新疆野核桃自然保護區不同坡向野核桃種群生命表與波動周期

張 維，焦子偉，任艷利，楊允菲，李建東

（1伊犁師范學院化學與生物科學學院，新疆伊寧835000；2東北師范大學草地科學研究所植被生態科學教育部重點實驗室，長春130024）

新疆野核桃自然保護區不同坡向野核桃種群生命表與波動周期

張 維1，2，焦子偉1，任艷利1，楊允菲2＊，李建東2

（1伊犁師范學院化學與生物科學學院，新疆伊寧835000；2東北師范大學草地科學研究所植被生態科學教育部重點實驗室，長春130024）

為了掌握新疆野核桃種群的波動周期、預測未來種群結構變化，在新疆野核桃自然保護區的陽坡和陰坡分別設置樣地大樣本調查，以徑級結構代表年齡結構編制野核桃種群靜態生命表，繪制其期望壽命圖、年齡結構圖、存活曲線和死亡率曲線，同時應用譜分析方法比較分析不同坡向生境野核桃種群的波動周期。結果表明：（1）野核桃種群不同坡向同一齡級和同一坡向不同齡級的期望壽命均存在波動，期望壽命在10齡級前為陽坡高于陰坡，10齡級后為陽坡低于陰坡。（2）陽坡和陰坡野核桃種群均為增長型年齡結構。（3）不同坡向生境野核桃種群的存活曲線均趨于Deevey－Ⅱ型，但陽坡種群各齡級的存活率均高于陰坡。（4）1齡級植株以高死亡率為代價發育為幼樹；陽坡種群在其生活史中經歷2個死亡高峰，最高峰在16齡級，陰坡種群經歷4個死亡高峰，最高峰在9齡級。（5）譜分析表明，新疆野核桃種群的數量動態除受基波影響外，并表現明顯的小周期波動，具有大周期內有小周期的多諧波迭加特征，且在11齡級的小周期波動與野核桃高生長特性有關，在17齡級的小周期波動可能與野核桃的生理特性有關。

野核桃；種群；靜態生命表；譜分析；坡向

年齡結構是種群的重要屬性之一，其對種群的繁殖能力和可能的發展趨勢起著決定性作用［1－2］。分析種群的年齡結構不僅可以了解種群現在的結構狀態，重建種群的干擾歷史，還可以預測未來種群結構的變化動態［3－4］，有助于揭示種子散布、種子萌發及幼苗建立等特征在時間尺度上對植物種群動態變化的影響［5－6］。生命表是種群統計的核心［7－8］，種群生命表可以提供許多關于種群年齡結構和數量統計方面的信息［3－4，9］。復雜的周期現象可以由不同振幅和相應的諧波組成，譜分析是探討種群天然分布的波動性和年齡更替過程周期性的數學工具，種群天然更新動態可通過種群不同齡級的株數分布波動來表現［10－12］。

新疆野核桃（Juglans cathayensis）屬胡桃科（Juglandaceae）、胡桃屬植物，系國家Ⅱ級漸危物種［13］。它是中亞第三紀“殘遺”闊葉樹種與更新世北方“移民”的結合物，在原蘇聯境內的西天山和帕米爾－阿賴山地有較大的天然群落［14］，在亞洲，成片分布的野核桃僅在中國新疆伊犁河谷鞏留縣野核桃溝。野核桃是栽培核桃的直接祖先［14］，其獨特的系統位置，在胡桃屬植物的系統分類、種質資源保存上具有重要地位，并在核桃育種及栽培核桃的起源、演化研究上具有重要價值［15］。前人對新疆新疆野核桃的地理特征［16－17］、林下土壤形成［18－19］、群落學特征［14］、林學特性［15］、資源現狀［20］、種質資源分類［21］、種子表型變異［22］、復葉的生長及生物量分配特征［23－24］、幼苗生長節律［25］等已有研究，從種群生命表及譜分析角度來研究其種群數量動態及周期性波動的報道較少。

