復水對旱后不同玉米品種植株生長恢復能力及其生理響應特性的影響

曹 丹，陳道鉗，吳 茜，殷俐娜，鄧西平，王仕穩＊

（1中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊陵712100；2中國科學院大學，北京100049；3西北農林科技大學生命科學學院，陜西楊陵712100；4西北農林科技大學水土保持研究所，陜西楊陵712100）

復水對旱后不同玉米品種植株生長恢復能力及其生理響應特性的影響

曹 丹1，2，陳道鉗3，吳 茜1，2，殷俐娜1，4，鄧西平1，4，王仕穩1，4＊

（1中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊陵712100；2中國科學院大學，北京100049；3西北農林科技大學生命科學學院，陜西楊陵712100；4西北農林科技大學水土保持研究所，陜西楊陵712100）

該研究選用2個抗旱能力相似但旱后恢復能力存在顯著差異的玉米品種‘P3’和‘鄭單958’為材料，采用盆栽稱重控水法在苗期進行干旱及復水處理，通過測定其生長、水分狀況、光合參數、葉綠素熒光參數以及葉綠素含量在干旱及復水過程中的變化規律，探討干旱及復水過程中生理生化響應與旱后恢復能力的關系。結果發現：（1）抗旱性相同的2個玉米品種在干旱復水后的生長恢復能力表現為‘P3’顯著強于‘鄭單958’。（2）干旱脅迫后，‘鄭單958’和‘P3’的葉片相對含水量差異不顯著，但‘P3’能維持較高的葉水勢、PSⅡ最大光化學效率和葉綠素含量。（3）經干旱脅迫復水后，‘P3’的凈光合速率，PSⅡ最大光化學效率和氣孔導度恢復速度快于‘鄭單958’，說明‘P3’光合損失恢復能力高于‘鄭單958’。研究表明，玉米品種‘P3’的旱后復水生長恢復能力較強，因‘P3’在干旱脅迫下能維持較高的Fv／Fm值和葉綠素含量，光系統的損傷較輕，而且復水后也能較快的恢復；在干旱過程中減輕干旱脅迫對植物光合系統的傷害是旱后復水快速恢復生長的基礎，而在復水后快速修復光系統損失能夠加快植物復水的恢復速度。

玉米；干旱；復水；旱后恢復能力；光合速率

干旱對農作物生長造成的損失在所有非生物脅迫中居首位，其不僅僅在干旱、半干旱區頻繁發生，在非干旱地區也經常發生季節性干旱，嚴重影響農作物的正常生長和發育［1］。近年來由于全球氣候變化，導致包括干旱在內的極端天氣頻繁出現，會進一步對未來的糧食生產產生威脅［2］。所以，了解植物的抗旱機制，提高植物的抗旱能力，培育抗旱品種是應對氣候變化的重要手段。理想抗旱作物品種，不但要求植物在遭受干旱脅迫過程中能夠盡量減少干旱脅迫對植物的傷害，而且要求一旦有降水或灌溉，又能夠從干旱傷害中迅速恢復生長。后一過程，在作物抗旱中可能具有更重要的意義［3］。前人的研究結果表明，干旱后復水能夠彌補干旱對植物造成的損失，對植物的生長產生補償效應甚至是超補償效應［4］。Acevedo［5］對玉米的研究表明，高等植物對干旱脅迫—復水的響應方式是在脅迫解除后存在短暫的快速生長，以部分補償干旱造成的生長損失。因此，研究作物在旱后復水中的恢復機理與作物在干旱脅迫下的抗旱機制具有同樣重要的意義［6］。

