西瓜屬CitrullusSchrad.的分類系統研究

摘 要： 2014年作者根據近年來國內外學術界對“西瓜植物分類”的實際使用情況以及非洲納米比亞發現的熱迷西瓜（Citrullus rehmii），對2000年出版的《中國西瓜甜瓜》專著中的西瓜分類章節進行了較大程度的修改和調整，并提出：西瓜屬由4種（西瓜種、藥西瓜種、缺須西瓜種、熱迷西瓜種），3亞種（毛西瓜亞種、普通西瓜亞種、黏籽西瓜亞種），4變種（毛西瓜變種、飼用西瓜變種、普通西瓜變種、籽瓜變種）組成的新建議。

關鍵詞： 西瓜； 種； 亞種； 變種； 分類； 建議

Abstract： A new suggestion for taxonomy of watermelon in 2014，including：1 genus（Citrullus），4 species（C. lanatus，C. colocynthis，C. eccirhosus，C. rehmii），3 subspecies（ssp. lanatus，ssp. vulgaris，ssp. mucosospermus），4 varieties（var. lanatus，var. citroides，var. vulgaris，var. megalospermus）

key words： Watermelon； Species； Subspecies； Varieties； Taxonomy； Suggestion

我國是當今世界第一西瓜生產大國。自從20世紀80年代以來，隨著生產的發展，有關西瓜的科技研究水平也日益提高。其中，就包含有關西瓜的基礎知識：全球西瓜屬植物的分類系統研究。由于栽培植物的分類學與進化、起源、種質資源、親本選擇之間的密切關系，所以，有必要將西瓜植物的分類簡史，以及近年來的研究信息披露如下，供有關方面參考。

1 歷史回顧

西瓜原產非洲，早在4 000年前已在古埃及種植[1]。西瓜植物現代分類的歷史，大約始于300年前，其重要的時間節點如下[2-3]：

1775年，福斯卡爾（Foskal）在專著《埃及-阿拉伯植物志》[4]中，給予了西瓜最早的拉丁學名Citrullus。

1794年，桑伯格（Thunberg）發表了西瓜的種名lanatus（有毛的），但他把西瓜種列在苦瓜Momordica屬下，卻是錯誤的。

1834—1838年，施奈德（Schrader）以自己作為訂名人的西瓜屬學名Citrullus Schrad.誕生了，此訂名被120年后召開的第7屆（1954年）國際植物學大會認為合法，沿用至今（見《國際植物命名法規》附件Ⅲ，1959年）。同時，施奈德還在西瓜屬下列出4個種：普通西瓜C. vulgaris、藥西瓜C. colocynthis、非洲野生的卡弗爾西瓜C. caffer和阿馬魯西瓜C. amarus。

1924年科尼奧（Cogniaux）和哈姆斯（Harms）在其植物專集中，將西瓜屬下列出4個種：C. vulgaris、C. colocynthis、C. ecirrhosus（缺須西瓜）和C. naudinianus（羅典西瓜）。前2種采用了施奈德的分類，后2種為作者的新建議。這個西瓜分類奠定了近代西瓜屬下種的分類基礎。

1930年貝利（Bailey）將普通西瓜種下劃分出2個變種：毛西瓜變種var. lanatus和飼用西瓜變種var. citroides。

1959年曼斯菲爾德（Mansfield）發表了西瓜種的新學名Citrullus lanatus（Thunb.）Mansf.，用來代替施奈德用的種名C. vulgaris，理由是vulgaris指栽培的普通西瓜，難于包含野生的變種和其他類型，此外曼斯菲爾德還在西瓜種下列出3個變種：var. lanatus、var. caffer、var. citroides。但大量的食用栽培西瓜卻沒有合適的變種分類位置。

1969年日本人哈拉（H.Hara）在《分類學（Taxonomy science）》雜志18卷3期上著文指出：早在1920年日本Matsum.和Nakai就使用了C. lanatus作西瓜學名，因此，按優先法則，應在Mansf.訂名人的位置用Matsum.&Nakai代替。

1972年前蘇聯福爾薩（T.B.Fursa）在俄文《植物學》雜志上發表了《西瓜屬的分類》論文[5]，福爾薩根據對全蘇植物栽培研究所從全世界征集來的2 400余份西瓜屬的種質資源進行的研究，認為：西瓜屬下含4種、5亞種、7變種。福爾薩的創新點：（1）建立了亞種一級，并在C. lanatus種下列出3個亞種，毛西瓜亞種ssp. lanatus、普通西瓜亞種ssp. vulgaris、黏籽西瓜亞種ssp. mucosospermus（新擬）；（2）訂名了黏籽西瓜的學名mucosospermus并給予亞種地位。

