山西太岳山遼東櫟群落木本植物功能群分類

姚雪芹，畢潤(rùn)成，張欽弟，蔣鵬飛

（山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西臨汾041004）

山西太岳山遼東櫟群落木本植物功能群分類

姚雪芹，畢潤(rùn)成＊，張欽弟，蔣鵬飛

（山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西臨汾041004）

采用樣方法對(duì)太岳山七里峪遼東櫟群落進(jìn)行了調(diào)查，計(jì)算重要值并結(jié)合頻度，在喬木層和灌木層選取優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較大的物種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)和聚類分析，以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）測(cè)定遼東櫟群落木本植物優(yōu)勢(shì)種的種間聯(lián)結(jié)性，根據(jù)種間聯(lián)結(jié)性以及聚類分析結(jié)果劃分植物功能群，并通過功能群植物組成隨海拔梯度的差異揭示遼東櫟群落的變化。結(jié)果表明：（1）油松、茶條槭、小葉楊、山楊、白樺隨海拔升高在遼東櫟群落中具有相對(duì)較大的優(yōu)勢(shì)性。（2）以優(yōu)勢(shì)種為主體將遼東櫟群落喬木層樹種劃分為3組植物功能群，即第一組為北京丁香、小葉楊、秀麗槭（1 200～1 700m），第二組為油松、鵝耳櫪（1 700～1 840m），第三組為山楊、白樺、暴馬丁香（1 900～2 100m）。（3）灌木層優(yōu)勢(shì)種劃分為7組功能群。研究表明，每一組功能群都有其特定的分布區(qū)域和形態(tài)特征，較好反映出了環(huán)境與植被的動(dòng)態(tài)關(guān)系，為今后遼東櫟林的保護(hù)與研究提供理論基礎(chǔ)。

功能群；遼東櫟；太岳山；種間聯(lián)結(jié)；聚類分析

植物功能群是研究植被隨環(huán)境動(dòng)態(tài)變化的基本單元，將具有確定功能特征的植物組合在一起，使復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)研究得以簡(jiǎn)單化。功能群內(nèi)的植物對(duì)環(huán)境因子有相似響應(yīng)、在生態(tài)系統(tǒng)或者生物群區(qū)中起相似的作用，這種相似性的基礎(chǔ)就是它們趨于分享一套關(guān)鍵的植物功能性狀［1］。植物功能群的分類考慮結(jié)構(gòu)、功能特點(diǎn)和重要的限制因子等，并與分類學(xué)是相互聯(lián)系的［2］。森林生態(tài)系統(tǒng)通常從結(jié)構(gòu)和功能兩個(gè)方面來描述，因此從結(jié)構(gòu)與功能來劃分功能群是比較方便的做法，而自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)以及生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)在更大程度上受優(yōu)勢(shì)植物的功能特性控制，優(yōu)勢(shì)種控制著植被的結(jié)構(gòu)，能更好地體現(xiàn)一個(gè)地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)，所以以優(yōu)勢(shì)種為主體劃分功能群具有典型的代表性［3］。

遼東櫟（Quercus wutaishanica）是殼斗科（Fagaceae）櫟屬（Quercus）落葉樹種，多表現(xiàn)為灌木或喬木，在太岳山主要分布在山地丘陵地帶，常有大面積的天然林，是中國暖溫帶落葉闊葉林的優(yōu)勢(shì)喬木樹種之一［4］。該物種適應(yīng)范圍廣，林分穩(wěn)定，能夠有效地改善林地的土壤水肥狀況，抵御各種自然災(zāi)害的能力強(qiáng)［5］，隨著人類活動(dòng)的加劇，遼東櫟林的退化現(xiàn)象十分普遍［6］。因此，遼東櫟群落功能群的劃分可以為預(yù)測(cè)環(huán)境變化對(duì)遼東櫟林的影響提供方法和依據(jù)。以往的研究以遼東櫟為對(duì)象的成果頗多，主要集中在遼東櫟種群結(jié)構(gòu)和空間分布特征［7－8］，多度分布［9－10］，群落特征［11－13］，以及遼東櫟林優(yōu)勢(shì)種的水分平衡機(jī)制［14］，遼東櫟幼苗的補(bǔ)充和更新［15］等方面，但對(duì)遼東櫟群落植物功能群的研究少見報(bào)道。遼東櫟群落為七里峪頂級(jí)群落，其林下灌木的替代作用和聯(lián)結(jié)作用不可忽視，灌木植物處在草本層與喬木層的中間，是森林生態(tài)系統(tǒng)的更新、發(fā)育和演替的后備資源，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的重建和恢復(fù)起到重要作用［3］。本研究從群落尺度上沿海拔對(duì)遼東櫟群落的喬木層和灌木層進(jìn)行功能群的劃分，通過水熱梯度下功能群的變化趨勢(shì)反映植被與環(huán)境的相互關(guān)系，明確遼東櫟群落植物功能群的動(dòng)態(tài)變化，為維護(hù)遼東櫟群落正常的結(jié)構(gòu)和功能提供理論依據(jù)。