由于干旱和復水經常是一連續的過程，前人在研究中往往側重于干旱過程，或者把干旱和復水當作一個整體來研究，很少有專門研究復水這一過程。而且不同植物或者同一植物的不同品種，在復水過程中的恢復能力和速度存在明顯的差異［7］。了解這種差異存在的原因及其機制對了解植物的抗旱機制以及抗旱育種都有重要的意義。玉米（Zea mays）是中國廣泛種植的一種糧食兼飼料作物，在農業生產和國民經濟發展中占有重要地位，其生長經常遭受干旱脅迫，嚴重影響其產量［8－10］，尤其是苗期遭受干旱脅迫可減產高達21.1%［11］。迄今對玉米抗旱性的研究多集中在抗旱性鑒定和干旱脅迫對生長及生理生化過程的影響等方面［12－14］。而前期干旱對玉米后期恢復能力影響，以及干旱和復水過程中生理生化的響應與品種間恢復能力的差異關系等尚不明確。因此，本實驗從前期預實驗的10個玉米品種中選取前期干旱脅迫反應相同，即在干旱脅迫下其生物量較對照降低的幅度相同，但旱后復水恢復能力存在顯著差異的2個玉米品種，重點研究干旱及復水過程中其生長速率、葉片水勢、光合參數變化規律及其與旱后恢復能力的關系，以期為作物的抗旱栽培和抗旱育種提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

選用2個抗旱性相似（干旱脅迫過程對生長抑制程度相似），而旱后恢復能力差異明顯的2個玉米品種為實驗材料，分別為旱后恢復能力較強的‘P3’和旱后恢復能力較弱的‘鄭單958’。

1.2 實驗設計

盆栽實驗于2014年4～6月在中國科學院水土保持研究所塑料大棚內進行。盆栽用的塑料桶直徑30cm，高28cm，每桶裝入風干黃綿土16kg，土壤田間持水量為20%。三葉一心期定苗至每盆3株。

實驗設置2個水分處理：對照組（充分供水，W）和處理組（旱后復水，D）。采取稱重控水法每天測定土壤含水量并將同一處理補水至相同含水量。在實驗過程中，充分供水組土壤相對含水量始終保持在田間持水量的80%左右；處理組土壤相對含水量先經自然干旱逐漸下降，在處理的第6、12、17天分別下降至田間持水量的57.2%、33.6%、24.9%，再于干旱處理17d后開始充分灌水，并使旱后復水后的土壤相對含水量保持在田間持水量的80%左右。復水5d后取樣測定相關指標。在實驗過程中對照組和干旱處理組土壤含水量變化如圖1所示。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生物量和株高 每個處理各取10株的地上部分分別裝入紙樣品袋，105℃殺青30min，80℃烘至恒重后稱重，作為生物量。用卷尺測量植株拉直后的最大高度作為株高，每處理重復8次。

1.3.2 葉水勢和葉片相對含水量 剪取最新的完全展開葉中部，用3005型壓力室（SEC公司，USA）于上午6：00～7：00測定葉水勢，每處理重復6次。葉片相對含水量參考高俊鳳等［15］《植物生理學實驗指導》中方法測定，每處理重復6次。

1.3.3 葉綠素含量和光合參數 參考高俊鳳等［15］《植物生理學實驗指導》，采用80%丙酮浸提法測定葉綠素含量，每處理重復5次。采用美國LI－COR公司生產的Li－6400便攜式光合系統分析儀，在晴天上午9：30～11：00測定最新完全展開葉的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）等參數，每處理重復6次。采用便攜式調制熒光儀PAM－2100（德國WALZ），在植株暗適應30min后測定最新完全展開葉光系統Ⅱ最大光合效率（Fv／Fm），每處理重復6次。

1.4 數據處理

利用Excel進行整理分析及作圖，利用SPSS進行數據統計分析，用最小顯著差異法（LSD）進行方差分析，顯著性水平為α＝0.05。

2 結果與分析

2.1 干旱及復水對玉米地上部分生長的影響

如圖2，A、B所示，經過17d的干旱處理，‘鄭單958’和‘P3’的株高和地上部生物量均降低，二者株高分別較對照降低了13.2%和29.9%，地上部干重則分別降低了62.4%和60.9%。復水5d后（處理22d，下同）2個品種已經恢復了生長，表現為生物量累計增加，但其株高和生物量均顯著低于對照。為了更直觀地比較兩品種抗旱和旱后復水的恢復能力，進一步計算了2個品種的相對生物量（圖2，C，處理組與同時間對照組地上部分生物量之比）。其中在干旱下，‘鄭單958’和‘P3’2個品種表現出相似的抗旱性，相對生物量分別為對照組的37.6%、39.1%；旱后復水5d后，2個品種相對生物量均有所增加，但‘P3’相對生物量要明顯高于‘鄭單958’，兩者分別為各自對照的69.3%和43.3%。以上結果表明，盡管2個品種在干旱脅迫過程中表現出相似的抗旱能力，但在復水后‘P3’的恢復能力要顯著高于‘鄭單958’。