1985年林德佩和晁瑞堂在《新疆甜瓜西瓜志》上[6]首次為我國西北（甘肅蘭州、新疆）特有的籽用西瓜（打瓜）訂出學名megalospermus（拉丁文意：大種子的），并且賦以變種地位：var. meg- alospermus Lin et Chao。

1990年德溫特（De Winter）在南非植物雜志《Bothalia》上發表論文《從納米布沙漠（Namib desert）發現的西瓜屬（冬瓜亞族）新種》[7]——熱迷西瓜Citrullus rehmii De Winter。美國康奈爾大學的葫蘆科專家羅賓遜（R.W.Robinson）1997年指出：有充分證據表明熱迷西瓜才是西瓜屬的第4個種。而由卡尼奧等（1924年）劃入西瓜屬的羅典西瓜，已經在此之前被英國皇家植物園——邱園（Kew Garden）的杰弗里（C. Jeffrey）劃入冬瓜亞族Acanthosicyos屬，成為Acanthosicyos naudinianus（Sond.）C. Jeffrey（羅典瓜）。

2000年中國農業科學院鄭州果樹研究所等主編出版的《中國西瓜甜瓜》專著中，主要依據福爾薩的西瓜屬分類，將西瓜屬分為4種、5亞種、8變種（圖1）。

2 西瓜屬分類的新建議

2000年中國農業出版社出版的《中國西瓜甜瓜》是我國第一部包含西瓜屬分類系統的專著，但現在看來，該西瓜分類，至少存在著以下3個問題：

1）在種的設置上，把已經從西瓜屬劃到Acanthosicyos屬的“羅典瓜”錯誤的留在屬內，卻漏掉了1990年已經在南非《Bothalia》雜志20卷上發表的新種C. rehmii。

2）在亞種和變種的設置上，2000年分類主要根據福爾薩[5]的意見，設置出5個亞種和8個變種。其中西瓜種C. lanatus下的3個亞種：毛西瓜、普通西瓜、黏籽西瓜，已被大多數業內人士接受。但藥西瓜種下分的2個亞種：野生藥西瓜和淡味藥西瓜，以及西瓜種下由福爾薩訂名的3個非洲野生西瓜：開普西瓜變種var. capensis、科爾多凡西瓜變種var. cordophanus，和塞內加爾西瓜變種var. senegalicus卻未能獲得多數專業人士的承認。原因還是東方（前蘇聯）學者在國際學術界的非主流地位以及種質資源交流不暢，包括我國在內無法獲得這些種質，難以進行研究認證。因此我們只能將福爾薩訂名的這3個變種和2個亞種暫時擱置。

3）卡弗爾西瓜原本由施奈德（Schrader）于1834—1838年訂名，代表非洲的野生西瓜。但實際上，卡弗爾西瓜是原產于博茨瓦納共和國卡拉哈里荒漠及其鄰近地區的野生可食用西瓜，當地布須曼（Bushman）人稱為“查馬（Tsamma）”。福爾薩把它訂為變種，列在毛西瓜亞種下。作者認為讓它回歸到施奈德的初衷，代表非洲眾多類型的野生西瓜較合適，且學名用lanatus（有毛的）來作為亞種兼變種學名更為合理。同時也可以解決福爾薩訂名的2種野生非洲西瓜開普西瓜和科爾多凡西瓜的分類地位歸屬問題。

因此，本作者2014年建議，西瓜屬由4種、3亞種、4變種組成，見下圖：

3 西瓜屬、種、亞種、變種的植物學描述（2014年新建議）

西瓜屬Citrullus Schrad.為一年生或多年生植物。蔓生，莖分枝，被軟和硬的茸毛。卷須分2～5杈。葉倒卵圓形，3裂，稀全緣。花單性或兩性，萼片與花瓣基部合生，花冠黃色，5裂，雄蕊3，柱頭3，子房下位，3室。果實為瓠果，多胚，胎座發達，多汁，為可食部分。果實與果柄不脫落，種子扁卵圓形。染色體數2n=2x=22。起源于非洲，分布在全世界熱帶、亞熱帶和溫帶地區，野生、半栽培和栽培植物。屬下4種：

