胡楊幼苗根系生長(zhǎng)與構(gòu)型對(duì)土壤水分的響應(yīng)

呂 爽，張現(xiàn)慧，張 楠，夏延國(guó)，井家林，李景文

（北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083）

胡楊（Populus euphratica）屬楊柳科楊屬樹(shù)種［1］，胡楊林在綠洲生態(tài)系統(tǒng)維持中發(fā)揮著重要作用，是干旱區(qū)的生態(tài)屏障［2］。近年來(lái)水資源短缺及人為干擾影響著胡楊的生長(zhǎng)與更新，胡楊林退化嚴(yán)重［3］。胡楊林更新與維持依靠無(wú)性和有性兩種繁殖方式，其中無(wú)性繁殖在胡楊的更新過(guò)程中占主導(dǎo)地位［4］。而林內(nèi)種子更新的實(shí)生苗極少，其原因是胡楊在幼苗階段對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力較差，所以幼苗階段是胡楊更新和分布的瓶頸［5－6］。

在干旱地區(qū)，水分是胡楊等植物生長(zhǎng)發(fā)育及適應(yīng)性的最關(guān)鍵因子，決定不同植物形態(tài)建成、繁殖及生理特征［7－9］。根系是植物吸收土壤水分和養(yǎng)分的重要器官［10］，在干旱環(huán)境下根系在土壤中的空間構(gòu)型對(duì)水資源利用尤其重要［11］，根系的形態(tài)分布還直接影響地上部分的生長(zhǎng)狀況［12］，對(duì)植被生長(zhǎng)具有決定作用［13］。因此，根系的生長(zhǎng)與構(gòu)型也是構(gòu)建穩(wěn)定生態(tài)群落的基礎(chǔ)［14］。目前有研究表明，胡楊幼苗對(duì)于水分條件脅迫敏感性與地上地下部分的生長(zhǎng)權(quán)衡能力是制約胡楊林種子更新與種群維持的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。土壤水分變化對(duì)胡楊幼苗地上與地下生長(zhǎng)特性存在顯著影響，進(jìn)而影響其成活率［15］。胡楊幼苗的根系越發(fā)達(dá)，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性也就越強(qiáng)，越有利于越冬以及在其他極端環(huán)境中生存下來(lái)［16］。上述研究說(shuō)明在適應(yīng)水分脅迫過(guò)程中胡楊幼苗根系生長(zhǎng)與構(gòu)型存在響應(yīng)過(guò)程，而響應(yīng)過(guò)程是怎樣的需要深入分析。因此，本研究采用單因素控制實(shí)驗(yàn)，探究水分對(duì)胡楊幼苗根系生長(zhǎng)與構(gòu)型的影響，分析胡楊幼苗根系適應(yīng)土壤水分的特點(diǎn)和機(jī)理，為解決胡楊種子更新和種苗人工培育提供重要理論依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 實(shí)驗(yàn)材料

2013年6月初將上一年冷藏種子取出，放置至室溫后，挑選飽滿、大小均一的種子進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)用土取自胡楊林自然保護(hù)區(qū)林下表層土，田間持水量15．42%，土壤容重1．152，土壤電導(dǎo)率3 207．5 cm·d·s－1［17］。表層土過(guò)2mm 篩去除雜質(zhì)，然后在100 ℃條件下烘干48h，殺死其中可能存在的雜草種子以及害蟲(chóng)幼蟲(chóng)。實(shí)驗(yàn)采用育苗缽，上底外側(cè)直徑30cm，下底外側(cè)直徑約24cm，高30cm，底部有排水孔。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用室外盆栽試驗(yàn)，設(shè)計(jì)了水分單因素試驗(yàn)。水分設(shè)置2種給水方式，每種給水方式各6種水分處理。（1）連續(xù)給水處理方式：土壤重量含水量分別保持5%（C5）、10%（C10）、15%（C15）、20%（C20）、25%（C25）、30%（C30）；（2）模擬自然條件下胡楊幼苗的生長(zhǎng)環(huán)境又設(shè)置斷續(xù)給水處理方式：每當(dāng)葉片開(kāi)始出現(xiàn)萎蔫時(shí)，加水至土壤重量含水量的5%（I5）、10%（I10）、15%（I15）、20%（I20）、25%（I25）、30%（I30）。張楠研究表明，土壤水分含量達(dá)到20%左右時(shí)胡楊幼苗生長(zhǎng)較為適宜，在本試驗(yàn)中可作為水分處理對(duì)照，此土壤水分含量以下處理可視為干旱脅迫，以上則為水分過(guò)量。在供水方式上連續(xù)給水和斷續(xù)給水互為對(duì)照，比較二者對(duì)胡楊幼苗適應(yīng)干旱的影響。采用稱重法控制水分，每天早晚各稱重1次，確保試驗(yàn)梯度［16］。

