合特性［7－9］、碳水化合物分配［10］、營養元素吸收［11］以及植物抗性生理［12］等，為三峽庫區消落帶植被的恢復與重建提供了重要的理論依據。但對于明顯特征的冬季蓄水淹沒和夏季汛期水淹過程未得到有效的區分［1］，此外，目前的研究更多的是針對冬季淹水過程［6，12－13］，而對于經歷過冬季水淹的植物如何適應次年夏季汛期水淹的機制研究未見報道。

香附子（Rhizoma cyperi）為莎草科植物，又稱為香頭草、回頭青、雀頭香，是目前三峽庫區消落帶低水位主要生長的多年生草本植物之一，具有喜濕、繁殖速度快、適應性強的特點，在消落帶景觀恢復中發揮著重要的作用。但目前就香附子對水淹的響應機制的研究相對較少［14］，尤其是對經歷過冬季水淹的香附子如何適應次年夏季汛期水淹的機制研究更為缺乏，筆者先前已從生長、光合以及熒光特性方面研究和探討了香附子對夏季汛期水淹的響應機制［8］。因此，本實驗模擬三峽庫區水位波動規律（7～8月），選取消落帶實生香附子幼苗，再從生理生化特性方面來進一步研究和探索消落帶香附子實生幼苗對不同水淹環境的響應機制，旨在為三峽庫區消落帶低海拔區域（145～160m）植被篩選與重建提供技術支撐和理論指導。

圖1 2009～2012年三峽庫區消落帶水位變化Fig.1 Water levels in the Three Gorges Reservoir during 2009－2012

1 材料和方法

1.1 實驗材料與地點

2012年6月中旬，在三峽庫區消落帶（秭歸段）挖取經歷過冬季水淹后重新萌生的香附子幼苗作為研究對象，將生長基本一致的幼苗統一栽入盆高17 cm、盆口直徑22cm的花盆中，每盆3株，供試土壤為當地砂壤土。將所有植株置于湖北秭歸三峽庫區森林生態系統國家定位觀測研究站（30°53′N，110° 54′E，海拔高度296m）內的遮陰棚里，待植株生長穩定，移出遮陰棚放入空地上進行相同光照和水分的管理。于2012年7月15日選取80盆幼苗（平均株高為18.1cm，基徑為0.1cm）開展實驗。

1.2 實驗設計

實驗模擬三峽庫區夏季（7～8月）水位波動規律（水位數據來自于中國長江三峽集團公司，圖1），將供試幼苗隨機分成4組：對照組CK（常規水分管理）、根部水淹組T1（水面超土表1cm左右）、半淹組T2（水面超土表9cm左右）、全淹組T3（水面超植株頂端5cm左右），每組20盆，共80盆。將盆栽植株放入內徑為30cm、高40cm的水桶內，然后通過向水桶內注水，實現對水淹組供試材料的水位控制。實驗過程中每天傍晚更換1次水。

于實驗開始的第7、15、30、45天分別對香附子葉片進行取樣，然后放入液氮罐中進行冷凍保存以用于葉綠素、MDA含量以及SOD、CAT和APX活性的測定，每處理3次重復。淹水處理第45天后，將植株從花盆中取出，清洗根部的土，分葉和根兩部分放入105℃烘箱中殺青15min，后調至70℃烘干48h。每處理采集9棵植株，每3棵為一個重復。

1.3 指標測定

1.3.1 葉綠素含量 采用浸提法［15］用GENERAL TU－1221紫外可見分光光度計測定浸提液在663、645和470nm處吸光度值，并根據文獻［16］修正的公式計算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量，總葉綠素含量＝葉綠素a含量＋葉綠素b含量。

1.3.2 可溶性蛋白、丙二醛含量及抗氧化酶活性

參照Grace等［17］的方法，稍作修改。稱取植物組織葉片0.30g，在液氮中研成粉末，加入3mL提取緩沖液［0.1mol／L K2HPO4－KH2PO4（pH 7.6），1 mmol／L EDTA，0.3%Triton X－100，4%PVP］及少許石英砂于冰浴中研磨勻漿，12 000g、4℃離心20min，取上清液并分裝保存于－70℃超低溫冰箱備用。可溶性蛋白含量測定利用考馬斯亮藍G－250染色法［18］，MDA含量測定采用硫代巴比妥酸比色法［18］，SOD活性測定利用氮藍四唑比色法［18］，CAT活性測定參照Kn?rzer等［19］的方法，APX活性測定參照Nakanno等［20］的方法。