3.1 西瓜Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum. & Nakai

多樣性種。含野生、栽培、食用和飼用等多種類型。2n=22。下轄3亞種4變種：

3.1.1 毛西瓜亞種ssp. lanatus 形態特征是枝蔓上和嫩果上密生柔毛，故lanatus拉丁語義為“有毛的”。植株蔓長，葉片淺裂，稍大，花冠鮮黃色，花瓣尖。果肉緊實，白色或淡黃色，淡味，有時苦味。種子先端突出，無臍。包括分布在博茨瓦納、納米比亞、南非、非洲各地以及非洲以外大陸的野生西瓜及飼用西瓜。下含2變種：

毛西瓜變種var. lanatus：植株蔓長，長勢旺。葉片淺裂，常具令人不愉快的特殊臭味。雌花單性或兩性。果實通常為非正圓形，大小不一，最大可達30 kg，果面常覆多種帶條（紋），果肉（瓤）硬或多汁，味淡甜（可溶性固形物含量4%～5%），或有苦味，肉色淡黃或白色，種子紅、褐或橄欖綠色。主要分布在南部非洲（博茨瓦納的野生卡弗爾西瓜和南非開普省的野生雜草西瓜）及相鄰地區。

飼用西瓜變種 var. citroides（Beiley）Mansf.：植株形態與毛西瓜相似，因已被人類馴化栽培，故較為整齊。葉裂淺，花常單性，果實常為長圓筒形或圓球形，果肉白色或淡黃色，緊實，籽瓤不易分離，果膠質含量高。種子大而多，橄欖色、紅色或麻褐色。本變種除在畜牧業發達國家，如俄羅斯、澳大利亞、新西蘭等粗放栽培作飼料用外，還利用它根系強大、抗根部病蟲害（枯萎病及根結線蟲等）的特性，作為嫁接砧木使用。如新疆西域種子公司的‘紅盾和臺灣農友種苗的‘勇士等均為本變種。

3.1.2 普通西瓜亞種ssp. vulgaris（Schrad.）Fursa

植株蔓中等長，柔毛較稀。葉片灰綠色，無特殊氣味，葉裂片深或淺。雌花單性或兩性，花瓣圓。果實形狀及顏色十分多樣化。果實多汁，甜或淡甜。種子有臍。本亞種包括全世界溫帶、亞熱帶、熱帶的栽培和半栽培西瓜，主要分布在中國、土耳其、伊朗、美國、巴西、埃及等國。下含2變種：

普通西瓜變種var. vulgaris：蔓長2 m以上，莖蔓圓或有稜，蔓上柔毛較稀。葉片有裂，稀全緣。雌花單性或兩性，瓤紅、黃或白色，質地沙或脆，多汁，可溶性固形物含量9%～12%或12%以上，種子大小和顏色差別很大。廣泛分布在北緯18～48°的廣大地域，中國的栽培面積居世界第一。前蘇聯福爾薩（T.B.Fursa，1965年）曾在全蘇《植物學雜志》發表論文，將全球的栽培普通西瓜按不同生態氣候條件，劃分成10個生態地理型（簡稱生態型），即：阿富汗、印度、中亞、美國、俄羅斯、東亞、西歐、外高加索、西亞（原文稱小亞細亞）和遠東（即東亞）。中國林德佩等曾在1980、1985、1993和2000年發表的論文及著作中談及我國的西瓜生態地理型劃分問題。迄今作者認為，我國領土范圍內可分為：華北、華南（包括臺灣）、西北（新疆）三大西瓜生態地理型。與我國西瓜引種和育種關系最密切的外國西瓜生態地理型有：東亞（日本、韓國）和美國、俄羅斯等。

籽瓜變種var. megalospermus Lin et Chao：莖圓具稜，細弱，分枝力強。葉片較小，葉裂片狹窄，深裂。果實多圓球形，中、小型果。果皮淺綠色，常覆有約10條核桃紋帶。瓜瓤淡黃白色，瓜瓤質地滑柔，不甜，微酸，可溶性固形物含量僅4%左右。種子肥大，為主要可食部分。種皮多為淡黃底加黑褐色邊，質量200～250 g，單瓜種子數約200粒，單瓜產籽質量50～60 g。本變種原產中國蘭州附近，耐干旱，粗放栽培。現主要產區在西北各省、自治區。主供全球華人消費。

3.1.3 黏籽西瓜亞種ssp. mucosospermus Fursa 莖蔓細，有稜，長1.5 m，節間較長。花單性，雌雄異花同株，或雌花兩性，花冠鮮黃色。葉片深綠色，淺裂直立或匍匐地面。果實圓球形，果面有或無條紋，直徑12～14 cm，瓤白色或粉紅色，果肉硬，有或無苦味（淡味）。種子大，扁平，包裹在白色黏束中，是本亞種的主要特征；種子富含油分和蛋白質，可供食用。黏籽西瓜主產在西非及尼日利亞、加納和塞內加爾等國，呈野生和半栽培狀態。國內已引種，新疆農業大學王惠林曾用作籽瓜的改良育種材料。

3.2 藥西瓜Citrullus colocynthis（L.） Schrad.