2013年6月6日在育苗缽中播種，3d后，每個(gè)育苗缽內(nèi)留下生長(zhǎng)良好、大小一致的10 株胡楊幼苗，其余幼苗及未萌發(fā)種子揀出。11d后開(kāi)始實(shí)驗(yàn)控制，每個(gè)處理10次重復(fù)（每盆視為1次重復(fù)），持續(xù)培養(yǎng)75d。試驗(yàn)期間，定期除草。

1．3 測(cè)定指標(biāo)和方法

幼苗生長(zhǎng)75d后，將幼苗從育苗缽中取出，洗去根部殘留的土壤，用游標(biāo)卡尺測(cè)量幼苗的根幅等指標(biāo)；測(cè)定根系內(nèi)部連接（兩個(gè)分支點(diǎn)之間為內(nèi)部連接）數(shù)量、外部連接（分支與分生組織之間為外部連接）數(shù)量。用WinRHIZO對(duì)獲得的根系進(jìn)行掃描分析，獲得根系直徑、根系表面積等指標(biāo)。然后從基徑處將地上地下部分分開(kāi)，分別放入紙袋中，105 ℃下殺青30min，80 ℃烘干至恒重，稱地上地下生物量。

圖1 根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)示意圖M．外部鏈接；A．內(nèi)部鏈接；Ⅰ．人字形分支（M＝7，A＝7）；Ⅱ．叉狀分支（M＝8，A＝4）Fig．1 Schematic diagram of topology of root system M．Interior link；A．Exterior link；Ⅰ．Herringbone branching（M＝7，A＝7）；Ⅱ．Dichotomous branching（M＝8，A＝4）

用SPASS 19．0進(jìn)行單因素方差分析，最小顯著差數(shù)法（LSD）驗(yàn)證相應(yīng)數(shù)據(jù)的差異顯著性，顯著性水平為0．05，使用Origin 8作圖。

1．4 參數(shù)計(jì)算

根冠比（R／S）＝根生物量／地上生物量

根寬深比＝根系水平幅／根系垂直幅（根系水平幅即根系在自然狀態(tài)下側(cè)根延伸到的最遠(yuǎn)水平距離，根系垂直幅即根系在自然狀態(tài)下在基質(zhì)中占據(jù)的深度）

拓?fù)渲笖?shù)（TI）＝lgA／lg M（M 為根系所有外部連接的總數(shù)，A 為最長(zhǎng)根系通道內(nèi)部連接的總數(shù)）

Bouma等［18］提出了根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的兩種極端類(lèi)型：魚(yú)尾形分支和叉狀分支模式（圖1）。典型的魚(yú)尾形分支TI＝1，叉狀分支TI＝0．5。有研究表明，植物根系的分支介于魚(yú)尾形分枝與叉狀分支之間，其拓?fù)渲笖?shù)越接近1，根系越接近魚(yú)尾形分支；相反，拓?fù)渲笖?shù)越接近0．5，根系越接近叉狀分支。