圖1 干旱及復水過程中土壤相對含水量的變化Fig.1 The changes of soil relative water content during drought and rehydration

圖2 干旱及復水過程中‘鄭單958’和‘P3’株高（A）、地上部干重（B）和地上部干重相對量（C）的比較同期不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異；下同Fig.2 The changes of plant height（A），and shoot dry weight（B）and relative shoot dry weight（C）of‘Zhengdan 958’and‘P3’during drought and rehydration The different normal letters in the same stage indicate significant difference among treatments at 0.05level；The same as below

2.2 干旱及復水過程中玉米葉片相對含水量和葉片水勢的變化

如圖3，A所示，經過17d的干旱處理，‘鄭單9 58’和‘P3’2個玉米品種的葉片相對含水量均顯著下降，分別為47.8%和50.1%，且兩品種間無顯著差異。復水后5d后，2個品種的葉片相對含水量均完全恢復至對照水平，但‘P3’顯著高于‘鄭單958’。同時，在干旱脅迫下，2個玉米品種的葉片水勢均大幅顯著下降到較低水平，分別為－2.17MPa和－1.98MPa，‘鄭單958’的葉片水勢要顯著低于‘P3’。復水后，2個品種的葉片水勢都恢復到正常水平，分別為－0.34MPa和－0.25MPa，但‘鄭單958’仍顯著低于‘P3’（圖3，B）。說明不管是在干旱脅迫下還是復水后，‘鄭單958’的葉片水勢都顯著低于‘P3’。以上結果同樣也說明了‘P3’的恢復能力要高于‘鄭單958’。

2.3 干旱及復水對玉米光合參數的影響

干旱脅迫降低了‘鄭單958’和‘P3’的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度（圖4）。在干旱脅迫下2個品種玉米葉片凈光合速率均呈下降趨勢。干旱處理17d，2個品種的光合速率值都接近零；復水后2個品種的光合速率都能明顯恢復，但‘P3’恢復得更快，如在復水第3d，‘P3’光合速率顯著高于‘鄭單9 58’，復水5d后兩品種光合速率都恢復到相同水平，但均略微低于處理前（圖4，A）。氣孔導度和蒸騰速率的變化起初和光合速率變化一致。干旱脅迫下，2個品種葉片氣孔導度和蒸騰速率隨干旱程度的加重不斷降低，在干旱脅迫處理17d時，2個品種的氣孔導度和蒸騰速率都接近于零；復水3d后，‘P3’氣孔導度和蒸騰速率顯著高于‘鄭單958’，復水5d后兩品種氣孔導度和蒸騰速率都恢復到較高水平，并接近于處理前（圖4，B、C）。以上結果表明，相較于‘鄭單958’，‘P3’品種光合速率、氣孔導度和蒸騰速率在旱后復水能更快的恢復。

2.4 干旱及復水對PSⅡ最大光化學效率Fv／Fm的影響

圖3 干旱及復水過程中‘鄭單958’和‘P3’的葉片相對含水量（A）和葉片水勢（B）的變化Fig.3 The changes of leaf relative water content（A）and leaf water potential（B）of‘Zhengdan 958’and‘P3’during drought and rehydration

圖4 干旱及復水過程中‘鄭單958’和‘P3’光合速率（A）、氣孔導度（B）和蒸騰速率（C）的變化Fig.4 The changes of Pn（A），Gs（B）and Tr（C）of‘Zhengdan 958’and‘P3’during drought and rehydration

PSⅡ最大光化學效率（Fv／Fm）是PSⅡ在光合過程中潛在的最大光能轉換效率，能反映脅迫對PSⅡ復合體傷害的程度。如圖5所示，兩玉米品種對照組的Fv／Fm值在0.75～0.85之間；經過17d的干旱處理后，‘鄭單958’和‘P3’2個品種的Fv／Fm分別為0.66和0.71；復水3d后，‘P3’最大光化學效率顯著回升，而‘鄭單958’未顯著恢復；復水5d后，2個品種最大光化學效率都恢復到與對照相同的水平。這一結果表明，干旱脅迫條件下，‘P3’的光系統受到的損傷相較于‘鄭單958’更小，其在復水過程中具有更強的修復能力，使光合結構更快地從脅迫中恢復。

