短枝木麻黃種群苗期表型多樣性評價

胡 盼，仲崇祿＊，張 勇，姜清彬，陳 羽，陳 珍，KHONGSAK Pinyopusarerk

（1 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州510520；2 澳大利亞聯(lián)邦科學與工業(yè)研究組織植物所，阿克頓2601，澳大利亞）

短枝木麻黃（Casuarina equisetifolia）為木麻黃 科（Casuarinaceae）木 麻 黃 屬（Casuarina），喬木［1－2］。天然分布主要位于澳大利亞的亞熱帶至熱帶的東北部沿海地區(qū)，此外，馬來西亞、美拉尼西亞、米克羅尼西亞、菲律賓、波利尼西亞和泰國等也有天然分布［3－5］。木麻黃科植物生長迅速，萌芽力強，且其根系深廣，具有耐干旱、抗風沙和耐鹽堿的特性，是熱帶海岸地區(qū)防風固沙的先鋒樹種［6－7］。該樹種先后被中國、印度、越南等多國引種后，在防止臺風危害、海浪侵蝕及改良退化的丘陵地區(qū)土壤等過程中發(fā)揮著重要作用［8－9］，其中短枝木麻黃是中國引種最早且目前栽培面積最大的木麻黃樹種［10－11］。

表型多樣性主要研究群體在其分布區(qū)內(nèi)各種環(huán)境下的表型變異，是遺傳多樣性及環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)［12］。短枝木麻黃在其原生區(qū)之外得到了廣泛和長期的引種栽培，其引種區(qū)的遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大的變化［13］。短枝木麻黃國際種源實驗表明，不同種源間以及種源內(nèi)不同家系間在生長量、生育期等 方 面 存 在 極 為 顯 著 的 遺 傳 差 異［14－15］。葉 功 富等［16］研究發(fā)現(xiàn)，41個木麻黃種源間在各個生長和形態(tài)性狀上存在顯著或極顯著差異。

然而，目前已有的研究雖然對其種內(nèi)的遺傳多樣性進行了分析，但均是將原生區(qū)與引種次生區(qū)混合分析，未能分析其多樣性的來源，不能反映真實的遺傳多樣性水平。因此，本研究全面收集了短枝木麻黃種質(zhì)資源，并劃分出原生種源區(qū)和引種次生分布區(qū)，以此進行短枝木麻黃苗期表型遺傳多樣性分析，目的在于揭示短枝木麻黃種群的遺傳多樣性水平和分化規(guī)律，為中國優(yōu)良短枝木麻黃種源選育和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 試驗地概況

本試驗設(shè)在惠安赤湖國有防護林場，位于福建省泉州市惠安縣崇武半島，地理位置118°55′E、24°35′N。屬于南亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫20．7 ℃，最高氣溫36．6 ℃，最低氣溫3．6 ℃，年蒸發(fā)量2 056．7mm，干濕季明顯，干旱頻度大，夏季多臺風，年平均5．1 次，秋冬盛行東北風，平均風速7．1m·s－1，年8級以上大風100d。試驗地設(shè)在林場場部苗圃，沙壤土，土層深厚，肥力中等，排灌一般，光照充足。

1．2 試驗材料及設(shè)計

實驗材料由澳大利亞林木種子中心提供，共20個種源，各種源基本情況見表1。2013 年3 月25日，在赤湖國有防護林場進行播種育苗。播種時使用育苗盤，首先在盤中鋪1層報紙，然后鋪3cm 厚的細砂1層，將種子均勻撒播在細砂上面，最后覆蓋1層1cm 厚的木屑，并澆水。苗木出土后進行常規(guī)土壤和水分管理。6月26日移栽到塑料營養(yǎng)缽，每缽1株，營養(yǎng)缽規(guī)格為8cm×15cm，基質(zhì)為赤紅壤，肥力低，pH 4．5，速效N、P 和K 分別為72．4、1．8和37．4 mg·kg－1，全Cu、Zn 和Mn 分別為14．03、17．48和18．98μg·kg－1。試驗采用隨機完全區(qū)組設(shè)計，3次重復，每重復每種源30株。