2 結(jié)果與分析

2．1 土壤水分對(duì)胡楊幼苗根系發(fā)育形態(tài)特征的影響

根系的形態(tài)指單個(gè)根段作為一個(gè)器官的表面特征，可以表征其健壯程度。圖2顯示，各斷續(xù)給水處理對(duì)胡楊一年生幼苗總根長(zhǎng)、平均根系直徑、根尖數(shù)均有顯著影響，對(duì)總根表面積、總根體積、分枝數(shù)影響不顯著。其中，總根長(zhǎng)以I15（土壤含水量15%的斷續(xù)給水處理，下同）和I10處理較高，I15比較低的I5和I30處理分別顯著增加了143%和167%；平均根系直徑以I5和I30處理較高，它們比I10、I20、I25分別顯著增加了21%～28%和16%～24%；根尖數(shù)也以I15處理最多，比較少的I5、I25和I30處理分別顯著增加了261%、107%和194%。

同時(shí)，連續(xù)給水處理對(duì)胡楊一年生幼苗總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積、根尖數(shù)和分枝數(shù)均有顯著影響，對(duì)平均根系直徑影響不顯著，并均以C15處理（土壤含水量15%的連續(xù)給水處理，下同）值最高，它的總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積比C5、C10、C20、C30分別增加了68%～1 016%、79%～1 421%和57%～897%，其根尖數(shù)和分枝數(shù)比其余處理分別增加953%～1 060%和72%～993%。可見(jiàn)，在C15處理下，胡楊幼苗根系生長(zhǎng)較為發(fā)達(dá)；根尖數(shù)最多，根系吸水能力最強(qiáng)；分枝數(shù)最多，側(cè)根發(fā)生最多。

另外，斷續(xù)給水處理幼苗的總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)與連續(xù)給水處理存在顯著差異。與連續(xù)給水處理C15、C20、C25相比，相應(yīng)水分梯度的斷續(xù)給水處理（I15、I20、I25）的總根長(zhǎng)減少了107%、58%、164%，總根表面積和總根體積分別減少了108%、27%、123%和94%、18%、83%，而總根尖數(shù)和總分枝數(shù)分別顯著減少了91%、59%、171%和203%、137%、217%。以上結(jié)果說(shuō)明，干旱脅迫會(huì)抑制胡楊根系的生長(zhǎng)及側(cè)根的發(fā)生；隨著水分供給的增加，胡楊幼苗根系生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)呈上升趨勢(shì)，但水分過(guò)多也會(huì)成為一種脅迫，限制根系形態(tài)特征的發(fā)展。

2．2 土壤水分對(duì)胡楊幼苗根系分布的影響

圖3顯示，各斷續(xù)給水處理對(duì)胡楊一年生幼苗根系垂直幅、根寬深比有顯著影響，對(duì)根系水平幅影響不顯著。其中，根系垂直幅隨土壤水分含量增加而呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，并在I15處理下達(dá)到最大值，但它僅比I5、I30處理分別顯著增加67%、139%，而與其余處理間差異不顯著；根寬深比隨土壤水分含量增加呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，并在I30處理下達(dá)到最 大 值，它 比I5、I10、I15處 理 分 別 顯 著 增 加 了108%、67%、61%，且根寬深比始終小于1。從圖中還可以看出，根寬深比與水分含量在斷續(xù)給水處理下呈顯著正相關(guān)（r＝0．840 9，P＜0．05）。

同時(shí)，連續(xù)給水處理對(duì)幼苗的根系水平幅、根系垂直幅、根寬深比均有顯著影響。其中，根系水平幅和根系垂直幅均在C15處理下達(dá)到最大值，其水平幅比C5、C10、C30處理顯著增加149%～455%，其根系垂直幅比C5、C10、C20、C30處理顯著增加41%～275%；C30處理的根寬深比比C5、C10、C15、C20處理顯著增加55%～86%，且所有處理根寬深比始終小于1。在連續(xù)給水處理下，根寬深比與土壤水分含量呈顯著正相關(guān)（r＝0．833 4，P＜0．05）。