1.3.3 脯氨酸含量 參照李合生［18］的方法進行測定。

1.3.4 非結構碳水化合物含量 利用Waters2695型高效液相色譜儀（美國，Waters公司）測定可溶性糖和淀粉的含量。色譜條件：色譜柱：sugar－pak1（美國，Waters公司）；流動相：水；流速：0.6mL／min；柱溫：70℃；檢測器：視差檢測器。可溶性糖的提取參照于建國等［21］的方法。稱取0.5g粉粹好的植物干樣于三角瓶瓶中，加入50mL蒸餾水，用錫箔紙封口消煮2h，放涼后定容至50mL，過濾。淀粉提取參照劉福嶺等［22］的方法，稱取0.5g粉粹好的植物干樣放入三角中，加入100mL蒸餾水和10 mL 2∶1（V∶V）的鹽酸，置于沸水浴中回流8h，冷卻后，用40%氫氧化鈉中和，定容至150mL后，過濾，濾液用于指標測定。

1.4 數據處理與分析

利用軟件SPSS 19.0和SigmaPlot 11.0軟件對實驗數據進行分析處理和作圖，不同淹水處理對香附子生理生化指標的影響采用單因素方差分析（oneway ANOVA），并用Tukey多重比較檢驗各指標不同淹水處理間的差異顯著性，顯著水平為0.05。

表1 不同淹水環境下香附子光合色素含量的變化Table 1 Changes in chlorophyll content of C.rotundus under different flooding levels

2 結果與分析

2.1 淹水對香附子葉片光合色素含量的影響

水淹引起了香附子葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素以及總葉綠素含量的變化，進而引起植株光合功能的改變。其中，經過45d的水淹，所有淹水處理植株葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素以及總葉綠素含量均顯著低于CK（表1），并以T3處理植株下降最明顯，分別比CK植株下降了56.7%、55.6%、29.6%和56.1%，其次為T1處理植株，分別比CK植株下降了39.6%、37.4%、21.0%和39.1%，T2處理植株下降最小，分別比CK植株下降了29.6%、29.3%、11.1%和29.3%。淹水并沒有顯著影響香附子葉片葉綠素a／b的比值，45d水淹后，所有處理植株葉片葉綠素a／b的比值均約為4左右。

2.2 淹水對香附子葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響

圖2，A顯示，受水淹影響，各水淹處理植株葉片可溶性蛋白含量均出現了一定程度的下降，但這種差異未達到顯著水平。至水淹45d，T1、T2和T3植株葉片可溶性蛋白分別為1.84、1.72和1.92mg·g－1，稍低于同期對照。同時，淹水對香附子葉片脯氨酸的影響在各水淹處理植株中有所不同（圖2，B），淹水始終沒有顯著影響T1和T3植株葉片脯氨酸的含量，但顯著增加了T2植株葉片脯氨酸的含量，至水淹45d，T2植株葉片脯氨酸含量比CK植株增加了66.7%。以上結果說明，水淹并沒有明顯影響根淹、半淹和全淹植株蛋白質的合成或促進其分解；脯氨酸在根淹和全淹植株抵御水淹中并沒有發揮明顯的作用，但在半淹植株抵御水淹中發揮了積極的作用。

2.3 淹水對香附子葉片丙二醛含量和抗氧化酶活性的影響

圖3，A顯示，不同水淹處理香附子植株葉片丙二醛含量對水淹的響應基本一致，T1、T2和T3植株葉片丙二醛含量均隨著水淹時間的延長而逐漸增加，自水淹15d開始，均與CK植株差異顯著，但與T1和T3相比，T2植株葉片丙二醛含量上升的幅度要小于前兩者。這表明T2處理植株受到的淹水傷害較輕。

同時，不同水淹處理植株葉片SOD活性對水淹的響應有所差異（圖3，B）。其中，水淹7d后，各水淹處理SOD活性均有所上升，但T1和T2處理植株葉片SOD活性與CK相比差異并不顯著，而T3植株SOD活性顯著高于CK植株。隨著水淹時間的繼續增加，T1和T2植株SOD活性逐漸顯著高于CK植株，但T1植株SOD活性從水淹15d開始始終高于T2植株，且差異顯著，至水淹45d，T1和T2植株SOD活性分別比CK植株增加了87.7%和38.2%；而T3植株SOD活性在水淹15d時達到最大值后逐漸降低，至水淹45d，T3植株SOD活性與CK植株差異不顯著。

