石羊河下游7種沙生灌木的構型比較

郭春秀，袁宏波，徐先英，劉虎俊，王多澤，李學敏，劉開琳

（甘肅省治沙研究所＆甘肅省荒漠化與風沙災害防治重點實驗室－省部共建國家重點實驗室培育基地，蘭州730070）

植物構型用來表述其不同構件在空間的排列方式，是植物體不同組分的空間位置及組合，植物構型狹義上就是枝系結構和分枝格局，最終決定了枝系的復雜化程度［1］。目前，植物構型研究主要集中于農作物和熱帶喬灌木，分析其構型與生物量或產量關系，揭示了不同構件之間的相互作用和空間生物量分配［1－4］。植物構型與其生態環境適應性研究較多，認為植物在適應不同生態環境條件下會產生趨同或趨異適應特征，特別是表現在外部形態特征［1］。在荒漠植物的構型研究中，進行了構型分類［5－6］，提出了灌木空間結構是植物發育生長和適應的結果，認為灌木構型對其防風固沙能力有非常重要的影響［7－8］。研究沙生灌木構型對其個體構型與其防風固沙機理及效益，特別是應用其配置與建設防風固沙林具有重要意義。但是干旱區沙生灌木構型與其防風固少效能研究相對較少，僅觀測分析了梭梭（Haloxylon ammodendron）、油蒿（Artemisia ordosica）和沙蒿（A．arenaria）的枝條空間分布及其防風功能［9－12］。為了比較相同環境下不同灌木的構型特征，揭示其防風固沙機理，也為研究仿真固沙灌木以及仿真模擬研究提供基礎數據。在石羊河下游的民勤選擇了7種常見灌木，觀測分析其構型，為說明其生物學特征和仿制固沙灌木提供參考。

1 研究區概況

試驗地選在巴丹吉林沙漠和騰格里沙漠交界處的石羊河下游的民勤（38°38′N，103°05′E），海拔1 378m，屬溫帶干旱氣候，具典型大陸性荒漠氣候特征，日照強烈，晝夜溫差大，干旱少雨，強烈輻射，蒸發量大，風大沙多，干燥度4．5以上，地下水位18 m 左右。年日照時數2 420h，初霜期10月上旬，終霜期4月下旬，無霜期171d，年平均降水量116．2 mm，年平均蒸發量2 643．9mm，年平均有風的記錄占99．23%，≥5．0 m／s起沙風占全年有風日數的13．08%，4月份和5月份為大風和沙塵暴多發月。

2 材料和方法

在沙旱生灌木有葉期（5月），調查測定民勤的7種沙旱生灌木構型參數，被觀測的7種灌木為：梭梭（Haloxylon ammodendron）、油蒿（Artemisia ordosica）、沙蒿（A．arenaria）、花棒（Hedisarum scoparium）、沙 拐 棗（Calligonum mongolicum）、白 刺（Nitraria tangutorum）、紅 砂（Reaumuria kaschgarica）。因這7種灌木只有白刺的葉相對較大，其余6種的葉特化或完全退化，所以主要觀測和分析指標包括高度、分枝角度、枝長、分枝率、分枝分維數、側影面積和迎風面枝條密度。觀測植株數5～7株，被觀測植株均為散點分布或單株，95%植株高度為50～60cm，生長良好，株型相對整齊，受周圍樹木影響較小。植株的枝序按Strahler法［3－4］確定，即由外及內確定枝序，外層的第1小枝為第1級，2個第1級相遇為第2 級，2 個第2 級相遇后則為第3級，依此類推，如有不同枝級相遇，相遇后則取較高的作為枝級，計算各級枝數的相互比率。以10cm為分層高度，對所觀測灌木的梯級高度寬度進行測量，并計算累積面積，計算側影面積和迎風面枝條密度［6－8，13］。冠幅計算用橢圓面積公式，其余相關因 子的計算公式如下：