1 研究地自然概況

研究區(qū)位于山西太岳山七里峪國家級(jí)森林公園內(nèi)（36°21′～36°45′N，111°40′～112°21′E），是重要的水源涵養(yǎng)和生物多樣性保護(hù)生態(tài)功能區(qū)。本區(qū)氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶詺夂颍昶骄鶜鉁?.3～12.3℃，年降水量500～700mm。研究區(qū)的地帶性土壤為褐土，由于海拔高差大，土壤垂直分異明顯，從低到高垂直帶譜為石灰性褐土帶、褐土性土帶、淋溶褐土帶、棕色森林土、山地草甸土。植被垂直帶沿海拔上升依次為灌草叢及農(nóng)田帶（800～1 000m）、低中山針葉林帶（1 000～1 300m）、針葉闊葉混交林帶（1 300～2 000m）、落葉闊葉林帶（1 400～2 150m）和山地矮林和草甸帶（2 000～2 354m）［16］。

2 研究方法

用群落學(xué)方法調(diào)查太岳山遼東櫟群落，整理計(jì)算調(diào)查結(jié)果，在喬木層和灌木層分別選取優(yōu)勢(shì)度較大的物種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析，結(jié)合各層次優(yōu)勢(shì)種聚類分析結(jié)果，劃分以優(yōu)勢(shì)種為主體的植物功能群。

2.1 樣方調(diào)查

在研究區(qū)1 200～2 100m的范圍內(nèi)海拔每升高100m根據(jù)遼東櫟分布的多少設(shè)置4～5個(gè)10m ×10m的樣方，在樣方中沿對(duì)角線設(shè)置2個(gè)5m× 5m的灌木樣方以及4個(gè)角和中心分別設(shè)置1個(gè)1 m×1m的草本樣方，共設(shè)置喬木樣方47個(gè)，灌木樣方94個(gè)，草本樣方235個(gè)。調(diào)查指標(biāo)包括：?jiǎn)棠緦拥姆N類、高度、冠幅、胸徑、枝下高；灌木層的種類，高度，冠幅、基徑、株數(shù)；同時(shí)測(cè)定每個(gè)樣方的海拔、經(jīng)度、緯度、坡向、坡度、坡位等環(huán)境因子。

2.2 以優(yōu)勢(shì)種為主體劃分功能群

2.2.1 優(yōu)勢(shì)種的選取 本研究探索性的研究太岳山遼東櫟群落的植物功能群，以優(yōu)勢(shì)種為主體劃分森林生態(tài)系統(tǒng)植物功能群的可行性高。優(yōu)勢(shì)種左右著植被的結(jié)構(gòu)，能更好地體現(xiàn)一個(gè)地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)，所以以優(yōu)勢(shì)種為主體來劃分功能群具有很大的優(yōu)勢(shì)和可行性［17］。

用重要值［18－19］并結(jié)合頻度［19］可以較好地反映物種在某一環(huán)境的分布狀況，由此確定研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)種［2］。

喬木層重要值＝（相對(duì)高度＋相對(duì)密度＋相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）／3

灌木層重要值＝（相對(duì)蓋度＋相對(duì)高度）／2

頻度＝（某一種出現(xiàn)的樣方數(shù)目／全部樣方數(shù)目）×100

2.2.2 種間聯(lián)結(jié)測(cè)定方法 以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）和共同出現(xiàn)百分率（PC）等方法共同測(cè)定物種間的聯(lián)結(jié)性。公式見參考文獻(xiàn)［1］。