對于數量較少的瀕危喬木樹種，若無明顯可鑒定的外部形態標志，判定其實際年齡是困難的。將林木依胸徑大小分級可建立胸徑級結構，采用胸徑級結構進行種群年齡結構特征分析同樣揭示了種群的年齡分布［26－31］。以新疆野核桃自然保護區的野核桃為研究對象，以徑級結構代表年齡結構，編制野核桃種群靜態生命表，統計分析其數量特征，同時應用譜分析方法分析種群的波動周期，為了解野核桃種群的現存狀態，預測未來種群發展趨勢及揭示其瀕危機制提供科學依據，并為資源植物新疆野核桃的保護和管理提供參考。

1 研究區概況

野核桃自然保護區位于新疆鞏留縣的凱特明山山前峽谷。地理位置：82°15′28″～82°17′23″E，43° 22′56″～43°25′40″N，總面積1 180hm2。保護區分為主溝、東溝、中溝和西溝［20］，每條溝大體走向由北向南，海拔逐漸升高，整個溝谷為東、南、西三面陡峭的山梁所環抱，坡度30°～50°。春季和夏季多雨，冬季積雪0.7～1.0m。年均溫7.6℃，1月均溫－3.3℃，7月均溫19.7℃，極端最低氣溫－25.3℃，≥10℃的積溫1 865.4～2 338.9℃，年均降水量580 mm，年均蒸發量1 200mm，相對濕度70%～80%，無霜期約150d［17］。野核桃分布在較強的逆溫層帶之中，據伊犁州氣象臺1965～1969年探空觀測記錄，1月平均逆溫強度為9.5℃，最大為22.6℃；1月逆溫層平均厚度為950m，最大為2 077m［17］。現存野核桃集中分布面積約45hm2，計5 500余株［20，22］，胸徑≥2cm，主要分布在海拔1 250～1 550 m的溝谷、山坡。野核桃為該保護區優勢種，伴生喬木主要有新疆野蘋果（Malus sieversii）、野杏（Armeniaca vulgaris）、天山樺（Betula tianschanica）、歐洲山楊（Populus tremula）等；林下灌木主要有金絲桃葉繡線菊（Spiraea hypericifolia）、截萼忍冬（Lonicera altmannii）、野薔薇（Rosa multiflo－ra）、異果小檗（Berberis heteropoda）、阿爾泰山楂（Crataegus altaica）等；草本植物主要有密叢雀麥（Bromus benekeni）、大羊茅（Festuca gigantea）、小葉羊角芹（Aegopodium alpestre）、短柄草（Brachypodium sylvaticum）、水金鳳（Impatiens noli－tangere）等。

2 研究方法

2.1 野外調查方法

2012年5～10月，采用樣帶法和樣方法相結合的調查方法，在野核桃自然保護區4條溝谷的陽坡和陰坡各設置1個調查樣地，共8個樣地。其中，根據野核桃分布的垂直高度不同，在主溝和中溝的陽坡和陰坡各設置3條樣帶，在東溝和西溝的陽坡和陰坡各設置4條樣帶，設置樣帶時盡量涵蓋保護區主要喬木群落（野核桃、野杏、野蘋果、歐洲山楊、天山樺），樣帶寬20m，樣帶長度為從各溝谷谷底到野核桃分布的上限，在每條樣帶以20m×20m為樣方。陽坡70個樣方，陰坡84個樣方，對野核桃進行每木調查，記錄胸徑（DBH≥2cm）、樹高、冠幅、枝下高、坡向，以及DBH＜2cm的幼苗和幼樹的基徑、株高、株數等指標。同時對每一樣地的其它喬木采用10m×10m、灌木采用5m×5m、草本層采用1m×1m的樣方進行物種種類、密度、蓋度調查，每個樣地喬、灌、草各隨機調查樣方20個，并記錄整個樣地生境條件。

2.2 徑級劃分

野核桃種群胸徑大小級別的劃分參考王伯蓀等［32］的方法，將陽坡野核桃種群劃分為17個胸徑級，陰坡種群劃分為19個胸徑級，第1徑級為0～2 cm，即幼苗和幼樹劃為1個齡級，之后每級間隔5 cm，即2～7cm為第2徑級、7～12cm為第3徑級，依此類推。將徑級從小到大的順序看作時間順序，即第1徑級對應1齡級，第2徑級對應2齡級，第3徑級對應3齡級，如此類推，統計各齡級植株數。在進行年齡結構分析時，各齡級植株數均換算為單位面積（hm2）植株數。