式中，Nt＝∑Ni，為所有枝的總數；Ns為最高級枝條數；N1為第一級的枝條數；Ni和Ni＋1是第i和第i＋1級枝條總數。

式中，C為比例數（常數），LB 為枝長，D 分形維數，SB 與LB 在雙對數坐標下存在一種線性關系，D 為該直線的斜率，lnSB＝lnC＋DlnLB，通過回歸方程分析就可以求出分形維數D 值。

式中，Hi為植株第i段高度，Wi為第i段迎風面寬度。

式中，PS為面積S 內的枝條數目，S 為迎風面面積。

式中，CV（%）變異系數是標準差與其平均數的比，比較兩組數據離散程度大小，是反映數據離散程度的絕對值。S 為統計數據的標準差，為統計數據的平均數。

文中所有數據統計、指標具體數值計算均在Excel 2007下完成，用SPPS 13．0進行數據差異性比較。

3 結果與分析

3．1 7種灌木的枝條分枝角度

所觀測的7 種灌木分枝角度有10．2%的小于40°，有21．4%的分枝角為60°～70°。花棒和白刺二級枝角度的平均值最小，其余6種灌木的分枝角度約呈自冠層內向外的分枝角度逐漸變小趨勢（表1）。油蒿各級枝的分枝角變異最大，其各級枝的分枝角變異系數達2．4%，其余灌木的均小于2%。梭梭的一級枝分枝角度平均較四級枝大7．8°。紅砂和油蒿一級枝分枝角度平均較四級枝相差分別為15．6°和和24．2°，差異顯著。沙蒿的一級枝分枝角度與四級枝的相差11．5°。沙拐棗三級枝分枝角度最大，一級枝和四級枝分枝角度平均值相等。白刺的分枝角度除一級枝分枝和二級分枝的小于油蒿外，三級分枝角度和四級分枝角度均大于其他灌木，是分枝角度較大的灌木。花棒的各級分枝角相對較小，是分枝角度較小的灌木。

3．2 7種灌木枝條的長度特征

所觀測的7種灌木中只有油蒿的冠層外枝長較大，其余則均表現為越向冠層外，枝長度越短的趨勢（表2）。其中沙拐棗的四級枝長與一級枝長相差3倍，紅砂的四級枝長與第一級相差最小，為4．3cm，平均枝長也最短，只有6．9cm。沙蒿和梭梭各級枝長間的差異最小，沙拐棗的各級枝長變化較大，枝長變化是7種灌木的枝長中最大的。

從各級分枝長度變化以及所占比率分析，有葉的白刺有86．9%枝條長度為5～30cm，而花棒的枝條比較長，也比較分散，主要分布區間為30～50cm枝占37．8%。無葉的沙拐棗和梭梭的枝條長度中5～30cm 者達77．6%，棒狀葉的紅砂的枝長5～15 cm 有63．6%，沙蒿的枝長在15～30cm 范圍之間所占比例較大，約為52．3%（圖1）。

3．3 7種灌木枝條的分枝率

油蒿和沙蒿的總體分枝率相差近3倍，梭梭和沙拐棗的總體分枝率相差2．4倍，紅砂的整體分枝率約是白刺的1／3。7種灌木的分枝率由樹冠層外圍向內呈逐步增加趨勢。除梭梭外，其他6種灌木的總體分枝率都小于1，說明6種灌木的總體分枝是灌木樹冠中心的分枝密度小于最外層。7種灌木中，差異性最大表現在三級和四級枝的數量，變異系數最大（0．93%），其次為二級和三級枝的數量，一級和二級枝的變異最小（表3）。

油蒿的逐步分枝率要比沙蒿小。沙蒿和白刺的二級分枝數量相對其他各級枝數最少，形成樹冠層內疏，外層較緊密的樹冠。梭梭的各級分枝數比較均勻，是7種灌木中各級分枝數變化最小的灌木（變異系數為0．12）。梭梭的分枝數是由樹冠內向外增加，是一種較均勻的樹冠。沙拐棗的二級枝數量相對來說較多，各級枝的分枝數量變異較大。白刺的一級和二級枝數量幾乎相等，而三級枝的數量約為二級枝數量的2倍多，三級枝數量又是四級枝數量的72%，白刺是一種內密外疏型構型。花棒與白刺為有葉灌木，但花棒的分枝率為白刺的62%。紅砂的總體分枝率是7種被觀測灌木中最小的，是外密內疏的冠層結構。紅砂總體分枝率約是白刺的1／3，紅砂的枝數是白刺和花棒25%左右。