2.2.3 物種分類 利用R軟件中的vegan包，采用平均聚合分類方法中的使用形心的權(quán)重成對(duì)組法（WPGMC）以優(yōu)勢(shì)種重要值作為數(shù)據(jù)依據(jù)，對(duì)七里峪遼東櫟群落木本植物的優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行聚類［20－21］，將具有相似屬性或共同特征的植物聚為一類，使得同一功能群的物種具有高度相似性，從而顯示各物種在遼東櫟群落中的隸屬關(guān)系，表征植物功能群的物種組成變化隨環(huán)境變化的動(dòng)態(tài)特征。

統(tǒng)計(jì)分析用R軟件3.1.2（vegan，spaa）包進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 種間聯(lián)結(jié)分析結(jié)果

3.1.1 研究區(qū)喬木優(yōu)勢(shì)種分布情況 通過對(duì)太岳山七里峪遼東櫟群落調(diào)查數(shù)據(jù)的分析，通過計(jì)算重要值并結(jié)合頻度，挑選出喬木層除遼東櫟外的16個(gè)優(yōu)勢(shì)種（表1）。

3.1.2 喬木層優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)分析 在遼東櫟群落中，遼東櫟在所有樣方中都存在，它與其它種的關(guān)系僅有2種情況：（1）2個(gè)種都存在；（2）遼東櫟存在而其它種不存在。因而，無法進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，但這并不表明遼東櫟與其它物種之間不存在關(guān)聯(lián)，事實(shí)上，遼東櫟與群落中的其它物種存在正關(guān)聯(lián)［22］。

表1 研究區(qū)喬木優(yōu)勢(shì)種與編號(hào)Table 1 The name and number of arbor layer dominant species at the experimental site

表2 研究區(qū)灌木層優(yōu)勢(shì)種與編號(hào)Table 2 The name and number of shrub layer dominant species at the experimental sites

因此，除遼東櫟外選取16個(gè)優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較大的喬木樹種，以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，把AC、PC值作為輔助參數(shù)，將七里峪遼東櫟群落喬木層主要優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析。

根據(jù)七里峪47個(gè)樣方的調(diào)查結(jié)果，按各樹種重要值大小并結(jié)合頻度抽取前16個(gè)主要樹種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性分析（圖1～3）。喬木層16個(gè)主要種組成了120個(gè)種對(duì)，呈正聯(lián)結(jié)的54對(duì)，占總數(shù)的45.0%；呈負(fù)聯(lián)結(jié)的66對(duì)，占總數(shù)的55.0%。極顯著正聯(lián)結(jié)的14對(duì)，如白樺、棘皮樺以及白樺、山楊，占11.7%；顯著正聯(lián)結(jié)的18對(duì)，占15.0%；極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的6對(duì)，占5.0%；顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的25對(duì)，占20.8%。

3.1.3 灌木層優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)分析 通過對(duì)七里峪遼東櫟群落調(diào)查數(shù)據(jù)的分析，計(jì)算重要值并結(jié)合頻度，挑選出灌木層的22個(gè)主要優(yōu)勢(shì)種（表2）。根據(jù)七里峪47個(gè)樣方的調(diào)查結(jié)果，按各樹種出現(xiàn)次數(shù)高低及其重要值選取前22個(gè)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性分析（圖4～6）。灌木層22個(gè)優(yōu)勢(shì)種組成了231個(gè)種對(duì)，呈正聯(lián)結(jié)的113對(duì)，占總數(shù)的48.9%，呈負(fù)聯(lián)結(jié)的118對(duì)，占總數(shù)的51.1%，極顯著正聯(lián)結(jié)的18對(duì)，如山桃、連翹，胡枝子、黃刺玫等，占7.8%；顯著正聯(lián)結(jié)的43對(duì)，占18.6%；極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的24對(duì)，占10.4%；顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的40對(duì)，占17.3%。