其次，隨著水淹時間的延長，T1和T2植株葉片CAT活性均逐漸上升，但T1植株上升的幅度要高于T2植株，T1植株在水淹30d時植株葉片CAT活性顯著高于CK植株，而T2植株直到水淹45d后植株葉片CAT活性才顯著高于CK植株。與T1和T2植株對水淹的響應不同，T3植株葉片CAT活性隨著水淹時間的增加呈現出先增加后降低的趨勢，于水淹15d時達到最大值，后逐漸降低；至水淹45d時，T3植株葉片CAT活性與CK植株相比差異不顯著（圖3，C）。

另外，淹水也顯著影響了香附子植株葉片APX活性。隨著水淹時間的延長，所有水淹處理植株葉片APX活性均逐漸上升（圖3，D），T3植株葉片APX活性從水淹7d開始均顯著高于CK植株，而T1和T2植株葉片APX活性直到水淹30d后才顯著高于CK植株；至水淹45d后，T1、T2和T3植株葉片APX活性分別比CK植株顯著增加了129.0%、156.0%和191.4%。

以上結果表明，雖然淹水對香附子植株產生了一定程度的傷害，但香附子植株能夠通過提高抗氧化酶的活性來減輕淹水對自身的傷害。

圖2 不同水淹環境下香附子葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量的變化數據為平均值±標準誤；對于每一水淹時間水平中不同字母表示不同處理組間差異顯著（P＜0.05）。下同Fig.2 The changes of soluble protein and proline in leaves of C.rotundus under different flooding levels Data were given as mean±standard error.Different letters in each flooding time level represented significant difference among different groups at 0.05level.The same as below

2.4 淹水對香附子非結構碳水化合物的影響

由表2可知，香附子葉片可溶性糖含量在不同水淹處理下有不同的響應。水淹45d后，T2處理植株葉片可溶性糖含量顯著高于CK植株，T1處理植株葉片可溶性糖含量雖有上升，但與CK植株差異并不顯著，T3植株葉片可溶性糖含量顯著低于CK植株；而香附子根部可溶性糖含量并沒有受到水淹的顯著影響，水淹45d后，各水淹處理植株根部可溶性糖含量均與CK差異不顯著。同時，淹水也顯著增加了淀粉在香附子葉片和根部的積累（表2），所有水淹處理香附子葉片和根部淀粉含量均顯著高于CK植株。經過水淹45d后，T1、T2和T3香附子葉片淀粉含量分別比CK植株增加了57.6%、109.2%和96.0%；其根部淀粉含量分別比CK植株增加了81.6%、89.4%和87.2%。以上結果說明，可溶性糖在半淹植株抵抗水淹逆境中發揮了積極的作用；而根部淀粉含量的增加為香附子抵御根淹、半淹和全淹提供了充足的能量供應。

圖3 不同水淹環境下香附子葉片MDA、SOD、CAT和APX活性的變化Fig.3 The changes of MDA，SOD，CAT and APX in leaves of C.rotundus under different flooding levels

表2 不同淹水環境下香附子根和葉非結構碳水化合物含量的變化Table 2 Changes of non－structural carbohydrates in leaves and roots of C.rotundus under different flooding levels

3 討 論

光合色素含量是反映植物葉片光合作用強弱的重要指標，在光能的吸收、傳遞和轉換中發揮著重要的作用［23］。有研究表明，水淹會導致植株葉片葉綠素含量下降［24］。本研究也得到了類似的結果，香附子幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量以及類胡蘿卜素含量在不同水淹處理下均出現了顯著下降，這意味著水淹可能加劇了香附子葉綠素體的降解或抑制其合成［25］。香附子在不同處理下的光合色素含量大小表現為常規水分管理＞半淹＞根淹＞全淹，這與前人研究的一些樹種葉片光合色素含量會隨著水淹深度的增加逐漸降低有所不同［7，26］。作者前期研究發現［8］，香附子對不同程度水淹具有不同的適應策略，處于根淹和全淹環境下的香附子植株采取“忍耐”水淹的適應策略，逐漸減緩了自身的生長（生物量等顯著下降），而處于半淹環境中的香附子植株則采取“趨避”適應策略，加快莖的伸長以“逃離”水淹環境（株高、生物量等均顯著增加）。因此，筆者認為葉片保持較高的光合色素可以使植株維持較高的光合速率，從而為莖伸長過程中所需的物質能量和碳水化合物的供給提供保障，這或許是半淹植株光合色素高于其他兩種水淹處理的主要原因。淹水條件下葉綠素a／b的變化在不同植物中有所不同，受水淹影響，宜昌黃楊（Buxus ichangensis）［27］、楓楊（Pterocarya stenoptera）［28］等植物葉片葉綠素a／b會降低，而濕地松（Pinus eliotti Engelm.）等［24］植物葉片葉綠素a／b的比值會升高。本實驗中，淹水并沒有顯著影響香附子葉片葉綠素a／b值。葉綠素a主要結合在光系統反應中心上，而葉綠素b主要結合在捕光色素蛋白復合物上［27］，不同植物在淹水條件下葉綠素a／b值變化不同可能是由于淹水對不同植物光系統反應中心與捕光色素蛋白復合物的影響程度不同所致。