1．3 千粒重和苗期性狀調(diào)查

2013年3 月初，進行千粒重測定，每個種源測定8次重復，每重復100粒種子，共測定19個種源（中國廣東種源種子較少，未測定千粒重）。2013年12月對7個幼苗性狀進行調(diào)查，包括苗高、地徑、一級側(cè)枝長度、一級側(cè)枝粗度、二級側(cè)枝長度、每小枝節(jié)數(shù)、齒葉數(shù)。每重復每個種源調(diào)查10株。

1．4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2007 和SPSS 16．0 進 行 數(shù) 據(jù) 整 理和統(tǒng)計分析。（1）方差分析和多重比較：以單株測定值參與各性狀巢式方差分析，線性模型為：Yijk＝μ＋τi＋δ（i）j＋ε（ij）k，式中，μ 為總體平均值，τi為區(qū)域間效應(yīng)值，δ（i）j為區(qū)域內(nèi)效應(yīng)值，ε（ij）k為機誤，Yijk為第i個區(qū)域中第j 種源第k 個觀測值。多重比較采用Duncan法。（2）表型變異系數(shù)計算：表型變異系數(shù)表示表型性狀的離散程度，以家系平均值參與變異系數(shù)（CV）計算。，式 中，S 為 標 準 差，x 為群體平均值。（3）表型分化系數(shù)計算：表型分化系數(shù)表示群體間變異占遺傳總變異的百分比，計算公式為，式中，σt2／s為群 體間方差分量，σs2為群體內(nèi)方差分量，Vst為表型分化系數(shù)。

表1 原生和次生短枝木麻黃種源信息Table 1 Provenances information of C．equisetifoliaresource

2 結(jié)果與分析

2．1 不同區(qū)域和種源種子千粒重及其幼苗數(shù)量性狀變異特征

2．1．1 千粒重 巢式方差分析結(jié)果（圖1）表明，本試驗中短枝木麻黃種子千粒重在4個區(qū)域間差異極顯著，而且區(qū)域內(nèi)種源間也具有極顯著差異（P＜0．01）。其中，4個區(qū)域千粒重平均值表現(xiàn)為：非洲引種次生區(qū)＞亞洲原生種源區(qū)＞亞洲引種次生區(qū)＞大洋洲原生種源區(qū)；種源千粒重變化范圍為0．59～1．75g，最大和最小值分別為越南哈南寧和中國福建種源，都來源于亞洲引種次生區(qū)；而大洋洲和亞洲原生種源區(qū)內(nèi)種源千粒重的最大和最小值分別為北領(lǐng)地種源（1．39g）和湯加種源（0．81g）以及泰國拉廊種源（1．14g）和馬來西亞沙撈越種源（1．54g）；非洲引種次生區(qū)的肯尼亞基利菲種源的千粒重在該區(qū)域內(nèi)最小，貝寧和毛里求斯種源的千粒重值一致，為該區(qū)域最大值（1．56g）。進一步相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，短枝木麻黃種子千粒重與其種源地經(jīng)度呈顯著的負相關(guān)關(guān)系（r＝－0．552＊）。這就表明短枝木麻黃種子千粒重具有明顯的地理變異模式，具有隨經(jīng)度增大而降低的趨勢。