2.3 靜態生命表編制

靜態生命表反映的是種群多個世代重疊的年齡動態歷程中的一個特定時間，而不是對同生種群的全部生活史追蹤，在生命表中會出現死亡率為負的情況［7］。Wratten［33］認為，生命表分析中產生一些負值與數據假設技術不符。對野核桃種群的調查材料采用勻滑技術［8］處理，以陰坡野核桃種群為例，具體方法如下：調查數據在2和15齡級發生波動，其小于3和16齡級的存活數。根據特定時間生命表假設，年齡組合是穩定的，各年齡的比例不變。因此，認定2個區段，1～4齡級和13～19齡級，分別計算2個區段存活數的累積＝T2／n2＝33／7＝4.7≈5，據此認為這是區段的組中值；據區段的第一個存活數和最后一個存活數的差數（547－243＝304和12－1＝11）及區段的間隔數（4和7），可以確定每一相鄰年齡組存活數之間的差數為76和2左右。經勻滑修正后得ax′，再據此編制種群靜態生命表。

2.4 波動周期分析

種群數量波動周期采用譜分析法，譜分析是Fourier級數的展開。Fourier證明復雜的周期現象可以由不同振幅和相應的諧波組成［34］，寫成正弦波形式為：Nt＝A0＋∑ni＝1AkSin（ωkt＋θt），式中，A0為周期變化的平均；Ak（k＝1，2，3，…，p）為各諧波的振幅，標志其所起作用的大小，其值的差異反映了各周期作用大小的差別；ωk及θt分別為諧波頻率及相角；Nt為t時刻種群大小。種群動態的譜分析中各參數參考文獻［11－12，34］的方法進行計算。

3 結果與分析

3.1 靜態生命表分析

根據樣方調查的野核桃，陽坡為1 538株，陰坡為1 927株，總共3 465株，其靜態生命表見表1。陽坡野核桃種群最大為17齡級，對應DBH為81.5 cm，陰坡最大為19齡級，對應DBH為91.7cm，反映出陽坡野核桃種群相對缺乏大齡級樹。從消失率反映出陰坡野核桃種群在低齡級（12齡級前）比陽坡的消失率大，而到高齡級（12齡級后）則比陽坡的消失率小，表明新疆野核桃在長成成年植株前，陰坡種群比陽坡種群更難通過環境篩的篩選，種群有較大的損失率。

3.2 期望壽命分析

以齡級為橫坐標，以表1中各齡級野核桃的期望壽命（ex）為縱坐標作圖。從圖1可以看出，野核桃的期望壽命在不同坡向生境上均以1齡級最大，不同坡向同一齡級及同一坡向不同齡級野核桃的期望壽命均存在波動，表明野核桃種群在不同坡向經歷環境篩的強度不同。在10齡級前，陽坡野核桃的期望壽命高于陰坡，而10齡級后為陽坡低于陰坡。種群的期望壽命總體上表現為低齡級較高，中齡級較低，中齡級后的幾個齡級又相對較高，最后幾個齡級較低。

表1 不同坡向野核桃種群的靜態生命表Table 1 Static life table of J.cathayensis populations in different slope aspects

3.3 年齡結構分析

以齡級為橫坐標，單位面積各齡級植株數為縱坐標，繪制野核桃種群年齡結構圖。從圖2可以看出，陽坡和陰坡1齡級植株數均最多，2齡級植株數均明顯少于1齡級，表明野核桃種群在發育初期，幼齡級植株比較豐富，以高死亡率為代價從幼齡植株發育為成年植株，進而完成整個生活史。例如，陰坡1齡級植株每hm2有163株，2齡級僅有29株，死亡率達到82.2%，同時也反映出種群幼齡植株到成年植株的發育是不連續的。圖2還顯示，陰坡1齡級植株數遠比陽坡多，但2齡級植株數卻比陽坡少，表明野核桃幼齡植株在陰坡比陽坡有更大的死亡率。陽坡和陰坡種群各齡級的植株數量不同，但年齡結構相似，植株數量集中于低等和中等齡級，1～9齡級的植株數分別占陽坡、陰坡的94.7%和94.9%，即以幼年和青壯年樹占絕對優勢，為增長型年齡結構，從野核桃種群總體1～9齡級植株的比例94.8%也顯示種群為增長型年齡結構。