圖2 不同水分條件下胡楊幼苗根系形態(tài)發(fā)育特征不同小寫(xiě)字母表示同種水分處理方式內(nèi)水分梯度間在0．05水平存在顯著性差異，不同大寫(xiě)字母表示同種水分梯度內(nèi)連續(xù)和斷續(xù)給水方式之間在0．05水平存在顯著性差異；下同F(xiàn)ig．2 Root morphological characteristics with different moisture conditions Different lowercase letters indicate significant difference between different moisture gradient within the same water treated way at 0．05level，while the different uppercase letters indicate significant difference between different water treatments within the same moisture gradient at 0．05level．The same as below

圖3 不同水分條件對(duì)胡楊幼苗根系分布的影響Fig．3 Root distribution characteristics with different moisture conditions

另外，斷續(xù)給水處理幼苗的根系水平幅、根寬深比與相應(yīng)連續(xù)給水處理存在顯著差異。與相應(yīng)連續(xù)給水處理相比，斷續(xù)給水I15、I20、I25處理的根系水平幅分別顯著減少了14%～54%，I10處理反而顯著增加170%；I5和I10處理的根系垂直幅分別顯著增加106%和150%；I5、I25、I30處理的根寬深比顯著增加17%～32%。以上結(jié)果說(shuō)明，干旱脅迫條件下，胡楊幼苗根系通過(guò)發(fā)展縱向延伸獲取更多水分；水分充足時(shí)，幼苗根系通過(guò)加強(qiáng)橫向擴(kuò)展能力改變適應(yīng)對(duì)策，但主根的縱向延伸能力始終大于側(cè)根的橫向擴(kuò)展能力。

2．3 土壤水分對(duì)胡楊幼苗根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的影響

圖4顯示，各斷續(xù)給水和連續(xù)給水處理對(duì)胡楊1年生幼苗根系拓?fù)渲笖?shù)均有顯著影響，都隨土壤含水量增加而呈波動(dòng)下降的趨勢(shì)。其中，胡楊幼苗根系拓?fù)渲笖?shù)在I5處理下比I20、I25、I30分別顯著增加了11%、11%、16%，在C5處理下分別比C25、C30處理顯著增加了14%、13%，兩種供水方式各處理的TI都接近于1。可見(jiàn)，斷續(xù)給水和連續(xù)供水處理下胡楊幼苗根系都呈現(xiàn)魚(yú)尾狀分支的結(jié)構(gòu)。同時(shí)，從圖5中還可以看出，在斷續(xù)給水和連續(xù)供水處理下，胡楊幼苗根系拓?fù)渲笖?shù)與水分含量呈顯著負(fù)相關(guān)（r＝0．886 4，P＜0．01；r＝0．919 1，P＜0．05）。另外，斷續(xù)給水處理的拓?fù)渲笖?shù)與相應(yīng)連續(xù)給水處理無(wú)顯著差異，又說(shuō)明無(wú)論干旱脅迫還是水分充足，胡楊幼苗根系均呈現(xiàn)魚(yú)尾狀分支的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)；但隨著水分梯度增加，拓?fù)渲笖?shù)遞減，胡楊幼苗根系有向叉狀分枝發(fā)展的趨勢(shì)。

2．4 土壤水分對(duì)胡楊幼苗根系生物量及根冠比的影響

圖5顯示，斷續(xù)給水處理對(duì)胡楊一年生幼苗的根系生物量和根冠比都有顯著影響，并分別以I15和I10處理值最高，I15處理的生物量比I5顯著增加244%，I10處 理 根 冠 比 比I20、I25、I30增 加98%～141%。同時(shí)，連續(xù)給水處理對(duì)胡楊幼苗根生物量、根冠比也均有顯著影響，仍分別以C15和C10處理值最高。其中，C15處理根生物量比C5、C10、C30顯著增加1 103%～2 050%，C10處理根冠比比C20、C25、C30處理顯著增加52%～144%。另外，與相應(yīng)水分梯度的連續(xù)給水處理相比，斷續(xù)給水處理I10、I30的生物量分別顯著增加1 045%和652%；I5、I10、I15處理根冠比分別顯著增加24%、24%、23%，其余處理均無(wú)顯著差異。以上結(jié)果說(shuō)明，隨著干旱脅迫程度增加，胡楊1年生幼苗能一定程度上通過(guò)增加根冠比調(diào)整生物量的分配來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境，但超過(guò)一定限度會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生抑制作用。