圖1 遼東櫟群落喬木層優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)分析χ2值矩陣圖圖中數(shù)字表示物種編號(hào)，同表1，下同；長(zhǎng)條形和圓形符號(hào)使用相同的顏色，填充面積的比例為相關(guān)性的絕對(duì)值。通過陰影部分的顏色和飽和度來表明相關(guān)性的大小。長(zhǎng)條形，從底部填充是負(fù)相關(guān)，從上部填充是正相關(guān)。圓形，順時(shí)針填充為正相關(guān)，逆時(shí)針填充為負(fù)相關(guān)。其中，填充面積S，當(dāng)S≥的圓形為極顯著正相關(guān)，≤S＜的圓形為顯著相關(guān)，S＜的圓形為相關(guān)，沒有被填充的圓形表示無相關(guān)Fig.1 The matrix graph ofχ2value of interspecific associations of dominant tree species of Q.wutaishanicacommunity The figures stand for the code of species，with Table 1，the same to below；The bars and circular symbols also use the same scaled colors，but fill an area proportional to the absolute value of the correlation.The correlations shown by color and intensity of shading.For the bars，negative values are filled from the bottom，positive values from the top.The circles are filled clockwise for positive values，anti－clockwise for negative values.And，when the populated area S is mentioned，S≥is regarded as very significant，S＜as significant，S＜as correlation.The circle not populated is regarded as no correlation［23］

圖2 遼東櫟群落喬木層優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)分析AC值矩陣圖Fig.2 The matrix graph of ACvalue of interspecific associations of dominant tree species of Q.wutaishanicacommunity

3.2 優(yōu)勢(shì)種分類結(jié)果

以優(yōu)勢(shì)種種間的正聯(lián)結(jié)性為基礎(chǔ)進(jìn)行植物功能群劃分的同時(shí)，結(jié)合兩個(gè)層片優(yōu)勢(shì)種的分類結(jié)果更有利于準(zhǔn)確劃分不同層次功能群，以便更好地理解優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和相似程度。圖7和8分別為遼東櫟群落喬木層和灌木層優(yōu)勢(shì)種的聚類結(jié)果。

3.3 植物功能群的劃分

3.3.1 遼東櫟群落喬木層優(yōu)勢(shì)種植物功能群的劃分 根據(jù)16種喬木樹種種間聯(lián)結(jié)性（圖1～3）及喬木層優(yōu)勢(shì)種聚類分析結(jié)果（圖7）劃分太岳山遼東櫟群落喬木層優(yōu)勢(shì)種植物功能群。以正聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)弱為基礎(chǔ)，以負(fù)聯(lián)結(jié)為界限，同一功能群的物種都呈正聯(lián)結(jié)，功能群間的物種間呈負(fù)聯(lián)結(jié)。大致將16個(gè)喬木樹種劃分為3個(gè)功能群。

圖3 遼東櫟群落喬木層優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)分析PC值矩陣圖Fig.3 The matrix graph of PCvalue of interspecific associations of dominant tree species of Q.wutaishanicacommunity

圖4 遼東櫟群落灌木層優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)分析χ2值矩陣圖Fig.4 The matrix graph ofχ2value of interspecific associations of dominant shrub species of Q.wutaishanicacommunity

圖5 遼東櫟群落灌木層優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)分析AC值矩陣圖Fig.5 The matrix graph of ACvalue of interspecific associations of dominant shrub species of Q.wutaishanicacommunity

第一組功能型為：北京丁香、小葉楊和秀麗槭。次優(yōu)勢(shì)種有山荊子，茶條槭，甘肅山楂、白蠟樹。根據(jù)種間聯(lián)結(jié)性（圖1～3），該功能型的喬木樹種都呈現(xiàn)正相關(guān)，其中，北京丁香和小葉楊，茶條槭和秀麗槭為極顯著正相關(guān)，山荊子和北京丁香，白蠟樹和秀麗槭，山荊子和小葉楊為顯著正相關(guān)。這一組分布在海拔1 2 0 0～1 7 0 0m，在海拔1 2 0 0～1 4 0 0m主要分布北京丁香、小葉楊，也有茶條槭、白蠟樹和山荊子的少量分布，海拔1 400m以上，甘肅山楂、秀麗槭出現(xiàn)。

第二組功能型為：油松和鵝耳櫪。這一功能型為溫性針闊混交林，功能型內(nèi)鵝耳櫪和油松、山核桃呈顯著正相關(guān)，油松和山核桃呈正相關(guān)，伴生種有山核桃，這一組分布在海拔1 700～1 840m之間的地帶，油松占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