3.4 存活曲線分析

以齡級為橫坐標，種群標準化的存活數量為縱坐標，繪制野核桃種群的存活曲線。從圖3可看出，與經典的存活曲線相比，陽坡、陰坡和種群總體的存活曲線均介于Deevey－Ⅱ型和Ⅲ型之間。采用數學模型檢驗的方法［12］，陽坡、陰坡和種群總體的模型的F值及R2值均為指數函數大于冪函數（表2），可見，陽坡、陰坡野核桃種群和種群總體的存活曲線均趨于Deevey－Ⅱ型。圖3還顯示，在野核桃種群整個生活史中，陽坡種群各齡級的存活率均高于陰坡；陽坡和陰坡種群的存活曲線均存在波動，且陽坡種群波動幅度更大。表明野核桃種群在其生長發育過程中可能有幾次大的非隨機生境變遷，而且這些生境變遷對陽坡野核桃種群影響更大。

續表1 Continued Table 1

圖1 不同坡向野核桃種群的期望壽命1～19.分別為不同齡級（徑級），詳見表1。下同Fig.1 Expected life of J.cathayensis populations in diffrent slope aspects 1－19represent different age classes（DBH classes），see Table 1.The same as below

3.5 死亡率曲線分析

以齡級為橫坐標，死亡率（qx）為縱坐標，繪制野核桃種群死亡率曲線（圖4）。陽坡種群存在7和16齡級2個死亡高峰，死亡最高峰在16齡級；陰坡種群存在4、7、9和18齡級等4個死亡高峰，死亡最高峰在9齡級，表明在不同坡向上，野核桃種群生活史中經歷環境強烈篩選的齡級和次數不同。陽坡和陰坡有1個共同的死亡高峰7齡級，表明在陽坡和陰坡，野核桃種群在7齡級均受到環境篩的強烈作用。種群總體存在4、7、9、11、14和18齡級等6個死亡高峰，死亡最高峰在18齡級。表明野核桃種群在其生活史中，種群數量因野核桃自身生物學特性亦或外部環境因素多次發生較大變化。

圖2 不同坡向野核桃種群的年齡結構Fig.2 Age structures of J.cathayensis populations in different slope aspects

圖3 不同坡向野核桃種群的存活曲線Fig.3 Survival curves of J.cathayensis populations in different slope aspects

表2 不同坡向野核桃種群存活曲線的檢驗模型Table 2 Test models of survival curves of J.cathayensis populations in different slope aspects

圖4 不同坡向野核桃種群的死亡率曲線Fig.4 Curves of mortality of J.cathayensis populations in different slope aspects

表3 不同坡向野核桃種群的周期性波動Table 3 Periodic fluctuations of J.cathayensis populations in different slope aspects

3.6 種群數量波動周期

將野核桃各齡級個體數在計算時進行對數化處理，即以Xt′＝ln（ax＋1）代換公式中的Xt。各個波形的振幅Ak值見表3。A0為基波振幅，A1～A9為諧波振幅。由于陽坡的齡級為17個，為了便于比較分析，采用內插法補充到18齡級，陽坡和陰坡的總波序K計算到9。

從振幅Ak值來看，各諧波不論是種群總體，還是陽坡和陰坡均表現為振幅存在周期性波動，且基波振幅A0為最大。基波表現了基本周期的波動，其周期長度為種群本身所固有，由種群波動特性所決定，表明野核桃種群數量動態變化明顯受整個生命周期生物學特征的控制，但由于所調查野核桃種群年齡還不夠長，最大徑級DBH為91.7cm，時間系列長度不能表現出明顯的固有波動周期長度。野核桃種群數量動態除受基波的影響外，還顯示出明顯的小周期波動，陽坡、陰坡和種群總體的小周期波動均發生在A6、A9，前者的波動約在空間序列DBH的49.5cm處，對應于11齡級，后者的波動約在空間序列DBH的79.5cm處，對應于17齡級。

4 討 論

生命表顯示，陰坡野核桃種群比陽坡大2個齡級，DBH相差達到10cm，推測其關鍵影響因子是水分，野核桃生長到最后幾個齡級時，樹高、冠幅等均較大，維持其生存和開花結實需要更多的水分，而陽坡的蒸發量遠大于陰坡，野核桃需要的水分相對不足，致死大齡級數難以存活。這或許蘊含野核桃種群在不同坡向上的生長與物質分配策略，因為植物在生長發育過程中，總是不斷調整其生長和物質分配策略，但也要遵循生長與物質分配相協調的原則［34］。