表1 7種灌木的不同分級枝條的平均分枝角度比較表Table 1 The average crotch angles of 7shrubs on different grade branches

表2 7種沙旱生灌木不同分級枝的平均長度Table 2 The average branch length of 7shrubs on different grade branching

圖1 葉形與不同長度枝條所占百分比關系圖Fig．1 The relation between branch length ratio and shape of leaf

3．4 6種灌木枝條的分枝分維數

沙拐棗的枝長和枝數之間的相關性極顯著（P＜0．01），其擬合方程靈敏度也較高，說明被調查沙拐棗的枝數與其枝長間相互影響較強烈。紅砂的分枝分維數最大，其枝系結構最復雜，其次為梭梭和白刺，沙拐棗的分枝分維數只是大于花棒的0．34（表4）。花棒的枝系結構相對較簡單。梭梭和沙拐棗的葉都退化，但沙拐棗的分枝分維數只有梭梭的1／2，梭梭枝系結構相對來說較沙拐棗復雜。白刺、花棒和沙蒿三者中，花棒的分枝分形維數最小，白刺的枝系結構相對較為復雜。紅砂的枝數與枝長的分形維數相關性不顯著，其余灌木的枝數與枝長的分形維數的相關性均顯著，而沙拐棗的差異性極顯著，沙蒿和白刺次之。

3．5 灌木的側影面積與迎風面幾何形狀

白刺和紅砂的側影面積在高度10cm 內最大，白刺和紅砂樹冠近似成壇狀形態。花棒、梭梭和沙蒿的側影面積最寬處則為高度20～40cm 范圍，略成梭形（圖2）。花棒側影面積隨高度的變化幅度最小，在40cm范圍側影面積均是10、20和30cm范圍側影面積的1．1倍，達到高度50～70cm 則側影面積逐漸縮小，70～90cm 的側影面積約為20～40 cm 的1／2。梭梭側影面積變化趨勢與花棒相似，20～40cm 高度范圍的側影面積約為10cm 范圍側影面積的1．2倍，50～70cm 高度范圍的側影面積約是10cm 范圍側影面積的1／3。梭梭和沙蒿側影面積最寬處在30cm，花棒在高約10cm 處。沙蒿側影面積相對變化較小，最大值在80cm2左右。沙拐棗的側影面積則隨高度變化幅度與其他幾種灌木相反，在中 間30cm 處 較20cm 和40cm 處 反 而 寬 度較大，幾乎成掃帚形態。

表3 7種灌木的平均總體分枝率和逐步分枝率Table 3 The branch－stem ratio and the stepwise bifurcation ratio of seven shrubs

表4 6種灌木的枝長和枝數的對數線性關系Table 4 Logarithm relation between length and number of branches of six shrubs

3．6 迎風面枝條密度

在所有觀測的樹高相近的梭梭和沙拐棗，平均枝條密度相差5倍多，紅砂枝條總數是白刺的2倍左右。除紅砂之外，所觀測灌木的枝條最密集的高度都在樹高0．5倍處左右。紅砂、沙蒿、白刺、梭梭、沙拐棗、花棒的枝條密度最大值依次出現在樹高的0．54～0．72、0．47～0．59、0．44～0．89、0．32～0．49、0．31～0．45、0．28～0．42倍處（圖3）。只有花棒枝條密度最小的高度在0～20cm 高度，其余均在0～10cm 范圍內。沙蒿的40～50cm 高度范圍內的枝條數占總數的45．6%，紅砂的30～40cm 高度范圍內的枝條數占總數的67．9%，沙拐棗的20～30cm高度范圍內的枝條數占總數的57．1%，白刺的20～30cm 高度范圍內的枝條數占總數的55．1%，花棒的20～30cm 高度范圍內的枝條數占總數的31．6%，梭梭的20～30cm 高度范圍內的枝條數占總數的46．2%。從不同高度枝條密度的變異系數分析均勻度，沙拐棗（0．70）＞梭梭（0．66）＞花棒（0．47）＞紅砂（0．47）＞沙蒿（0．30）＞白刺（0．20），白刺的均勻度最好。