第三組功能型為：山楊、暴馬丁香、白樺。這一功能型為落葉闊葉林，次優(yōu)勢(shì)種為葛蘿槭、棘皮樺、華北落葉松。主要分布在海拔1 900～2 100m，其中，山楊和白樺、葛蘿槭，華北落葉松和白樺、棘皮樺、暴馬丁香為極顯著正相關(guān)。

3.3.2 遼東櫟群落灌木層優(yōu)勢(shì)種植物功能群的劃分 根據(jù)遼東櫟群落灌木層22種優(yōu)勢(shì)種的種間聯(lián)結(jié)（圖4～6）及優(yōu)勢(shì)種的聚類分析結(jié)果（圖8）劃分灌木層植物功能群。大致將22個(gè)灌木優(yōu)勢(shì)樹種劃分為7組植物功能群。

圖6 遼東櫟群落灌木層優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)分析PC值矩陣圖Fig.6 The matrix graph of PCvalue of interspecific associations of dominant shrub species of Q.wutaishanicacommunity

圖7 遼東櫟群落喬木層優(yōu)勢(shì)種聚類分析Fig.7 Dendrogram of cluster analysis for 16dominant species of the arbor layer Q.wutaishanicacommunity

圖8 遼東櫟群落灌木層優(yōu)勢(shì)種聚類分析Fig.8 Dendrogram of cluster analysis for 22dominant species of the shrub layer Q.wutaishanicacommunity

第一組植物功能群為：虎榛子和紅柄白鵑梅。這一組分布在海拔1 200～1 450m，呈極顯著正相關(guān)。生于山坡，喜光。

第二組植物功能群為：山桃、連翹、杭子梢、陜西莢蒾、水栒子。功能群內(nèi)山桃、連翹，陜西莢蒾、水栒子為極顯著正聯(lián)結(jié)，杭子梢、水栒子為顯著正聯(lián)結(jié)。分布在海拔1 200～1 600m，耐陰。

第三組植物功能群為：毛榛和蒙古莢蒾。分布范圍廣，呈極顯著正聯(lián)結(jié)。

第四組植物功能群為：土莊繡線菊、美薔薇、照山白和六道木。這一組中，照山白、六道木，土莊繡線菊、美薔薇為極顯著正相關(guān)，六道木和土莊繡線菊、美薔薇為顯著正相關(guān)。從海拔1 500m開始出現(xiàn)照山白，六道木出現(xiàn)次數(shù)增多，美薔薇和土莊繡線菊從海拔1 200～2 100m均有分布。

第五組植物功能群為：接骨木和三裂繡線菊。分布在海拔1 340～1 850m的雜木林中，呈極顯著正相關(guān)。

第六組植物功能群為：沙梾、金花忍冬和覆盆子。這一組中兩兩之間都呈極顯著正相關(guān)，分布于海拔1 700m以上的雜木林中。

第七組植物功能群為：黃刺玫、小葉鼠李、胡枝子和灰栒子。這一組中黃刺玫和小葉鼠李、胡枝子呈極顯著正相關(guān)，灰栒子和小葉鼠李、胡枝子呈顯著正相關(guān)，黃刺玫和灰栒子呈顯著正相關(guān)。多分布在海拔1 900m以下，灰栒子在2 000m海拔以上仍出現(xiàn)。