在不同坡向生境上，新疆野核桃種群的期望壽命在第10齡級是一個轉折點，10齡級前種群期望壽命的關鍵影響因子可能是光照，陽坡較陰坡的光照相對充足，作為喜暖闊葉樹野核桃有更大的期望壽命；10齡級后的關鍵影響因子可能是水分和養分，隨著野核桃樹體和樹冠長大，需要更多的營養物質，而陽坡與陰坡相比，水分和養分相對不足，其期望壽命縮短。種群總體的期望壽命有幾次較大波動，低齡級野核桃期望壽命較高，是因為野核桃植株處于幼年和青年期，樹體和冠幅不大，生存空間比較充裕，種內和種間競爭不強，植株的期望壽命比較高；種群到中齡級，由于生存需要的光照、水分、養分和空間等不能滿足所有植株需求，種內和種間競爭強烈，種群的自疏和它疏作用增強，致使植株的期望壽命減小；中齡級后幾個齡級的植株是在種群進行自身數量調節后的穩定生活期，生存空間和養分、水分等又相對充足，期望壽命比較高；最后幾個齡級植株已到生理衰退期，期望壽命隨齡級增大而變小。

統計分析表明新疆野核桃種群為增長型年齡結構，理論上該野核桃種群在今后一定時期內，其種群數量將會逐漸增加。但是，近幾年野核桃高昂的價格（300～400元／kg）致使人為對種子過度采摘，所剩不多的種子又被嚙齒動物（野核桃林內松鼠比較多）捕食、腐爛以及其它原因，目前野核桃種群的種子最后能轉化為幼苗和幼樹的數量很少，2012年和2013年在野外調查時較難發現1和2年生幼苗，且野核桃由幼苗向幼株生長過程中，有一道較強的環境篩，植株很難通過而大量死亡，新疆野核桃種群的前景堪憂。

野核桃種群的死亡高峰在陽坡有2個，陰坡有4個，且二者的死亡最高峰不同，反映出在不同坡向生境上，種群受環境篩的作用強度不同，或者種群選擇的生活史對策不同。其它山地喬木樹種在不同坡向生境上的死亡高峰是否也存在類似差異需要進一步研究。陽坡的死亡最高峰在16齡級（死亡率47.1%），這個死亡高峰是種群進入生理衰退期引起的；陰坡的死亡最高峰在9齡級（死亡率61.8%），是陰坡野核桃種群在DBH級達到37～42cm時，種內或種間競爭激烈，種群進行自疏或它疏作用增強而引起的；其次為18齡級（50.0%），是因為種群進入生理衰退期而導致高的死亡率。種群總體的死亡最高峰在18齡級（死亡率80.0%），表明野核桃一旦在幼苗、幼樹通過環境篩的篩選后，大多數個體可以存活到正常壽命。

對一個植物有機體來說，生活在一個復雜的群落中，它死亡的原因也是復雜的，植物的生長不僅受所生長的生物環境的影響，而且還受氣候條件及自然災害等的影響［26］。新疆野核桃種群1齡級植株（胸徑2cm以下，1和2年生幼苗很少）雖然比較豐富，但死亡率較高，可能與野核桃喜光特性有關，陽性植物在郁閉度大的林冠下更新是比較困難的［35］。野核桃的伴生喬木多為生長迅速的耐陰常綠或落葉闊葉植物，如天山樺、歐洲山楊等，這些闊葉植物可能是導致種群幼苗高死亡率的重要原因。對野核桃天然林進行適度的人為干擾（擇伐、間伐），以降低林地的郁閉度，可以提高野核桃幼苗向成年植株生長的成功率。盡管環境篩對種群有重要影響，但在自然保護區，野核桃以幼年、青壯年樹為主，為增長型年齡結構，且野核桃為長壽命樹種，是自然保護區植被的主要優勢種，若無強烈人為干擾或嚴重自然災害，將在群落中長期保持優勢種地位。