2．1．2 苗高和地徑 對收集于4個不同區(qū)域的20個短枝木麻黃種源1年生幼苗的苗高和地徑進行巢式方差分析，結(jié)果（圖1）表明苗高和地徑在不同區(qū)域間和區(qū)域內(nèi)均存在極顯著差異（P＜0．01）。其中，亞洲原生種源區(qū)的幼苗生長最好，種源苗高和地徑均值分別達到65．1cm 和3．88mm；亞洲引種次生種源區(qū)的幼苗生長次之，種源苗高和地徑均值分別為54．8cm 和3．81mm；大洋洲原生種源區(qū)的幼苗生長最差，種源苗高和地徑均值分別為41．2cm和3．13 mm。大洋洲原生種源區(qū)、亞洲原生種源區(qū)、亞洲引種次生區(qū)和非洲引種次生區(qū)區(qū)域內(nèi)種源間苗高的變異范圍分別為28．25～48．54、55．84～76．61、44．53～61．69cm 和36．42～60．20cm，而相應(yīng)地徑的變異范圍分別為2．58～3．67、3．50～4．64、3．42～4．40 和2．75～4．02 mm。參試種源中，亞洲原生種源泰國董里干東港來源幼苗生長最好，苗高和地徑分別達到76．6cm 和4．64 mm；亞洲原生種源馬來西亞沙撈越、泰國拉廊、泰國董里和亞洲引種次生種源印度奧里薩邦、印度泰米爾納德邦、越南哈南寧來源幼苗次之；大洋洲原生種源湯加Onetaka島來源幼苗生長最差，苗高和地徑分別為28．3cm 和2．58mm，僅分別為泰國董里干東港來源幼苗的37%和56%。

2．1．3 表型性狀 為了解不同區(qū)域和種源幼苗數(shù)量性狀的變異情況，對幼苗一級側(cè)枝粗度、一級側(cè)枝長度、二級側(cè)枝長度、每小枝節(jié)數(shù)和齒葉數(shù)進行巢式方差分析，結(jié)果（表2）表明，5個性狀在不同區(qū)域間及區(qū)域內(nèi)種源間均存在極顯著差異（P＜0．01），說明它們在不同區(qū)域以及區(qū)域內(nèi)種源間存在較大的變異。其中，大洋洲原生種源區(qū)、亞洲原生種源區(qū)、亞洲引種次生區(qū)和非洲引種次生區(qū)4個種源區(qū)的一級側(cè)枝粗度、一級側(cè)枝長度、二級側(cè)枝長度、每小枝節(jié)數(shù)和齒葉數(shù)平均值變化范圍分別為0．84～1．14 mm、10．2～18．1cm、4．4～6．9cm、26～32個和6～8片。在參試種源中，亞洲原生種源區(qū)的泰國干東港種源（TH4）的一級側(cè)枝粗度、一級側(cè)枝長度、每小枝節(jié)數(shù)和齒葉數(shù)均最大，分別達到1．35mm、21．1cm 和8片，分別較最小種源高71%、167%和33%。

圖1 短枝木麻黃不同區(qū)域／種源種子千粒重及幼苗苗高和地徑差異不同小寫字母表示種源間在0．05水平上差異顯著，種源代號同表1Fig．1 The difference of weight per 1 000seeds，height and ground diameter between regions and provenances of C．equisetifolia Different lowercases mean the significant difference between provenances at the 0．05level，provenance code are same as Table 1

2．2 不同區(qū)域間及區(qū)域內(nèi)種源變異程度分析

2．2．1 方差分量及分化系數(shù) 短枝木麻黃各性狀分差分量分析結(jié)果如表3所示?？傮w上，除地徑和每小枝節(jié)數(shù)以外，其他性狀均是區(qū)域間的方差分量占總變異的比重較大，區(qū)域內(nèi)種源間的方差分量占總變異的比重較小。其中，區(qū)域間的方差分量比重以齒葉數(shù)最大（59．00%），其次為一級側(cè)枝長度（45．45%），每小枝節(jié)數(shù)和地徑較?。ǚ謩e為12．10%和7．71%）；區(qū)域內(nèi)種源間的方差分量比重以每小枝節(jié)數(shù)最大（37．43%），苗高次之（19．48%），其他性狀比較相近。除地徑和每小枝節(jié)數(shù)以外，其他性狀的表型分化系數(shù)均高于60%，其中齒葉數(shù)的表型分化系數(shù)最高（82．15%）。這說明不同分布區(qū)域的表型變異主要來源于區(qū)域間，并且區(qū)域內(nèi)種源間也具有較高的變異。