2.5 干旱及復水對玉米葉片葉綠素含量的影響

葉綠素含量的高低直接影響植株光合能力［1617］。如圖6所示，在干旱脅迫前，兩玉米品種葉綠素含量無顯著差異；經過17d的干旱處理，‘鄭單958’和‘P3’2個玉米品種的葉綠素含量均顯著下降，分別降低了27.9%和18.0%，但‘P3’品種葉綠素含量顯著高于‘鄭單958’。復水5d后，2個品種的葉綠素含量都完全恢復至對照相同的水平。

圖5 干旱及復水過程中‘鄭單958’和‘P3’Fv／Fm的變化Fig.5 The changes of Fv／Fmof‘Zhengdan 958’and‘P3’during drought and rehydration

圖6 干旱及復水過程中‘鄭單958’和‘P3’葉綠素含量的變化Fig.6 The changes of chlorophyll content of‘Zhengdan 958’and‘P3’during drought and rehydration

3 討 論

玉米的生育期中經常會遭遇不同程度的干旱脅迫，而旱后的補償效應是玉米自身的一種積極的調節機制，對其應對脅迫具有重要的意義。干旱脅迫顯著降低了植物的生長速率，導致植株矮化，生長發育受阻，產量下降［18－19］。旱后復水植物能快速恢復生長，迅速消除干旱對植物生長的抑制，有時候甚至產生超補償效應，彌補干旱對植物造成的損失［20－22］。所以，在干旱脅迫過程中植物的抗旱能力和復水后植物的恢復能力對于干旱環境下植物的生長同等重要。復水后植物的快速恢復能力對作物生產可能具有更重要的意義，其一方面可以快速消除前期干旱對作物生長的持續影響，同時產生的超補償效應可以減少前期干旱對作物產量的影響，甚至增加產量。本研究中，2個玉米品種株高和地上部生物量在干旱脅迫下都顯著降低，生長受到顯著抑制。理論上，選擇2個品種在正常生長情況下其植株形態相同，干旱脅迫后其受抑制相同，而在復水后恢復能力存在顯著差異的品種開展本研究最為理想。然而在前期的實驗中對10個玉米品種進行了初篩，發現很難找到1對品種可以同時滿足以上3個條件。前人研究表明抗旱性評價以干旱脅迫下植株的生物量變化為依據最為可靠?？购迪禂担购迪禂担礁珊得{迫下產量或生物量／非脅迫下產量或生物量）是干旱脅迫對作物影響的最終結果，反映了品種對干旱脅迫的敏感性，是品種抗旱性鑒定的可靠依據。前人利用抗旱系數對水稻［23］、糜子［24］、玉米［25］和花生［26］等作物進行抗旱性研究中，均以此作為抗旱性評價指標。本研究中就是基于生物量計算的抗旱系數來評價品種抗旱性的。在本實驗中，干旱脅迫17d后，‘鄭單958’和‘P3’2個品種的相對生物量沒有顯著差異，分別為37.6%、39.1%；復水之后，2個品種相對生物量均有所恢復，復水5d天后‘P3’相對生物量要明顯高于‘鄭單958’。說明本實驗選用的2個品種雖然在正常供水條件下株高、地上部干重等方面存在明顯差異，但干旱脅迫后期受抑制程度相同，同時在復水后具有不同的恢復能力，即這2個品種抗旱性相同，恢復能力不同，可以滿足本研究的需要。