水淹對植物的傷害主要是來自于抗氧化鏈反應產生的自由基發生過氧化反應，造成對脂膜的傷害［29］。MDA可以用來反映細胞膜脂過氧化作用的程度［30］，也可以度量植株在逆境脅迫下對ROS的清除能力［12］。本研究水淹條件下香附子葉片MDA含量增加，表明水淹對香附子產生了一定的傷害；半淹植株葉片MDA含量低于根淹和全淹植株，又暗示半淹環境下香附子對ROS的清除能力更強，原因可能與香附子形態結構對水淹的調整有關，半淹植株肥大的莖基可以增加對氧氣的獲取，增強植株清除活性氧的能力［8］。滲透調節是植物在逆境脅迫下降低滲透勢、抵抗逆境的一種方式，具有保護酶和植物組織內各種細胞膜結構的功能［31－32］。可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖等是植物遭受水淹脅迫時所廣泛關注的重要滲透調節物質，Carpenter等［32］研究發現，耐淹黑柳植株（Salix nigra）在遭遇水淹脅迫后，根和莖的細胞中存在明顯的滲透調節過程以抵御水淹逆境。本研究顯示，香附子植株滲透調節物質在不同水淹處理中的變化存在差異。根淹和全淹植株葉片可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖等滲透調節物質均未出現增加的現象，這表明根淹和全淹植株并沒有通過滲透調節物質來抵御水淹脅迫，但受水淹影響，滲透調節物質脯氨酸和可溶性糖在半淹植株中出現了顯著的增加。有研究表明［33］，脯氨酸和可溶性糖的增加可以調節細胞滲透，保護脂膜。因此，半淹植株相比根淹和全淹植株受到的淹水傷害較輕（半淹植株MDA含量顯著低于根淹和全淹植株），也可能與半淹植株能夠及時通過增加滲透調節物質可溶性糖和脯氨酸的含量等來參與水淹的防御有關［34］。雖然滲透調節物質可溶性蛋白在各水淹處理中均未出現增加，但其含量也未出現顯著的下降，這也從另一個方面說明了水淹并沒有明顯抑制香附子蛋白質的合成或促進其分解，其具有一定適應水淹的能力。

正常情況下，植物細胞內活性氧的產生與其清除保持平衡。水淹條件下，由于植物缺氧，抗氧化系統清除活性氧的能力降低，植物細胞內活性氧產生與清除的動態平衡被打破，導致活性氧物質（ROS）的產生增加［35］。ROS的增加對細胞膜、葉綠體色素以及脂質等均有破壞作用［36］，為了克服這些氧化性損傷，植物在長期進化過程中形成了一套復雜的抗氧化酶系，如SOD、CAT、APX等［37］。Tan等［12］研究發現，三峽庫區消落帶耐淹植物狗牙根（Cynodon dactylon）在遭受水淹脅迫后可以提高自身SOD、CAT和APX的活性以維持細胞內活性氧產生與清除的動態平衡。本研究結果也與之類似，香附子在各水淹處理中葉片SOD、CAT和APX活性均比對照顯著增加，表明水淹導致了香附子根部的缺氧，破壞了根系細胞內活性氧產生與清除的動態平衡，從而誘導SOD、CAT和APX活性的升高。這也體現出香附子可以通過自身的調節機制，提高抗氧化酶系的活性來減輕淹水脅迫下活性氧積累對植物細胞膜的傷害。與其他兩種水淹處理相比，全淹植株SOD和CAT活性在水淹后期出現了下降，這表明全淹植株活性氧自由基的產生可能已超出SOD和CAT的清除能力，這與王貴斌等［38］在研究喜樹（Camptotheca acuminata）時得出的結論一致，也表明了植物抗氧化酶的活性并不會隨著脅迫程度的增強而無限的增大。