一年生或多年生植物，有時具粗木質根。莖短，分枝性強，自然狀態下匍匐或半直立生長；莖蔓粗糙，有稜。葉片粗糙，小，長5～10 cm，葉色深綠，裂片深，3～7裂；茸毛硬。卷須分2叉，充分發育。雌雄同株異花，單性；花小，長約2.5 cm，花瓣圓，淡黃色。果實小，直徑5～12 cm，成熟的藥西瓜果皮暗黃色，瓤緊實，白色，干燥，味苦，有毒，熟后果實干枯，地方醫學用來治療胃病或作瀉藥，故名“藥西瓜”。種子小，長約6 mm，無臍，褐色，光滑。

藥西瓜分布在北非及地中海東南沿岸、阿拉伯半島，向東經伊朗、阿富汗、印度，直至澳大利亞。前蘇聯卡良格登也夫（1950年）在土庫曼斯坦德詹河谷曾發現野生藥西瓜。我國西北迄今未見有藥西瓜的報道。

3.3 缺須西瓜 Citrullus ecirrhosus Cogn.

生長在干旱荒漠上，具木質根的多年生植物。莖長達3 m，圓或有稜，粗糙，被稀疏而堅硬的茸毛；節間長13～15 cm。自然野生狀態下，不長卷須，故名“缺須西瓜”；但在優良的人工栽培條件下，卷須正常發育，分2叉。葉片小，長6～8 cm，深裂，裂片圓，有皺，葉片常具有不愉快氣味，半匍匐向地。花單性，雌雄異花同株，花瓣黃色，圓形。果實多角形，直徑15～17 cm，果皮灰綠色，果面有暗條帶；果肉白色，緊實，味苦。種子小，寬，深褐色。本種分布在非洲納米比亞和南非共和國。

3.4 熱迷（擬）西瓜 Citrullus rehmii De Winter[7]

中國農科院鄭州果樹所已從美國農業部引種站引進野生熱迷西瓜種子，美國編號PI632755。據賈宋楠等的報道[8]，熱迷西瓜的植物學特征是：植株較弱小，主蔓細，節間短，葉片小，葉色深綠，葉裂深，具葉緣鋸齒，花開張角大，單性花，雌雄異花同株；果實小，圓形，淺綠色，覆深綠色條斑（帶）；瓜瓤白色，有時味苦；種子小，淺褐色。田間表現抗旱，抗逆，抗病力強。在新疆昌吉種植時（2012年）的觀測數據是：熱迷西瓜，蔓長平均2.97 m，莖粗0.34 cm，節間長5.93 cm，葉片縱橫徑6.59 cm ×6.73 cm，果形指數1.01，果皮厚0.48 cm，中心可溶性固形物含量2.8%、平均單瓜結種子數452.25粒。野生熱迷西瓜分布在非洲納米比亞沙漠，1990年De Winter在南非刊物《Bothalia》發表，現已獲普遍承認。

參考文獻

[1] Robinson R W，Decker-Walters D S. Cucurbits[M]. WallingfordUK： CAB International，1997.

[2] 王 堅，蔣有條，林德佩，等. 西瓜栽培與育種[M] 北京：中國農業出版社1993：32-36.

[3] 中國農業科學院鄭州果樹研究所，中國園藝學會西甜瓜專業委員會，中國園藝學會西甜瓜協會.中國西瓜甜瓜[M]. 北京：中國農業出版社，2000，16-21.

[4] Whitaker T W，Davis G N. Cucurbits[M]. New York：Interscience Publishers，Inc. 1962.

[5] Fursa T B. Systematic Citrullus Schrad. [J]. Bot Magazine，1972，57： 1.（俄文）

[6] 新疆甜瓜西瓜資源調查組. 新疆甜瓜西瓜志[M]. 烏魯木齊：新疆人民出版社，1985： 42-44.

[7] De Winter. A new species of Citrullus（Benincaseae） from the Namibia Desert，Namibia[J]. Bothalia 1990，20： 209-211.

[8] 賈宋楠，王惠林，鄭 健，等，熱迷西瓜（Citrullus rehmii）遠緣雜交觀察研究[J]. 中國瓜菜，2013，26（3）： 13-15.