植物種群動態的譜分析一般針對衰退型種群進行。吳明作等［12］對栓皮櫟（Quercus variabilis）的研究表明，譜分析也能應用于增長型種群數量動態的研究。林木植株的增長和生活空間的擴展使種群各年齡植株的組配情況不斷產生變化，最后由種群自身所創造的環境條件又反過來調節和控制其種群的數量，產生波動過程，這是穩定植物群落中優勢種群的特征。從譜分析結果可看出，新疆野核桃種群數量動態是存在周期性波動的，而且其所表現出的波動不是單一周期，具有在大周期內有小周期的多諧波迭加特征。野核桃種群的波動發生在11齡級，這個小周期波動與野核桃該時期的高生長特性相一致，野核桃經過多個層次的篩選，一部分植株最終達到主林層，林木開始產生分化，林分由郁閉變為稀疏，種群形成一個相對快速的擴張期，這和野外實地調查是一致的，野核桃的DBH和冠幅較大的樣地內，其種群密度相對較小；野核桃種群的波動發生在17齡級，這個小周期波動可能與野核桃的生理特性有關，經過漫長的生長過程，到了17齡級的野核桃已經進入生理衰退期，使得該種群數量又出現波動。

［1］ LI X K（李先琨），SU Z M（蘇宗明），XIANG W SH（向悟生），et al.Study on the structure and spatial pattern of the endangered plant population of Abies yuanbaoshanensis［J］.Acta Ecologica Sinica（生態學報），2002，22（12）：2 246－2 253（in Chinese）.

［2］ WANG ZH F（王崢峰），AN SH Q（安樹青），ZHU X L（朱學雷），et al.Distribution pattern of tree populations in tropical forest and comparison of its study methods［J］.Chinese Journal of Applied Ecology（應用生態學報），1998，9（6）：575－580.

［3］ HARPER J L.Population Biology of Plants［M］.London：Academic Press，1977：599－643.

［4］ STEWART G H，ROSE A B.The significance of life history strategies in the developmental history of mixed beech（Nothofagus）forest，New Zealand［J］.Vegetation，1990，87：101－114.

［5］ ARMESTO J J，CASSASSA I，DOLLENZ O.Age structure and dynamics of Patagonian beech forests in Torresdel Paine National Park，Chile［J］.Vegetation，1992，98：13－22.

［6］ SKOGLUND J，VERWIJST T.Age structure of woody species populations in relation to seed rain，germination and establishment along the river Dalalven，Sweden［J］.Vegetation，1989，82：25－34.

［7］ BEGON M，MORTIMER M.Population Ecology：A Unified Study of Animal and Plants［M］.London：Blackwell Science Ltd，1981.

［8］ 江 洪.云杉種群生態學［M］.北京：中國林業出版社，1992：8－26.

［9］ STEWART G H.The dynamics of old－growth Pseudotsugaforests in the western Cascade Range，Oregon，USA［J］.Vegetation，1989，82：79－94.

［10］ GUO J P（郭晉平），WANG SH H（王石會），KANG R L（康日蘭），et al.Age structure and dynamics of natural spruce（Picea wilsonii）forests in Guancen Mountains［J］.Acta Ecologica Sinica（生態學報），1997，17（2）：184－189（in Chinese）.

［11］ WU Y G（伍業鋼），XUE J X（薛進軒）.Periodic fluctuation of Korean pine population of broad leaved Korean pine forest［J］.Chinese Journal of Ecology（生態學雜志），1988，7（1）：19－23（in Chinese）.

［12］ WU M Z（吳明作），LIU Y C（劉玉萃）.Periodic fluctuation and stability of Quercus variabilis population［J］.Chinese Journal of Ecology（生態學雜志），2000，19（4）：23－26（in Chinese）.

［13］ 國家環境保護局，中國科學院植物研究所.中國珍稀瀕危保護植物名錄（第1冊）［M］.北京：科學出版社，1987：19.

［14］ ZHANG X SH（張新時）.On the eco－geographical characters and the problems of classification of the wild fruit－tree forest in the Ili valley of sinkiang［J］.Acta Botanica Sinica（植物學報），1997，15（2）：239－253（in Chinese）.

［15］ WANG L（王 磊），CUI N R（崔乃然），ZHANG H F（張漢斐）.Research report of Xinjiang wild walnuts［J］.Arid Zone Research（干旱區研究），1997，14（1）：17－27（in Chinese）.