圖4 不同水分條件下胡楊幼苗根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的變化Fig．4 Root system topology with different moisture conditions

2．5 不同土壤水分條件下胡楊幼苗根系構(gòu)型參數(shù)主成分分析

胡楊幼苗根系構(gòu)型參數(shù)的主成分分析結(jié)果如表1所示。對(duì)于斷續(xù)給水而言，第1、第2和第3成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)89．519%，前3個(gè)成分可以反映根系構(gòu)型的基本特征，故取前3個(gè)主成分作為數(shù)據(jù)分析的有效成分。其中，第1主成分與根長(zhǎng)、總根表面積呈高度正相關(guān)；第2主成分與根寬深比呈負(fù)相關(guān)，與拓?fù)渲笖?shù)呈正相關(guān)；第3主成分與平均根系直徑呈正相關(guān)。第1主成分主要反映了根系形態(tài)特征，這些指標(biāo)具有一定的線性相關(guān)關(guān)系；第2主成分主要反映了根系空間分布特征，包括根寬深比和拓?fù)渲笖?shù)；第3主成分主要反映了平均根系直徑，說(shuō)明斷續(xù)給水處理下平均根直徑與其他根系形態(tài)特征不相關(guān)。因此，可以認(rèn)為斷續(xù)給水處理下總根長(zhǎng)、總根表面積、根寬深比、拓?fù)渲笖?shù)、平均根系直徑是根系構(gòu)型的主要參數(shù)。

圖5 不同水分條件下胡楊幼苗根系生物量及根冠比的變化Fig．5 Root biomass and root／shoot ratio of P．euphraticaseedling with different moisture conditions

表1 不同給水處理下根系構(gòu)型參數(shù)主成分特征向量及貢獻(xiàn)率Table 1 Eigenvectors and percentages of accumulated contribution of principal components of the parameters of root architecture with different moisture conditions

對(duì)于連續(xù)給水而言，第1、第2成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)80．133%，前2個(gè)成分可以反映根系構(gòu)型的基本特征，故取前2個(gè)主成分作為數(shù)據(jù)分析的有效成分。第1主成分與總根長(zhǎng)、總根表面積、分枝數(shù)呈高度正相關(guān)；第2主成分與根寬深比呈負(fù)相關(guān)，與拓?fù)渲笖?shù)呈正相關(guān)。第1主成分主要反映了根系形態(tài)特征指標(biāo)，第2主成分主要反映了根系的空間分布特征。這一結(jié)果與斷續(xù)給水處理基本一致。所以，可以認(rèn)為連續(xù)給水處理下總根長(zhǎng)、總根表面積、分枝數(shù)、根寬深比、拓?fù)渲笖?shù)是根系構(gòu)型的主要參數(shù)。

3 結(jié)論與討論

荒漠植物對(duì)水分脅迫具有高效的自我調(diào)整與適應(yīng)能力，其中有效的根系空間分布調(diào)節(jié)是其適應(yīng)干旱脅迫的關(guān)鍵［19］。胡楊1年生幼苗根系應(yīng)對(duì)額濟(jì)納干旱貧瘠的環(huán)境形成了獨(dú)特的適應(yīng)體系，使其能夠在惡劣條件中生存下來(lái)。

3．1 胡楊幼苗根系生物量及生長(zhǎng)權(quán)衡對(duì)土壤水分的響應(yīng)