4 討 論

種間聯(lián)系法可以研究樹種間的聯(lián)結(jié)性強(qiáng)弱，為劃分功能群提供了一個(gè)很好的依據(jù)［3］。根據(jù)優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)弱，并結(jié)合優(yōu)勢(shì)種的聚類分析結(jié)果，將七里峪遼東櫟群落喬木層植物劃分為：北京丁香＋小葉楊＋秀麗槭；油松＋鵝耳櫪；山楊＋白樺＋暴馬丁香等3個(gè)功能群。整體上看，小葉楊、油松和白樺形成了整個(gè)遼東櫟群落的主要框架植物，由它們結(jié)合而成的3個(gè)功能型及其伴生種很大程度上代表了各個(gè)海拔梯度下遼東櫟群落的分布狀況。灌木層植物劃分為7個(gè)功能群，功能群內(nèi)種間正聯(lián)結(jié)顯著，物種間的聯(lián)結(jié)性與其生態(tài)位重疊之間是密切相關(guān)的，優(yōu)勢(shì)種群間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，其生態(tài)位重疊值就越大，物種間的功能與反應(yīng)就越相似，相伴在同一生境中出現(xiàn)的幾率就越大［1］，如土莊繡線菊和美薔薇呈極顯著正相關(guān)，相伴組成遼東櫟群落主要灌木層樹種，同一功能群內(nèi)不同的物種組成所具有的屬性特征可能是生態(tài)系統(tǒng)功能（生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)、物質(zhì)分解等）的驅(qū)動(dòng)者［24］；在功能群間相關(guān)性相對(duì)減弱，如功能群間植物北京丁香和白樺、山楊都呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，油松和小葉楊、山荊子均呈負(fù)聯(lián)結(jié)，黃刺玫和接骨木呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，這是因?yàn)楣δ苋洪g具有不同的生活習(xí)性和不同的生態(tài)要求，這是生物多樣性、功能多樣性及保持生態(tài)穩(wěn)定的基礎(chǔ)［2］。功能群間這種松散的聯(lián)系，既可以使它們?cè)谛惺构δ艿臅r(shí)候相互補(bǔ)充，也能夠在干擾下保持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，這對(duì)植物群落的穩(wěn)定起到很大作用［3］。

在太岳山遼東櫟群落中，照山白、沙梾、土莊繡線菊和虎榛子這4種植物是灌木層的最大優(yōu)勢(shì)種，分布于不同的功能群中，灌木植物優(yōu)勢(shì)種比較多，在不同的小氣候下存在不同的優(yōu)勢(shì)種，而且灌木層受喬木層的影響較大，使灌木植物的分布不如喬木和草本植物那么集中［3］。灌木植物的多樣性使得整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定。如：?jiǎn)棠緦拥诙M功能型是建群種相對(duì)單一的群落，灌木層會(huì)比較多樣，分布有土莊繡線菊、美薔薇、六道木和照山白等物種，這樣就保證了在環(huán)境變動(dòng)的情況下有足夠多樣的后備資源，使整個(gè)群落能夠長(zhǎng)期穩(wěn)定演替。

在遼東櫟群落喬木層海拔1 200～1 800m區(qū)，以北京丁香和油松占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，是大多數(shù)群落的建群種，喬木層優(yōu)勢(shì)種相對(duì)單一，這與北京丁香和油松的功能特性有很大的關(guān)系，相對(duì)低海拔區(qū)的水、熱等條件與高海拔不同，并且在這一區(qū)域群落受人為干擾較大，喬木層、灌木層和草本層結(jié)構(gòu)單一，遼東櫟群落處于不穩(wěn)定的發(fā)展階段。在海拔1 900m以上，優(yōu)勢(shì)種按重要值依次為葛蘿槭、山楊、白樺，種對(duì)間聯(lián)結(jié)性均為極顯著正聯(lián)結(jié)，群落結(jié)構(gòu)層次明顯，樹種多樣性高，基本上屬于穩(wěn)定的遼東櫟群落類型。隨著群落演替的進(jìn)展，群落結(jié)構(gòu)及種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，這時(shí)種間關(guān)系也將同步趨于正相關(guān)，以求多物種間的穩(wěn)定共存［1］。

遼東櫟群落木本植物功能群的劃分表明：以優(yōu)勢(shì)種為主體劃分植物功能型，可以了解遼東櫟群落木本植物優(yōu)勢(shì)種的組成及動(dòng)態(tài)變化情況，能在整體上對(duì)這一地區(qū)的遼東櫟群落優(yōu)勢(shì)植物有更完整的認(rèn)識(shí)，更方便地研究這一地區(qū)植被與環(huán)境的相互關(guān)系［1］。通過功能群的劃分，每一組都有其特定的分布區(qū)域和形態(tài)特征，同時(shí)植物通過生命活動(dòng)不斷地改變著林下微環(huán)境，從而對(duì)整個(gè)遼東櫟群落的穩(wěn)定、演替和生物多樣性起著重要作用［2］，為今后保護(hù)和建設(shè)遼東櫟頂級(jí)群落提供參考。

［1］ HU N（胡 楠），F(xiàn)AN Y L（范玉龍），DING SH Y（丁圣彥），et al.Classification of plant functional types based on dominant tree species in the forest ecosystem at Funiu Mountain National Reserve，East China［J］.Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報(bào)），2008，32（5）：1 104－1 115（in Chinese）.