受水淹影響，香附子葉片會積累過多的光合產物淀粉，而過多的淀粉會反過來抑制光合作用的正常運行［39］，作者前期研究認為水淹脅迫下香附子同化產物運轉不暢是影響其光合速率下降的非氣孔因素之一［8］。本研究也進一步證實了這一結論。水淹條件下，由于氧氣的不足，植物往往采用厭氧代謝來代替有氧呼吸。對于不耐淹的植物而言，雖然厭氧代謝在一定程度上能夠緩解因淹水造成的缺氧脅迫，但將會消耗大量的碳水化合物，使根部碳水化合物的儲備減少；而耐淹植物在遭遇水淹脅迫后，根部往往能形成更多的碳水化合物［23］。Crawford等［40］認為這可能是植物對水淹的適應性反饋效應，以避免長期水淹造成植物碳水化合物饑餓而死亡。植株根部保持較高的淀粉含量可以有效地維持淹水條件下根部的能量供應，同時也為淹水解除后植株根和葉的重新生長提供了充足的物質能量來源［41］，因此，植株對水淹的這種適應策略對于其自身的存活生長極為有利。對于蘆葦（phragmites communis）［42］和水稻（Oryza sativa L.）［43］等耐淹植物的研究也驗證了這一點。本研究中，所有水淹處理香附子植株根部均有大量淀粉的積累，Pe?a－Fronteras等［44］證明，低洼地帶的香附子之所以能夠在水淹環境下存活生長是因為體內含有大量碳水化合物，因此，水淹條件下香附子根部高濃度淀粉含量或許是香附子能夠在三峽庫區存活生長的重要原因。

本研究表明，雖然淹水對香附子產生了一定的傷害（MDA含量升高），但香附子能夠在生理方面對水淹做出積極的響應和調整，如能夠通過調節體內各種保護酶的活性、滲透調節物質的含量來增強植株對水淹的抵御能力，減輕水淹對植株自身的傷害。同時，水淹條件下，香附子根部高濃度淀粉含量的貯備或許也是香附子能夠耐受三峽庫區淹水環境的一個重要生理機制。

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（編輯：裴阿衛）

Effect of Submergence on Physiological Characteristics of Cyperus rotundus in Hydro－fluctuation Belt of Three Gorges Reservoir Area

LIU Zebin1，2，CHENG Ruimei1，2＊，XIAO Wenfa1，2，GUO Quanshui1，WANG Yanhui1，WANG Na1，2
（1Key Laboratory of Forest Ecology and Environment，State Forestry Administration；Research Institute of Forest Ecology，Environmentand Protection，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China；2Co－innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）

In order to explore the adaptation mechanism of Cyperus rotundus seedlings to the water level change in the hydro－fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir area，we conducted a simulation experiment to study the physiology response to different submerged environments induced by the water level change.Four treatments were set，i.e.，no submergence（CK），root submergence（T1），semi－plant－submergence（T2），and whole plant submergence（T3）.The results indicated that：（1）After treated for 45days，chlorophyll a，chlorophyll b，carotenoid and total chlorophyll in all submergence treatments tended to be decreased，while chlorophyll a／b still kept the CK level.（2）Submergence had no significant effects on the contents of soluble protein，proline and soluble sugar in T1and T3，but it significantly increased the contents of proline and soluble sugar in T2.（3）With the increase of submergence time，the content of MDA was gradually increased in all submergence treatments，and was significantly different compared with CKafter 15－day submergence.（4）The activities of antioxidant enzyme（such as SOD，CAT and APX）in all submergence treatments had some increase during the submergence，however，the activities of SOD and CAT in T3were gradually reduced as the submergence continue to increase.（5）After treated for 45days，the starch concentrations in leaves and roots in all submergence treatments were higher than that in CK.This study indicates that although submergence have some adverse effects，C.rotundus can increase the physical defense to the submergence by adjusting a variety of inner protective enzyme activities and the contents of osmotic adjustment substances.Meanwhile，the accumulation of large amount of starch in root can offer a stable energy supply for tolerance to submergence.

submergence；Cyperus rotundus；chlorophyll；malonaldehyde；osmotic substance；antioxidant enzymes activity；starch

Q945.78

A

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.06.1190

1000－4025（2015）06－1190－08

2014－11－25；修改稿收到日期：2015－05－23

十三五林業科技支撐計劃（2015BAD07B04）；十二五林業科技支撐計劃（2011BAD38B04）

劉澤彬（1989－），男，在讀博士研究生，主要從事恢復生態和森林生態研究。E－mail：binarystar1989＠163.com

＊通信作者：程瑞梅，研究員，博士研究生導師，主要從事恢復生態和森林生態研究。E－mail：chengrm＠caf.ac.cn