不同生境中生物量分配的變異反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)［20］。干旱區(qū)水分減少導(dǎo)致植物地上生長(zhǎng)受到抑制，但促進(jìn)根系伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、增大根冠比，從而提高水分利用效率［21－22］。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明斷續(xù)給水處理下胡楊幼苗根冠比顯著大于連續(xù)給水；隨著干旱脅迫程度增加，根冠比呈下降趨勢(shì)。可見(jiàn)，處于干旱脅迫下的胡楊幼苗傾向于增加根冠比的分配模式來(lái)達(dá)到增強(qiáng)對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的效果。以往研究表明干旱脅迫抑制植物生長(zhǎng)，而在本研究中，土壤水分含量過(guò)多也會(huì)抑制胡楊幼苗根系生物量的積累，在曾凡江等關(guān)于駱駝刺幼苗生長(zhǎng)對(duì)灌溉量響應(yīng)的研究中也有類(lèi)似發(fā)現(xiàn)［23］。可見(jiàn)，對(duì)于干旱區(qū)植物過(guò)多的土壤水分也可能成為限制其地下部分物質(zhì)積累的一種脅迫。

3．2 胡楊幼苗根系形態(tài)發(fā)育特征對(duì)土壤水分響應(yīng)

植物根系形態(tài)特征與水分有密切關(guān)系［24－26］。本研究發(fā)現(xiàn)連續(xù)給水處理下胡楊幼苗根系形態(tài)發(fā)育較斷續(xù)給水發(fā)達(dá)。2種給水方式下，隨著土壤水分增加，除平均根系直徑以外，根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)和分枝數(shù)都呈先上升后下降的趨勢(shì)，與根系生物量變化趨勢(shì)一致。可見(jiàn)，一定程度的干旱可以促使幼苗通過(guò)增加根長(zhǎng)、根系表面積、根尖數(shù)和分枝數(shù)等適應(yīng)行為增加根與土壤接觸面，擴(kuò)大吸收范圍，提高水分利用效率，從而增強(qiáng)其抗旱能力。但土壤水分含量過(guò)高或過(guò)低根系的生長(zhǎng)發(fā)育、生物量積累都會(huì)受到限制。

3．3 胡楊幼苗根系分布特征對(duì)土壤水分的響應(yīng)

根系分布特征取決于土壤水在水平和垂直方向的擴(kuò)展和形態(tài)可塑性。大量研究表明，土壤表層水分虧缺時(shí)，根會(huì)向較深土層延伸，有利于根系發(fā)育和深層土壤水分的利用［27－28］。根寬深比作為一個(gè)衡量根系分布的指標(biāo)，可描述根系橫向與縱向生長(zhǎng)的比例，反映根系構(gòu)型在土壤中發(fā)展的趨勢(shì)［29］。增加垂直根生長(zhǎng)可以明顯地增加水分吸收［30］，這樣有利于苗木在干旱期利用地下水資源維持其成活和生長(zhǎng)［31］。本研究表明，一定程度的干旱可以促使胡楊幼苗擴(kuò)大根系水平方向和垂直方向分布范圍，但幼苗根寬深比在2種給水方式下均小于1，胡楊幼苗側(cè)根橫向擴(kuò)展能力始終小于主根縱向延伸能力。這種分布策略可能由于胡楊種子微小，萌發(fā)后儲(chǔ)存養(yǎng)分不足以供其生長(zhǎng)發(fā)育，且其生境光照強(qiáng)烈，地表土壤水分蒸發(fā)量大，所以胡楊幼苗必須通過(guò)深扎根來(lái)獲取水養(yǎng)資源。斷續(xù)給水處理下幼苗根寬深比顯著小于連續(xù)給水，且2種給水方式的根寬深比與土壤水分含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明隨著土壤水分含量的增加，胡楊1年生幼苗加速側(cè)根生長(zhǎng)，使根系向四周擴(kuò)展速度加快，使根系占據(jù)更大的空間，以更有效地獲取水分。

圖6 胡楊1年生幼苗根系構(gòu)型與土壤含水量的關(guān)系Fig．6 Relationship of P．euphraticaseedling’s root architecture and soil water content

3．4 胡楊幼苗根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)對(duì)土壤水分的響應(yīng)