作物產量的形成，主要通過綠色植物葉片的光合作用，光合速率是植物生長和生產力形成的決定因素［27］。在較長時間和較為嚴重干旱脅迫下，光合結構遭到嚴重的破壞，植物的光合作用受到嚴重抑制是作物產量降低的最重要原因［28］。本研究中干旱處理17d后，2個品種的凈光合速率值都接近零；復水后兩品種的凈光合速率都能明顯恢復，但‘P3’恢復得更快，且在復水第3天，顯著高于‘鄭單958’。這一結果表明，‘P3’較強的旱后恢復能力可能是由于其在復水后光合系統可以更快的恢復。在水分脅迫下光合速率的降低主要是氣孔的關閉導致氣孔限制和光合結構的破壞、葉綠素的降解等導致的非氣孔限制引起的［29－30］。本研究中，相較于‘鄭單958’，‘P3’的氣孔導度和蒸騰速率在復水后能更快恢復。說明復水過程中氣孔導度的迅速恢復可能和‘P3’復水的恢復能力較強有關。同時，PSⅡ最大光化學效率（Fv／Fm）是PSⅡ在光合過程中潛在的最大光能轉換效率，是脅迫條件下光系統受損傷程度的判定標準之一［31］。本研究中，旱后恢復能力較強的‘P3’在干旱17d后能夠保持較高的PSⅡ最大光化學效率，并在復水過程中更快的恢復，說明前期的干旱對‘P3’的光系統損害程度較輕，復水后恢復較快。另外，葉綠素在植物進行光合作用時對光能的吸收和利用起著重要的作用，是植物進行光合作用的必要條件，葉綠素含量的高低直接影響光合能力。本研究中，在干旱脅迫后‘P3’能夠保持較高的葉綠素含量，旱后復水過程中恢復能力更強。說明維持較高的葉綠素含量有利于作物光合作用的快速恢復。本實驗中如果復水后保留一部分植株繼續予以干旱處理，則能更好地說明復水對植株生長的補償效應。但是由于脅迫程度已經相當嚴重，若繼續干旱處理可能會導致植株死亡。

綜上所述，2個玉米品種在干旱復水5d后各個光合參數都能恢復到與對照接近的水平，說明玉米旱后復水的恢復是一個相對較迅速的過程。雖然這一恢復過程較為迅速，但是不同的品種仍能表現出恢復能力的差異，并最終在復水后的生物量累積上表現出顯著的差異，說明旱后復水的恢復能力對玉米應對干旱脅迫的影響也極為重要?！甈3’品種旱后恢復能力更強，對應的其在干旱脅迫后能維持較高的葉水勢、Fv／Fm和葉綠素含量，說明在干旱過程中減輕干旱脅迫對玉米光系統的傷害仍然是旱后復水快速恢復的基礎。而在復水后玉米能夠快速修復前期干旱對光系統的損傷（表現在PSⅡ最大光化學效率迅速恢復）和恢復氣孔導度，均有利于玉米光合速率的快速恢復，從而使玉米具有更強的旱后恢復能力。

［1］ BOYER J S.Plant productivity and environment［J］.Science，1982，218：443－448.

［2］ WU P T（吳普特），ZHAO X N（趙西寧）.Impact of climate change on agricultural water use and grain production in China［J］.Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering（農業工程學報），2010，26（2）：1－6（in Chinese）.

［3］ CHAVES M M，OLIVEIRA M M.Mechanisms underlying plant resilience to water deficits：prospects for water－saving agriculture［J］.Journal of Experimental Botany，2004，55（407）：2 365－2 384.

［4］ ZHAO L Y（趙麗英），DENG X P（鄧西平），SHAN L（山 侖）.A review on types and mechanisms of compensation effect of crops under water deficit［J］.Chinese Journal of Applied Ecology（應用生態學報），2004，15（3）：523－526（in Chinese）.

［5］ ACEVEDO E，HSIAO T C，HENDERSON D W.Immediate and subsequent growth responses of maize leaves to changes in water status［J］.Plant Physiology，1971，48：631－636.

［6］ ZHOU X Y（周雪英），DENG X P（鄧西平）.Effect of post－drought rewatering on leaf photosynthetic characteristics and antioxidation in different wheat genotypes［J］.Acta Bot.Boreal.－Occident.Sin.（西北植物學報），2007，27（2）：278－285（in Chinese）.

［7］ CORREIA B，et al.Water stress and recovery in the performance of two Eucalyptus globulus clones：physiological and biochemical profiles［J］.Physiologia Plantarum，2014，150（4）：580－592.