［2］ FAN Y L（范玉龍），HU N（胡 楠），DING SH Y（丁圣彥），et al.The classification of plant functional types based on the dominant herbaceous species in forest ecosystem at Funiu Mountain National Natural Reserve［J］.Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報(bào)），2008，28（7）：3 092－3 101（in Chinese）.

［3］ HU N（胡 楠），F(xiàn)AN Y L（范玉龍），DING SH Y（丁圣彥）.Functional group classification of shrub species in the Funiu Mountain forest ecosystem［J］.Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報(bào)），2009，29（8）：4 017－4 025（in Chinese）.

［4］ YIN X J（殷曉潔），ZHOU G SH（周廣勝），SUI X H（隋興華），et al.Potential geographical distribution of Quercus wutaishanicaforest and its dominant factors［J］.Scientia Silvae Sinicae（林業(yè)科學(xué)），2013，49（8）：10－14（in Chinese）.

［5］ LI G（李 剛），ZHU ZH H（朱志紅），WANG X A（王孝安），et al.Interspecific association of trees species in Quercus wutaiensis communities in Ziwu Mountain related to quadrat size［J］.Chinese Journal of Ecology（生態(tài)學(xué)雜志），2008，27（5）：689－696（in Chinese）.

［6］ GAO X M（高賢明），WANG W（王 巍），DU X J（杜曉軍），et al.Size structure，ecological significance and population origin of Quercus wutaishanicaforest in Beijing Mountainous area［J］.Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報(bào)），2001，25（6）：673－678（in Chinese）.

［7］ FENG Y（馮 云），MA K M（馬克明），ZHANG Y X（張育新），et al.DCCA analysis of plant species distributions in different strata of oak（Quercus liaotungensis）forest along an altitudinal gradient in Dangling Mountain，China［J］.Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報(bào)），2008，32（3）：568－573（in Chinese）.

［8］ ZHANG Y X（張育新），MA K M（馬克明），QI J（祁 建），et al.Size structure and spatial pattern of Quercus liaotungensis population along elevation gradient in Dongling Mountain，Beijing［J］.Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報(bào)），2009，29（6）：2 789－2 796（in Chinese）.

［9］ FENG Y（馮 云），MA K M（馬克明），ZHANG Y X（張育新），et al.Species abundance distribution of Quercus liaotungensis forest along altitudinal gradient in Dongling Mountain，Beijing［J］.Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報(bào)），2007，27（11）：4 743－4 750（in Chinese）.

［10］ 盧辰宇.太岳山油松－遼東櫟林物種多度及其分布格局研究［D］.太原：山西大學(xué)，2013.

［11］ WU X P（吳曉莆），WANG ZH H（王志恒），CUI H T（崔海亭），et al.Community structures and species composition of oak forests in mountainous area of Beijing［J］.Biodiversity Science（生物多樣性），2004，12（1）：155－163（in Chinese）.

［12］ YI L T（伊力塔），HAN H R（韓海榮），HAO SH Q（豪樹奇），et al.Characters and species biodiversity of Quercus liaotungensis community in Lingkong Mountain［J］.Scientia Silvae Sinicae（林業(yè)科學(xué)），2010，46（9）：164－171（in Chinese）.

［13］ HUO M M（霍萌萌），GUO D G（郭東罡），ZHANG J（張 婕），et al.Study on tree community characteristics and spatial patterns of the forms Pinus tabulaeformis－Quercus wutaishanicain Lingkong Mountain［J］.Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報(bào)），2014，20：1－15（in Chinese）.

［14］ ZHANG W H（張文輝），SUN H Q（孫海芹），ZHAO Z H（趙則海），et al.Water adaptation characteristics of dominant plants in Quercus liaotungensis forest at Dongling Mountain，Beijing［J］.Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報(bào)），2001，25（4）：438－443（in Chinese）.

［15］ GAO X M（高賢明），DU X J（杜曉軍），WANG ZH L（王中磊），et al.Comparison of seedling recruitment and establishment of Quercus wutaishanicain two habitats in Dongling Mountainous area，Beijing［J］.Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報(bào)），2003，27（3）：404－411（in Chinese）.