［16］ XU D Y（徐德炎）.Study on eco－climatic features of Xinjiang wild walnuts［J］.Chinese Journal of Ecology（生態學雜志），1989，8（4）：24－27（in Chinese）.

［17］ XU D Y（徐德炎），ZHU X ZH（朱曉專）.Study on the survive and multiply ecological conditions of Xinjiang wild walnuts［J］.Forest by－Product and Speciality in China（中國林副特產），1991，（4）：1－6（in Chinese）.

［18］ LIU L CH（劉立誠），PAI Z L（排祖拉），XU H J（徐華君）.The formation characteristics and taxonomy of the soil under the wild－walnut forest in Ili vally［J］.Journal of Xinjiang University（新疆大學學報），1998，（2）：60－65（in Chinese）.

［19］ SHE D Y（佘定域）.Formation and characteristics of wild walnut forest soils in Gongliu County［J］.Arid Zone Research（干旱區研究），1994，11（2）：11－15（in Chinese）.

［20］ DONG Y ZH（董玉芝），ZHU X H（朱小虎），CHEN H（陳 虹），et al.Investigation and analysis on the wild walnut in Gongliu，Xinjiang［J］.Chinese Journal of Plant Genetic Resources（植物遺傳資源學報），2012，13（3）：386－392（in Chinese）.

［21］ WANG L（王 磊），LI X（李 霞），YANG L（楊 遼），et al.Study on the germplasm resources quantitative classification of Xinjiang wild walnuts［J］.Northern Horticulture（北方園藝），1998，（1）：2－5（in Chinese）.

［22］ ZHANG W（張 維），LUO X Z（羅新澤），ZHANG N（張 娜），et al.Phenotypic variability and growth characteristics of wild walnut seeds in Xinjiang，Northwest China［J］.Chinese Journal of Ecology（生態學雜志），2013，32（9）：2 281－2 288（in Chinese）.

［23］ ZHANG W（張 維），REN Y L（任艷利），ZHAO Y（趙 玉），et al.Biomass plasticity and allocation rules for modules of compound leaves with a different number of leaflets on Juglans cathayensis in Xinjiang［J］.Journal of Northeast Forestry University（東北林業大學學報），2012，40（7）：37－40（in Chinese）.

［24］ ZHANG W（張 維），ZHAO Y（趙 玉），ZHANG X F（張相鋒），et al.Phenotypic variability and growth regulation on the compound leaf of Juglans regiain Yili of Xinjiang［J］.Journal of Northeast Normal University（東北師大學報），2011，43（1）：113－117（in Chinese）.

［25］ ZHANG W（張 維），JIA F Q（賈風勤），NASEN B T（納森巴特），et al.Population dynamics and growth of Juglans cathayensis seedlings of different slope aspects in the west Tianshan valley in Xinjiang，China［J］.Chinese Journal of Ecology（生態學雜志），2014，33（10）：2 596－2 602（in Chinese）.

［26］ BI R CH（畢潤成）.Ecological feature and floral analysis of Juglans mandshurica community in Huoshan Mountain of Shanxi Province［J］.Chinese Journal of Applied Ecology（應用生態學報），1999，10（6）：650－656（in Chinese）.

［27］ LI X X（李曉笑），WANG Q CH（王清春），CUI G F（崔國發），et al.Structure and dynamic characteristics of a wild population of endangered Abies fanjingshanensis［J］.Acta Bot.Boreal.－Occident.Sin.（西北植物學報），2011，31（7）：1 479－1 486（in Chinese）.

［28］ LIU G F（劉貴峰），CHENG W Y（程偉燕），LIU Y P（劉玉平），et al.Population structure and dynamic of domiant species of main forest community in Daqinggou Nature Reserves［J］.Acta Bot.Boreal.－Occident.Sin.（西北植物學報），2014，34（4）：843－850（in Chinese）.

［29］ YUAN H B（袁宏波），ZHANG J CH（張錦春），CHU J M（褚建民），et al.Characteristics of the age structure of three typical plant populations in Kumtag Desert［J］.Acta Bot.Boreal.－Occident.Sin.（西北植物學報），2011，31（11）：2 304－2 309（in Chinese）.

