古夫河著生藻類優勢種體積與水質因子的相關性研究

劉奕伶，葛繼穩*，李艷元，彭鳳姣，甘　娟，谷金普，2（.中國地質大學濕地演化與生態恢復湖北省重點實驗室，生態環境研究所，湖北 武漢 430074；2.中環國評（北京）科技有限公司武漢分公司，湖北 武漢 430073）

古夫河著生藻類優勢種體積與水質因子的相關性研究

劉奕伶1，葛繼穩1*，李艷元1，彭鳳姣1，甘娟1，谷金普1，2（1.中國地質大學濕地演化與生態恢復湖北省重點實驗室，生態環境研究所，湖北 武漢 430074；2.中環國評（北京）科技有限公司武漢分公司，湖北 武漢 430073）

通過研究長江三峽庫區古夫河著生藻類優勢種體積的變化，探索影響其體積的主要水質因子，為河流水質評價提供依據.于2010年12月至2012年2月，對古夫河著生藻類和地表水采樣11次，共鑒定著生藻類197種，檢測水質指標10項.選取Mcnaughton優勢度指數（Y）＞0.02的著生藻類（共30種）作為優勢種并計算體積；利用主成分分析（PCA）分析優勢種藻類在不同月份的體積變化.結果顯示，硅藻門對冷暖季的變化較為敏感.將水質因子與優勢種藻類體積進行典范對應分析（CCA），結果顯示水質因子與藻類體積相關性大小為：溶解氧＞氨氮＞葉綠素a＞酸堿度＞硝態氮＞總磷＞水溫＞總氮＞總有機碳＞化學需氧量.Monte Carlo顯著性檢驗結果為溶解氧和氨氮對著生藻類體積的影響最大，其次為葉綠素a、酸堿度和硝態氮.硅藻門藻類體積的變化可以判斷古夫河水體中溶解氧、氨氮、葉綠素a、酸堿度、硝態氮的含量與變化.

著生藻類體積；優勢種；水質因子；典范對應分析（CCA）；古夫河

著生藻類是河流生態系統的初級生產者［1］，其功能表現在是水體物質循環和能量流動的重要一環、吸收水體中重金屬等化學元素、在流速較快的河流中穩定基質及為其他水生生物提供生存環境和棲息地等方面［2-4］.在水質評價領域，學者研究發現進行一次著生藻類監測評價遠比僅進行一次水體理化特征分析所獲得的信息更有價值，因此著生藻類在水質評價中的作用越來越受到重視［5］.目前國內外學者應用著生藻類進行水質評價的主要方法有：（1）根據藻類物種組成對水環境因子耐受能力指示環境污染［6］；（2）利用藻類群落結構參數評價［7］；（3）生物指數法.生物指數法將群落結構（主要為物種組成、多樣性、密度、豐富度）與功能及耐受指數等參數結合起來，成為水質評價的主導研究方向［8-9］.

著生藻類的體積亦是藻類群落結構參數的重要指標，直接反應藻類生長狀態.研究表明，藻類分布與局部水體狀態有關，其生長狀態反應了不同的水體質量［10］.由于不同季度水質條件的差異，對各門類著生藻類體積的變化產生不同影響［7］.目前針對著生藻類體積與水質因子的相關性研究較少.本文從著生藻類的體積入手，以期得到著生藻類體積變化對水質因子的響應方式.

古夫河流域發源于湖北省神農架林區，是香溪河最大的一條支流水系.目前，國內外專家對三峽庫區香溪河干流的研究較多［11-13］，但對源頭河流水體影響著生藻類的研究相對較少.筆者認為，對支流水質開展研究能更科學地反應香溪河流域及三峽庫區的水質狀況.為此，本文在周年野外監測的基礎上，通過主成分分析和典范對應分析，探討古夫河流域著生藻類優勢種體積與環境因子之間的關系，以期為古夫河水質評價和綜合管理提供基礎.

1　材料與方法

1.1研究區域與采樣點設置

古 夫 河 流 域 （31°04′～31°34′N，110°32′～111°57′E）位于湖北省神農架林區和興山縣北部，發源于神農架林區新華鄉處，在響灘匯入香溪河，干流全長64.5km.古夫河上游山高坡陡、水流湍急，中游山勢、水流平緩，古洞口水庫建于此段，下游流經古夫鎮，服務于當地農業、水電開發等.本研究在古夫河流域范圍內選取流域封閉好、人為干擾小的地方布置13個樣點（圖1），樣點海拔在 478～1041m之間，各樣點間平均海拔落差約47m.