4 討 論

在不同環境生長的同種植物構型有所差異［1，3］。張德魁等［9］、詹 科 杰 等［10］和 李 建 剛 等［11］研究了油蒿、沙蒿、梭梭、檸條、花棒和沙拐棗構件組成特征，并對其固沙機制和抗風蝕能力進行了分析。他們所描述的上述灌木分枝角度與本研究觀測結果略有不同。這可能與其生長區域相關，張德魁等和詹科杰所觀測沙蒿和油蒿都分布半干旱區，生長茂盛。李建剛所測梭梭和花棒具有較強的分枝能力，其分枝角度一般都在70°～85°，這主要是李建剛所選擇的梭梭、花棒和沙拐棗均為120～160cm，觀測植株較高。本研究所觀測梭梭、花棒的高度沒有超過100cm，樹齡較小，枝序較少，枝長也較短。這也進一步說明，不同生命期，植物構型略有不同。從枝系格局分析，葉特化灌木的各級枝分枝角變化較小，有葉灌木的冠層外一級枝條的分枝角度大于葉特化灌木。油蒿的逐步分枝率比沙蒿的低，這是由于油蒿與沙蒿這兩種半灌木一般具有3～4級分枝，進行光合作用的大部分葉片著生在新枝（一級和二級枝）上，二級枝上著生極少數的葉片。白刺沙埋后生長更加旺盛，三級和四級枝數量較多有利于植物生長和生存。最高級（四級）的枝數量約為其余各級枝數量的總和。花棒外層（一級和二級）枝數量相對較少，是一種內密外疏型構型，這可能與其枝上生長葉進行光合作用相關。紅砂是一類過渡類型，這正好與其葉型相一致。由于紅砂的當年生枝端冬季枯死，且有二次發枝現象，所以最外層枝相對還是比較多。灌木的構型主要決定于其生物學特性［4－5］，當然也受其樹齡和生境變化影響。為了說明觀測灌木防風固沙效能，本項研究沒有根據植物年齡，而是以植株的高度為標準，所觀測灌木不同植株盡可能選擇高度相近，以縮小系統誤差。這也是本觀測分析結論與其他研究結果存在差異的主要原因。本研究分析的7種灌木種生活在相似的環境下，其構型是植物發育生長和適應沙漠環境結果。生長在風沙環境灌木形成了適應環境的構型，防風固沙效能各異，為仿真固沙灌木選擇提供了參考。

圖3 灌木枝密度隨高度變化關系圖Fig．3 The change of density ratio of shrub with the height

灌木防風固沙效能與其樹冠構型與枝系格局關系密切，為了說明兩者關系，Lancaster等［12］提出了側影面積和粗糙元密集度等概念。研究表明，植物防風效應主要來自于迎風方向的側影面積，樹冠形態決定其側影面積，從而影響其防風阻沙能力［7，14］。本研究分析結論最大枝條密度高度最低是白刺，這與其容易形成沙堆相一致［15］。不同形態的植物防風阻沙強弱不同，半球體樹冠的植物比錐體和梭形樹冠的植物阻沙能力更大，可截留更多的沙物質［15－16］，這也為仿真固沙灌木制作提供了參考。

7種灌木的分枝角度是自冠層內向外逐漸變大，枝序級都為四級，只有油蒿的冠層外枝較短。除梭梭外，6種灌木的枝分布都是外密內疏。紅砂、白刺、油蒿和花棒為密生型灌木，梭梭、沙拐棗和沙蒿為疏生型灌木。側影面積隨高度變化為：白刺＞梭梭＞紅砂＞沙拐棗＞沙蒿＞花棒。白刺和紅砂的樹冠近似壇狀形態，花棒、梭梭和沙蒿略成梭形，沙拐棗成掃帚形態。

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