2．2．2 變異系數(shù) 變異系數(shù)表示性狀值離散性特征，變異系數(shù)越大，性狀值離散程度越大［17］。表4顯示，短枝木麻黃7個表型性狀在大洋洲原生種源區(qū)內(nèi)種源間差異均達到顯著水平（P＜0．05）；除地徑以外，其他6個性狀在亞洲引種次生區(qū)內(nèi)種源間的差異均達到顯著水平；在非洲引種次生區(qū)內(nèi)，只有一級側(cè)枝粗度在種源間的差異不顯著，其他6個性狀均有顯著差異；在亞洲原生種源區(qū)內(nèi)，只有一級側(cè)枝粗度、每小枝節(jié)數(shù)和齒葉數(shù)在種源間的差異達到顯著水平，其他4個性狀差異均不顯著。區(qū)域內(nèi)種源間7個性狀的平均變異系數(shù)范圍為9．7%～15．1%，4個種源區(qū)平均變異系數(shù)表現(xiàn)為：大洋洲原生種源區(qū)＞非洲引種次生區(qū)＞亞洲引種次生區(qū)＞亞洲原生種源區(qū)。以上結(jié)果說明不同性狀的變異程度在種源間的分布不均衡，表明不同性狀對于同一環(huán)境影響的反應(yīng)是不同的，同時同一性狀在不同生境中的反應(yīng)亦是不同的，即環(huán)境因素對性狀的影響具有選擇性。

2．3 短枝木麻黃表型性狀通徑分析

為了研究表型性狀與生長的關(guān)系以及不同的性狀如何作用于生長指標，將各表型性狀對苗高和地徑進行通徑分析，獲得各性狀的貢獻率。依據(jù)生物學意義構(gòu)建的各表型性狀對生長性狀的通徑關(guān)系（表5）顯示，在5個性狀中，一級側(cè)枝長度對苗高的作用最大，直接通徑系數(shù)為1．367；一級側(cè)枝粗度、一級側(cè)枝長度和二級側(cè)枝長度對地徑的作用均較大，直接通徑系數(shù)分別為0．553、0．242 和0．464。各性狀對苗高和地徑的總作用以及相關(guān)系數(shù)（表5）顯示，一級側(cè)枝粗度、一級側(cè)枝長度和二級側(cè)枝長度對苗高和地徑的總作用與相關(guān)系數(shù)相近，其中一級側(cè)枝粗度和二級側(cè)枝長度的直接作用很低，間接作用是相關(guān)的主要原因，所以對苗高沒有顯著作用，而一級側(cè)枝長度對苗高的直接作用是相關(guān)的主要原因；一級側(cè)枝粗度和二級側(cè)枝長度對地徑的直接作用較高，是與地徑相關(guān)的主要原因。因此，運用一級側(cè)枝粗度、一級側(cè)枝長度和二級側(cè)枝長度進行生長預(yù)測是可行的。

表2 不同區(qū)域和種源短枝木麻黃表型性狀平均值及變異系數(shù)Table 2 Quantitative characters variation of C．equisetifoliafrom different regions and provenances

表3 短枝木麻黃4個區(qū)域數(shù)量性狀方差分量及分化系數(shù)Table 3 Variance components and differentiation coefficients of quantitative characters in four regions and provenances of C．equisetifolia

表4 短枝木麻黃數(shù)量性狀在區(qū)域內(nèi)種源間的變異系數(shù)Table 4 Variation coefficients of quantitative characters among the provenances in regions of C．equisetifolia

表5 各表型性狀對苗高和地徑的作用Table 5 The influence value of each character with height and ground diameter