［30］ HU E CH（胡爾查），WANG X J（王曉江），ZHANG W J（張文軍），et al.Age structure and point pattern of Butula platyphyllain Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolia［J］.Acta Ecologica Sinica（生態學報），2013，33（9）：2 867－2 876（in Chinese）.

［31］ LI Y L（李艷麗），YANG H（楊 華），KANG X G（亢新剛），et al.Population structures and dynamics of Abies nephrolepis and Picea koraiensis in the Changbai Mountains of Northeastern China［J］.Journal of Beijing Forestry University（北京林業大學學報），2014，36（3）：18－25（in Chinese）.

［32］ 王伯蓀，李鳴光，彭少麟.植物種群學［M］.廣州：廣東高等教育出版社，1995.

［33］ WRATTEN S D，FRY G I A.Field and Laboratory Exercises in Ecology［M］.London：Edward Arnad，1996：98－103.

［34］ HONG W（洪 偉），WANG X G（王新功），WU CH ZH（吳承禎），et al.Life table and spectral analysis of endangered plant Taxus chinensis var.mairei population［J］.Chinese Journal of Applied Ecology（應用生態學報），2004，15（6）：1 109－1 112（in Chinese）.

［35］ FENG L（封 磊），HONG W（洪 偉），WU CH ZH（吳承禎），et al.Study on the dynamics of the endangered plant population of Tsuga tchekiangensis［J］.Chinese Journal of Wuhan Botanical Research（武漢植物學研究），2003，21（5）：401－405（in Chinese）.

（編輯：潘新社）

Life Tables and Fluctuation Cycle of Juglans cathayensis Populations on Different Slope Aspects in Wild Walnut Natural Conservation Area of Xinjiang，China

ZHANG Wei1，2，JIAO Ziwei1，REN Yanli1，YANG Yunfei2＊，LI Jiandong2
（1School of Chemistry and Bioscience，Yili Normal College，Yining，Xinjiang 835000，China；2Ministry of Education Key Laboratory of Vegetation Ecology，Institute of Grassland Science，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）

For grasping fluctuation cycle of Juglans cathayensis populations and forecasting change of the population structure，we conducted a large sample survey on sunny and shady slopes in valley of conservation area in Xinjiang，Using the diameter class structure representing the age structure，we drew up static life table，life expectancy chart，age structure plot，survival curve，and death rate curve chart of J.cathayensis populations.Also，we compared the fluctuation cycle of J.cathayensis populations on different slope aspects by using spectrum analysis method.The results showed that：（1）life expectancies of J.cathayensis populations were fluctuant，both on different slopes of the same age and the same slope of different ages.Life expectancy before 10th age class was higher on sunny slope than that of shady，but after 10th age classit was lower than that of shady slope.（2）J.cathayensis populations on different slope aspects showed increasing age structure.（3）Survival curve of J.cathayensis populations on different slope aspects tended to be Deevey－Ⅱtype，and the survival rate of each age class on sunny slope was higher than that on shady slope.（4）The 1st age plant developed into saplings at the cost of high mortality.The populations in sunny slope had two death peaks in their life history，with the highest peak in 16th age class.However，the shady populations had four death peaks，with the highest peak in 9th age class.（5）Spectrum analysis showed that the quantitative dynamics of J.cathayensis populations were influenced by fundamental wave and also showed obvious small periodic fluctuation，and they had characteristics of multi harmonic superposition that small periodic fluctuation in big one.In the meantime，the small periodic fluctuation of 11th age class was related to high growth characteristic of J.cathayensis，but it might be related to physiological property in 17th age class.

Juglans cathayensis；population；static life table；spectrum analysis；slope aspect

Q948.15＋4

A

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.06.1229

1000－4025（2015）06－1229－09

2014－12－08；修改稿收到日期：2015－04－10

國家自然科學基金（31160072）；新疆教育廳普通高等學校重點實驗室項目（2013YSHXYB07）

張 維（1973－），男，在讀博士研究生，副教授，主要從事植物種群生態學研究。E－mail：zhangw891＠nenu.edu.cn

＊通信作者：楊允菲，教授，博士生導師，主要從事植物種群生態學和草地生態學研究。E－mail：yangyf＠nenu.edu.cn