［8］ ZAHO T H（趙天宏），SHEN X Y（沈琇英），YANG D G（楊德光）.Effects on chlorophyll content and photosynthetic rate of maize leaves under water stress and rewatering［J］.Horticulture ＆Seed（雜糧作物），2003，23（1）：33－35（in Chinese）.

［9］ CHAVES M M，J S PEREIRA，J MAROCO，et al.How plants cope with water stress in the field？Photosynthesis and growth［J］.Annals of Botany，2002，89（7）：907－916.

［10］ PASSIOURA J.The drought environment：physical，biological and agricultural perspectives［J］.Journal of Experimental Botany，2007，58（2）：113－117.

［11］ DU CH Y（杜長玉），PANG Q G（龐全國），LI D M（李東明）.The effect of drought in different growth stages of maize on yield and physi－ological indexes［J］.Journal of Maize Sciences（玉米科學），2002，10：64－65（in Chinese）.

［12］ RIBAUT J M，JAVIER BETRAIV，PHILIPPE MONNEVEUX.Drought Tolerance in Maize，in Handbook of Maize：its Biology［M］.Berlin：Springer，2009：311－344.

［13］ BRUCE W B，EDMEADES G O，BARKER T C.Molecular and physiological approaches to maize improvement for drought tolerance［J］.Journal of Experimental Botany，2002，53（366）：13－25.

［14］ ANJUM S A，et al.Morphological，physiological and biochemical responses of plants to drought stress［J］.African Journal of Agricultural Research，2011，6（9）：2 026－2 032.

［15］ 高俊鳳.植物生理學實驗指導［M］.北京：高等教育出版社，2006.

［16］ ZHANG L CH（張林春），HAO Y（郝 揚），ZHANG R H（張仁和）.Response of drought and rewatering to leaf photosynthetic characteristics in different maize varieties［J］.Acta Agriculturae Boreali－Occidentalis Sinica（西北農業學報），2010，19（5）：76－80（in Chinese）.

［17］ SIDDIQUE M，HAMID A，ISLAM M.Drought stress effects on photosynthetic rate and leaf gas exchange of wheat［J］.Botanical Bulletin of Academia Sinica，1999，40（2）：141－145.

［18］ KAMARA A，MENKIR A，BADU－APRAKU B，et al.The influence of drought stress on growth，yield and yield components of selected maize genotypes［J］.The Journal of Agricultural Science，2003，141（1）：43－50.

［19］ DICKIN E，WRIGHT D.The effects of winter waterlogging and summer drought on the growth and yield of winter wheat（Triticum aestivumL.）［J］.European Journal of Agronomy，2008，28（3）：234－244.

［20］ CHEN X Y（陳曉遠），LUO Y P（羅遠培）.Compensatory efeets of water－recovery during different growth durations on winter wheat under water stress［J］.Chinese Journal of Eco－Agriculture（中國生態農業學報），2002，10（1）：35－37（in Chinese）.

［21］ BU L D（卜令鐸），et al.The physiological mechanism of compensation effect in maize leaf by re－watering after draught stress［J］.Acta Agriculturae Boreali－Occidentalia Sinica（西北農業學報），2009，18（2）：88－92（in Chinese）.

［22］ HAO SH R（郝樹榮），GUO X P（郭相平），ZHANG ZH Y（張展羽）.Research progress on compensatory effects of crops in drought stress and rehydration［J］.Advances in Science and Technology of Water Resources（水利水電科技進展），2009，29（1）：81－84（in Chinese）.

［23］ HU B L（胡標林），YU SH W（余守武），WAN Y（萬 勇），et al.Drought resistance identification of dongxiang common wild rice（Oryza rufipogon Griff.）in whole growth period［J］.Acta Agronomica Sinica（作物學報），2007，33（3）：425－432（in Chinese）.

［24］ LU G H（路貴和），DAI J R（戴景瑞），ZHANG SH K（張書奎），et al.Drought resistance of elite maize inbred lines in different water stress conditions［J］.Acta Agronomica Sinica（作物學報），2005，31（10）：1 284－1 288（in Chinese）.

［25］ LIU T P（劉天鵬），DONG K J（董孔軍），HE J H（何繼紅），et al.Identification and evaluation on the drought resistance of broomcorn millet bred cultivars at germinating stage［J］.Journal of Plant Genetic Resources（植物遺傳資源學報），2014，15（4）：746－752（in Chinese）.