3 結(jié)論與討論

3．1 短枝木麻黃的變異來源

大量研究表明群體遺傳多樣性水平和遺傳結(jié)構(gòu)受其分類地位、繁育系統(tǒng)、進化年齡、分布范圍、生活型等多種不同因素綜合作用［18－19］。如36個種源木荷（Schima superba）的苗高和地徑于種源間存在極顯著差異［20］；46個25年生馬尾松（Pinus massoniana）自由授粉家系的生長、樹干圓滿度和木材基本密度皆存在顯著的家系差異［21］；30個3年生白楊雜種無性系的樹高、胸徑、樹形、葉片等17個表型性狀差異極顯著［22］。短枝木麻黃分布極為廣泛，本研究通過對全面收集的20個種源1年生實生苗表型性狀進行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)包括苗高、地徑、一級側(cè)枝粗度和一級側(cè)枝長度等在內(nèi)的7個表型性狀在區(qū)域間及區(qū)域內(nèi)種源間皆存在顯著差異，其中當年生幼苗苗高和地徑的種源變幅分別為28．3～76．6cm 和2．46～4．90mm，表明短枝木麻黃的多數(shù)表型性狀變異是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果。這一結(jié)果與另一廣泛引種的樹種印楝的研究結(jié)果一致，即印楝大多數(shù)表型性狀在氣候區(qū)間及種群間均存在顯著差異［19］。短枝木麻黃較大的表型變異可能為其生長發(fā)育提供更多的選擇潛力，具有更大的環(huán)境適應(yīng)能力，這就為我們有效開展優(yōu)良種源選擇和引種提供了物質(zhì)基礎(chǔ)［23］。

按照收集地，可將20個種源劃分為大洋洲原生種源區(qū)、亞洲原生種源區(qū)、亞洲引種次生區(qū)和非洲引種次生區(qū)共4個區(qū)域。通過方差分析，除地徑和小枝節(jié)數(shù)以外，其他性狀均是區(qū)域間的方差分量占總變異的比重較大，而區(qū)域內(nèi)種源間的方差分量占總變異的比重較小。這表明短枝木麻黃當年生幼苗表型變異主要來自于不同分布區(qū)域間的變異，其次為區(qū)域內(nèi)種源間的變異。存在于區(qū)域間的變異是種內(nèi)遺傳多樣性的重要來源，反映的是地理或生殖隔離上的變異，分布于區(qū)域內(nèi)的變異真實地反映出群體在不同環(huán)境下的適應(yīng)狀態(tài)，其大小在一定程度上說明該物種對不同環(huán)境適應(yīng)的廣泛程度，變異程度越高，適應(yīng)的環(huán)境越廣［24－26］。短枝木麻黃區(qū)域內(nèi)種源間變異程度由大到小依次為大洋洲原生種源區(qū)、非洲引種次生區(qū)、亞洲引種次生區(qū)和亞洲原生種源區(qū)。而羅美娟等通過RAPD 技術(shù)對11年生的4個短枝木麻黃種群的遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu)進行分析表明，短枝木麻黃具有較高的遺傳多樣性，且遺傳變異主要存在于群體內(nèi)，種群的遺傳多樣性大小不一，由大到小依次為澳大利亞和太平洋地區(qū)的原生種群、引種于亞洲的次生種群、引種于非洲的次生種群、天然分布于東南亞的原生種群［27］。本研究中當年生幼苗表型分化結(jié)構(gòu)與11 年生大樹DNA 水平分化結(jié)構(gòu)不同，這可能是由于種源不同、實驗材料年齡不同等差異所致。但總體上，不同區(qū)域變異程度相似性結(jié)果較為一致，即大洋洲原生種源區(qū)與非洲引種次生區(qū)相近，亞洲原生種源區(qū)和亞洲引種次生區(qū)相近。

3．2 短枝木麻黃幼苗表型性狀間的關(guān)系

通徑分析可以簡明地剖析出相關(guān)性狀間的直接關(guān)系和間接關(guān)系，從而揭示性狀間的本質(zhì)聯(lián)系［28］。汪炳良等研究表明，一個與豆莢產(chǎn)量關(guān)系密切的性狀，其對單株豆莢產(chǎn)量的效應(yīng)總是由于存在一個或多個負向的間接通徑系數(shù)而被削弱，從而掩蓋了該性狀對單株豆莢產(chǎn)量的遺傳效應(yīng)［29］。朱景樂等通過通徑分析，發(fā)現(xiàn)纖維特性指標與木材密度、生長量與木材密度間均沒有通徑鏈，表明木材密度與纖維特性、木材密度與生長量間是相互獨立的，為日本落葉松生長和材性的聯(lián)合改良提供了依據(jù)［30］。另外，通徑分析不僅可以得知自變量、因變量間的相互關(guān)系，同時也能得到自變量對因變量的影響程度［31］。本研究的通徑分析和相關(guān)分析表明，短枝木麻黃一級側(cè)枝粗度、一級側(cè)枝長度和二級側(cè)枝長度對苗高和地徑的總作用與相關(guān)系數(shù)相近，其中僅一級側(cè)枝長度對苗高的控制作用較強，一級側(cè)枝粗度和二級側(cè)枝長度對地徑的控制作用較強。因此，在開展以生長量為目標的短枝木麻黃改良研究時，可將一級側(cè)枝長度、一級側(cè)枝粗度和二級側(cè)枝長度作為優(yōu)良新品種篩選的參考因子。