［16］ WANG Y L（王祎玲），ZHANG Q D（張欽弟），YAN G Q（閆桂琴），et al.Structure and spatial distribution of Acer ginnala population in Qiliyu，Shanxi［J］.Acta Bot.Boreal.－Occident.Sin.（西北植物學(xué)報(bào)），2012，32（5）：1 027－1 035（in Chinese）.

［17］ 范玉龍.伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)植物功能群分類研究［D］.鄭州：河南大學(xué)，2008.

［18］ GUO ZH G（郭正鋼），LIU H X（劉慧霞），SUN X G（孫學(xué)剛），et al.Characristics of species diversity of plant communities in the upper reaches of Bailong River［J］.Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報(bào)），2003，27（3）：388－395（in Chinese）.

［19］ 張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2011：20－21.

［20］ 焦 磊.中條山麻櫟群落數(shù)量生態(tài)研究［D］.太原：山西大學(xué)，2011.

［21］ 賴江山.數(shù)量生態(tài)學(xué)——R語言的應(yīng)用［M］.北京：高等教育出版社，2014：53－55.

［22］ ZHANG F（張 峰），SHANGGUAN T L（上官鐵梁）.Numerical analysis of interspecific relationships in an Elaeagnus mollis community in Shanxi［J］.Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報(bào)），2000，24（3）：351－355（in Chinese）.

［23］ FRIENDLY M，UNIVERSITY Y.Corrgrams：exploratory displays for correlation matrices［J］.The American Statistician，2002，56（4）：316－324.

［24］ MA W J（馬文靜），ZHANG Q（張 慶），NIU J M（牛建明），et al.Relationship of ecosystem primary productivity to species diversity and functional group diversity：evidence fromStipa breviflora grassland in Nei Mongol［J］.Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學(xué)報(bào)），2013，37（7）：620－630（in Chinese）.

（編輯：潘新社）

Functional Group Classification of Woody Quercus wutaishanica Communities in Taiyue Mountain，Shanxi Province of China

YAO Xueqin，BI Runcheng＊，ZHANG Qindi，JIANG Pengfei
（College of Life Science，Shanxi Normal University，Linfen，Shanxi 041004，China）

We have done a field study to investigate the community of Quercus wutaishanica in Qiliyu of Taiyue Moutain Shanxi.Based on the field study results to calculate the importance values and frequency of species，which were used to measure interspecific associations and cluster analysis for dominant species of arbors and shrubs；and usingχ2tests，together with association coefficient and percentage co－occurrence，to measure interspecific associations of the dominant species of two layers.According to interspecific associations and cluster analysis of the dominant species，to study plant varies among plant functional types（PFTs）with altitude gradients，which reflect the change of Q.wutaishanicacommunity.The results of this study show that：（1）Pinus tabuliformis，Acer ginnala，Populus simonii，Populus davidiana，Betula platyphylla are the dominant tree species changed with altitude gradients；（2）according to the dominant species we can defined three PFTs in arbors：Ⅰ.Syringapekinensis，Populus simonii，Acer elegantulum（1 200－1 700m）；Ⅱ.Pinus tabuliformis，Carpinus turczaninowii（1 700－1 840m）；Ⅲ.Populus davidiana，Betula platyphylla，Syringa reticulata var.amurensis（1 900－2 100m）；（3）the dominant species of shrubs were divided into seven PFTs.Therefore，our study suggested that each functional type has its unique spatial distribution and morphological characteristics.These PFTs appear to effectively reflect the dy－namic relations between vegetation and environment，and provide a theoretical foundation for the conservation and research of Q.wutaishanica.

plant functional types；Quercus wutaishanica；Taiyue Mountain；interspecific relationship；cluster analysis

Q948.12＋2.1

A

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.06.1246

1000－4025（2015）06－1246－08

2014－12－25；修改稿收到日期：2015－05－06

山西省化學(xué)優(yōu)勢(shì)重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)生態(tài)化學(xué)子項(xiàng)目（912019）；山西省青年科技研究基金（2013021030－3）；山西師范大學(xué)校科學(xué)研究基金（ZR1218）；山西師范大學(xué)生命學(xué)院科學(xué)研究基金（SMYKZ－19）

姚雪芹（1990－），女，在讀碩士研究生，主要從事群落生態(tài)學(xué)研究。E－mail：694097614＠qq.com

＊通信作者：畢潤(rùn)成，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E－mail：sxrcbi＠126.com