［26］ LI G H（歷廣輝），ZHANG K（張 昆），LIU F ZH（劉風珍），et al.Morphological and physiological traits of leaf in different drought resistant peanut cultivars［J］.Scientia Agricultura Sinica（中國農業科學），2014，47（4）：644－654（in Chinese）.

［27］ ZHAO CH H（趙春華），MA G Q（馬光泉）.The correlation analysis of crop yield and photosynthesis［J］.Agriculture ＆Technology（農業與技術），1997，（1）：18－19（in Chinese）.

［28］ CHAVES M，FLEXAS J，PINHEIRO C.Photosynthesis under drought and salt stress：regulation mechanisms from whole plant to cell［J］.Annals of Botany，2009，103（4）：551－560.

［29］ CORNIC G.Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing stomatal aperture－not by affecting ATP synthesis［J］.Trends in Plant Science，2000，5：187－188.

［30］ HU L X，WANG Z L，HUANG B R.Diffusion limitations and metabolic factors associated with inhibition and recovery of photosynthesis from drought stress in a C－3perennial grass species［J］.Physiologia Plantarum，2010，139：93－106.

［31］ WOO N S，BADGER M R，POGSON B J.A rapid，non－invasive procedure for quantitative assessment of drought survival using chlorophyll fluorescence［J］.Plant Methods，2008，4（1）：27.

（編輯：裴阿衛）

Research on Rewatering Post－Drought Growth Recovery Capacity and Physiological Characteristics of Different Maize Varieties

CAO Dan1，2，CHEN Daoqian3，WU Xi1，2，YIN Lina1，4，DENG Xiping1，4，WANG Shiwen1，4＊
（1State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau，Institute of Soil and Water Conservation，Chinese Academy of Sciences，and Ministry of Water Resources，Yangling，Shaanxi 712100，China；2University of Chinese Academy of Science，Beijing 100049，China；3College of Life Sciences，Northwest A＆F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；4Institute of Soil and Water Conservation，Northwest A＆F University，Yangling，Shaanxi 712100，China）

In this study，to explore the relationship of post－drought recovery capacity and physiological and biochemical response during drought and rewatering，we selected two maize varieties，‘Zhengdan 958’and‘P3’with similar drought resistance but different resilience as experiment materials.The changes of growth，water status，photosynthetic parameters，chlorophyll fluorescence parameters and chlorophyll content were studied with potted experiment during drought and rewatering at seedling stage.The results indicated that：（1）the two maize varieties showed similar drought resistance，but significantly different growth recovery capacity.（2）The leaf water content of‘Zhengdan 958’and‘P3’demonstrated no significance during the drought period，but‘P3’maintained higher water potential，maximal efficiency of PSⅡphoto－chemistry and chlorophyll content under drought conditions.（3）The recovery rate of photosynthetic rate，maximal efficiency of PSⅡphotochemistry and stomatal conductance of‘P3’was quicker than that of‘Zhengdan 958’after drought and rehydration.Research showed that the photosynthetic loss recovery capacity of‘P3’was higher than that of‘Zhengdan 958’.The reason why the recovery capability of‘P3’was stronger is because it can maintain higher Fv／Fmand chlorophyll content under drought，and the damage of photosynthetic systems was lighter，and also because the recovery was faster than‘Zhengdan 958’after rehydration.These results revealed that reducing damage of drought stress on plant photosynthetic systems is the basis of rapid recovery after rewatering，and the rapid of damaged photosynthetic systems to accelerate the recovery of plant after rewatering.

maize；drought；rewatering；post－drought recovery capacity；photosynthetic rate

Q945.79

A

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.06.1222

1000－4025（2015）06－1222－07

2014－12－07；修改稿收到日期：2015－06－03

國家自然科學基金（31101597）；中國科學院西部之光項目

曹 丹（1990－），女，在讀碩士研究生，主要從事旱地作物生理生態的研究。E－mail：nadoaixoac＠163.com

＊通信作者：王仕穩，副研究員，主要從事植物生理生態以及分子生物學研究。E－mail：shiwenwang＠nwsuaf.edu.cn