［1］ 中國科學院中國植物志編輯委員會．中國植物志［M］．北京：科學出版社，1982，21（1）：1－5．

［2］ 中國科學院華南植物研究所．廣東植物志［M］．廣州：廣東科技出版社，2003，5：378－380．

［3］ DILCHER D L，CHRISTOPHEL D C，BHAGWANDIN H O，et al．Evolution of Casuaribaceae：morphyological comparisons of some extant species［J］．Amer．J．Bot．，1990，77：338－355．

［4］ PINYOPUSARERK K．Casuarina equisetifolia：a Breeding Program for India［M］．CSIRO，Canberra，1996．

［5］ PINYOPUSARERK K，KALINGANIRE A，WILLIAMS E R，et al．Evaluation of International Provenance Trials of Casuarina equisetifolia［M］．ACIAR Technical Reports，Canberra，2004No．58，9．

［6］ TURNBULL J W．Taxonomy and genetic variation in CasuarinasM El－LANKANY M HTURNBULL J WBREWBAKE J L．Advances in Casuarina Research and Utilization．Proceedings of the Second International Casuarina Workshop．Cairo，Egypt，1990：1－11．

［7］ MIDGLEY S J，TURNBULL J W，JOHNSTON R D．Casuarina Ecology Management and Utilization［M］．Canberra，Australia：Proceedings of an International Workshop，1981：10－11．

［8］ El－LAKANY M H．Breeding and Improving of Casuarina：a Promising Multi－purpose Tree of Raid Regions of Egypt［M］／／MIDGLEY S J，TURNBULL J W，JOHNSTON R D．Casuarina Ecology Management and Utilization，Proceedings of an International Workshop，Canberra，Australia，1981．

［9］ ZHONG CH L（仲崇祿）．Casuarinaintroduction and breeding in the world［J］．World Forestry Research（世界林業(yè)研究），1994，7（1）：82－84（in Chinese）．

［10］ ZHONG CH L（仲崇祿），ZHANG Y（張 勇）．Our Casuarinaintroduction cultivation and management［J］．China Foreatry Science and Technology（林業(yè)科技開發(fā)），2003，17（2）：3－5（in Chinese）．

［11］ 張 勇．3種木麻黃的遺傳改良研究［D］．北京：中國林業(yè)科學研究院，2013．

［12］ YANG SH CH（楊生超），XU ZH ZH（徐紹忠），WEN G S（文國松），et al．Phenotypic diversity of populations in germplasm resources of Erigeron breviscapus［J］．Acta Bot．Boreal．－Occident．Sin．（西北植物學報），2008，28（8）：1 573－1 579（in Chinese）．

［13］ NATHALIE D，DIEGANE D，SERGIO S，et al．Casuarinain Africa：distribution，role and importance of arbuscular mycorrhizal，ectomycorrhizal fungi and Frankiaon plant development［J］．Journal of Environmental Management，2013，128：204－209．

［14］ PINYOPUSARERK K，WILLIAMS E R．Rang－wide provenance variation in growth and morphological characteristics of Casuarina equisetifolia grown in Northern Australia［J］．Forest Ecology and Management，2000，134：219－232．

［15］ PINYOPUSARERK K，WILLIAMS E R．Variation in growth and morphological characteristics of Casuarinas junghuhniana provenances grown in Thailand［J］．Tropical Forest Science，2005，17（4）：574－587．

［16］ HAMRICK J L，GODT M J W，SHERMAN－BROYLES S L．Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species［J］．New Forests，1992，6：95－124．