根系的拓?fù)湫再|(zhì)直接影響到植物根系吸收效率和根系構(gòu)建過(guò)程中所需的碳量［32］。分析根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)主要是找出生境條件的改變是否會(huì)使根系的分支和延伸策略發(fā)生適應(yīng)性變化［33］。本研究中2 種給水方式下胡楊幼苗根系拓?fù)渲笖?shù)TI均接近于1，胡楊幼苗根系趨于魚(yú)尾狀分支。一般情況下，魚(yú)尾形根系次級(jí)分支、重疊較少，內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)較小，能擴(kuò)大分布范圍以獲取水分養(yǎng)分，更加適合于貧瘠的環(huán)境［34］。也就是說(shuō)，胡楊幼苗根系通過(guò)快速生長(zhǎng)延伸來(lái)擴(kuò)大有效營(yíng)養(yǎng)空間，而不將能量用于增加分支，這也迎合了根寬深比研究中胡楊幼苗主根縱向延伸能力大于側(cè)根橫向擴(kuò)展的特點(diǎn)。在2種給水方式下，隨著土壤含水量增加，根系拓?fù)渲笖?shù)均遞減，即隨著土壤水分的增加，幼苗有向叉狀分枝發(fā)展的趨勢(shì)，通過(guò)增加次級(jí)分支提高空間占有能力，以便在資源豐富的條件下能更有效地獲取水分和養(yǎng)分。

如圖6所示，從Ⅰ～Ⅲ表示隨土壤水分含量增加胡楊1年生幼苗根系變化過(guò)程。在土壤水分含量較低時(shí)，幼苗主要發(fā)展主根，幾乎無(wú)側(cè)根；當(dāng)水分含量增加，胡楊幼苗側(cè)根相對(duì)得到較好發(fā)展，但主根生長(zhǎng)仍具明顯優(yōu)勢(shì)；隨著水分含量進(jìn)一步遞增，側(cè)根得到極大發(fā)展，主根生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)開(kāi)始不明顯，但這種情況的根系占極少數(shù)。本研究對(duì)胡楊1年生幼苗根系分析表明，幼苗主根明顯，垂直根生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，次級(jí)分支少。而井家林對(duì)胡楊大樹(shù)研究表明，胡楊屬于典型的淺根系樹(shù)種，沒(méi)有比較明顯的主根。說(shuō)明胡楊在由幼苗生長(zhǎng)成為大樹(shù)的過(guò)程中，發(fā)生了根系構(gòu)型重建，這可能由于胡楊在幼苗階段對(duì)水分條件的脅迫敏感性較高，而成熟胡楊已經(jīng)具有較強(qiáng)的抗旱能力造成的。且以往對(duì)額加納胡楊生境調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，土壤表層和深層含水量都比較低［17］，這也可能是胡楊根系延伸到一定深度轉(zhuǎn)而橫向擴(kuò)展的原因。而胡楊在生長(zhǎng)過(guò)程中究竟如何進(jìn)行根系構(gòu)型重建有待于進(jìn)一步探究。

綜上所述，胡楊幼苗根系能通過(guò)增加垂直根縱向延伸能力、構(gòu)筑魚(yú)尾狀分支模式以及增加根冠比來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境。水分對(duì)于胡楊幼苗根系構(gòu)型的發(fā)展作用十分顯著。土壤水分含量變化時(shí)，幼苗根系拓?fù)錁?gòu)型、分布、形態(tài)特征和生物量分配會(huì)相應(yīng)調(diào)整來(lái)適應(yīng)。根系的這一系列行為對(duì)于胡楊幼苗存活和適應(yīng)水分異質(zhì)性環(huán)境具有十分重要的意義。人工育苗過(guò)程中，通過(guò)不同給水方式以及土壤含水量的處理，可以達(dá)到使胡楊幼苗根系定向生長(zhǎng)的目的。在幼苗生長(zhǎng)初期施加適度的干旱處理，使根系在土壤中達(dá)到一定深度，后期可通過(guò)連續(xù)給水及增加土壤水分含量使根系水平擴(kuò)張，以達(dá)到幼苗根系在土壤中縱向和橫向的最大分布，從而更有效地獲取水分，提高存活能力。

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