［17］ PENG X M（彭興民），WU J CH（吳疆翀），ZHENG Y X（鄭益興），et al．Phenotypic variation in cultivated populations of Azadirachta indicain Yunnan，China［J］．Chinese Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學報），2012，36（6）：560－571（in Chinese）．

［18］ YE G F（葉功富），LUO M J（羅美娟），LIN J M（林金木）．Analysis and selection on provenance trials of Casuarina equisetifoliaat Dongshan，F(xiàn)ujian Province［J］．Journal of Beijing Forestry University（北京林業(yè)大學學報），2004，26（6）：6－11（in Chinese）．

［19］ LI B（李 斌），GU W CH（顧萬春），LU B M（盧寶明）．A study on phenotypic diversity of seeds and cones characteristic in Pinus bungeana［J］．Biodiversity Science（生物多樣性），2002，10（2）：181－188（in Chinese）．

［20］ ZHANG Y L（張艷麗），LI ZH H（李正紅），MA H（馬 宏），et al．A study on characters variation of different flower color groups of Paeonia delavayi（Paeoniaceae）［J］．Plant Diversity and Resources（植物分類與資源學報），2011，33（2）：183－190（in Chinese）．

［21］ ZHANG P（張 萍），JIN G Q（金國慶），ZHOU ZH CH（周志春），et al．Provenance difference and geographic variation pattern for seedling trait of Schima superba［J］．Forest Research（林業(yè)科學研究），2004，17（2）：192－198（in Chinese）．

［22］ LIN S J（林思京）．Growth and wood density of 25－year－old Masson’s pine：Inter－family variation and selection［J］．Forest Research（林業(yè)科學研究），2010，23（6）：804－808（in Chinese）．

［23］ ZHAO X Y（趙曦陽），MA K F（馬開封），SHEN Y B（沈應(yīng)柏），et al．Characteristic variation and selection of forepart hybrid clones of Sect．Populus［J］．Journal of Beijing Forestry University（北京林業(yè)大學學報），2012，34（2）：45－51（in Chinese）．

［24］ HARTL D L，CLARK A G．Principles of Population Genetics［M］．Sinauer Associates，Inc．，Sunderland，USA，1997：1－670．

［25］ PANG G CH（龐廣昌），JIANG D M（姜冬梅）．Population genetic diversity and data analysis［J］．Scientia Silvae Sinicae（林業(yè)科學），

1995，31：543－550（in Chinese）．

［26］ LI W（李 偉），LIN F R（林福榮），ZHENG Y Q（鄭勇奇），et al．Phenotypic diversity of pods and seeds in natural populations of Gleditsia sinensis in Southern China［J］．Chinese Journal of Plant Ecology（植物生態(tài)學報），2013，37（1）：61－69（in Chinese）．

［27］ 羅美娟．短枝木麻黃種源群體遺傳多樣性與遺傳變異規(guī)律研究［D］．福州：福建農(nóng)林大學，2005．［28］ 續(xù)九如．林木數(shù)量遺傳學［M］．北京：高等教育出版社，2006．

［29］ WANG B L（汪炳良），CAI M L（柴明良）．Path coefficient analysis of pod yield and its components in Phaseolus vulgans L．var．humilis Alef．［J］．Journal of Biomathematics（生物數(shù)學學報），2003，18（3）：345－350（in Chinese）．

［30］ ZHANG Y CH（張瑛春），WANG J H（王軍輝），ZHANG SH G（張守攻），et al．Relationship between the pilodyn penetration and wood property of Larix kaempferi［J］．Scientia Silvae Sinicae（林業(yè)科學），2010，46（7）：114－119（in Chinese）．

［31］ WU T G（吳統(tǒng)貴），ZENG G Q（曾廣泉），XIAO Y G（肖楊根），et al．Daily variation of photosynthesis of six tree species under Pinus elliotii forest and their relations with environmental factor［J］．Journal of Nanjing Forestry University（Nat．Sci．Edi．）（南京林業(yè)大學學報·自然科學版），2011，35（5）：135－138（in Chinese）．