圖1　古夫河樣點分布示意Fig.1　Sampling sites in Gufu River

1.2樣品采集與測定方法

2010年12月～2011年8月每月月中采樣一次（除2011年1月冰雪封山無法采樣），2011年9月～2012年2月每兩月采樣1次，共采樣11次，獲取水樣和著生藻類樣品143組.

藻類鑒定：依據美國環保局的采樣方法［14］，在每個樣點隨機選取3塊形狀規則、表面平整的石頭，刷取半徑為2.7cm的圓形塑料蓋下的藻類（先用硬毛刷刷去蓋子周圍的藻類，用蒸餾水沖洗干凈，然后把蓋住部分藻類刷到380mL的純水中）.充分搖勻后裝入2個50mL標本瓶中，并立即用甲醛溶液進行固定.藻類固定樣品在實驗室避光靜置沉淀48h后濃縮至20mL，取0.1mL均勻樣品于 10×40倍顯微鏡下進行種類鑒定和細胞計數［15］.

環境因子測定：環境因子的取樣測定與著生藻類采集同步進行.現場測定的環境因子有測定溶解氧和水溫、pH值、電導率；室內測定的有葉綠素a、總氮、總磷、氨氮、化學需氧量、總有機碳，分析方法均按照《水和廢水監測分析方法》［16］.

1.3數據處理及分析

藻類優勢種：本文采用 Mcnaughton優勢度指數來判定優勢種的組成，選取Mcnaughton優勢度指數（Y）＞0.02的藻類作為本流域中的優勢種.公式如下：

Y = （ni/N）fi（1）

式中：N為所有藻類的總細胞數；ni為第i種藻類的細胞總數；ni/N為第 i種藻類的細胞數占所有藻類總細胞數的比值；fi為第i種藻類在樣點中出現的頻率.

藻類體積：在顯微鏡下測得著生藻類的直徑、長度、寬度等數據，然后依據“海洋浮游植物細胞體積和表面積模型及其轉換生物量”［17］的相關計算方法，得出著生藻類的體積.

應用主成分分析方法（PCA）分析藻類體積的季節性變化規律，應用典范對應分析（CCA）將環境因子與古夫河著生藻類優勢種體積進行分析，探討影響著生藻類優勢種體積的主要水質因子.

2　結果與分析

2.1著生藻類的優勢種

優勢種是指群落中占有明顯優勢地位的物種，它們對群落中其他物種具有很強的控制作用，其主要識別特征是個體數量多（或生物量大）.通常認為，一個物種在群落中的優勢度越大，其在群落中就具有更強的競爭優勢，并能通過競爭排除來取得它們的優勢.流域中共采集到著生藻類197種（44變種），隸屬于8門41科75屬.本文選取Mcnaughton優勢度指數（Y）＞0.02的藻類作為本流域中的優勢種.

表1　古夫河著生藻類優勢種Table 1　Dominant species of periphytic algae in Gufu River

續表1

經計算和統計得出，古夫河著生藻類優勢度指數Y大于0.02的物種共3門18屬30種（變種）（見表1）.其中，藍藻門9屬15種，占古夫河著生藻類優勢種總種數的50.00%；硅藻門6屬12種，占總數的40%；綠藻門3屬3種，僅占總種數的10%.硅藻門曲殼藻屬優勢種的數目最多，包括4種不同的藻類.

藍藻門的窩形席藻和鞘絲藻的優勢度指數遠遠大于其他優勢種的優勢度指數，表明該二種藻類數量較多，出現頻率較高，占有較豐富的環境資源，為該流域的主要優勢種；優勢度指數大于 1的物種還有藍藻門的溪生隱球藻和席藻，硅藻門的線性曲殼藻、披針形曲殼藻和扁圓卵形藻多孔變種，表明藍藻門和硅藻門的優勢種在該流域的優勢種群落中占有優勢地位；其他23種優勢種的優勢度指數均小于1.

2.2著生藻類的體積

著生藻類大小一方面反映了藻細胞所在物理環境的營養狀況，另一方面體現了自身的競爭能力和在群落中的地位.經計算分析得出古夫河著生藻類優勢種各月份體積如表 2；各門類優勢種平均體積排序依次為硅藻門（632.4mm3）、綠藻門（153.2mm3）、藍藻門（19.7mm3）.

表2　各月份古夫河著生藻類優勢種體積（×102mm3）Table 2　The volume of dominant periphytic algae species in Gufu River in each month （×102mm3）

續表2

古夫河著生藻類優勢種在不同時期呈現出不同的體積，且每一種優勢藻類體積最大和最小值出現在不同的月份.在古夫河著生藻類30種優勢種中，扁圓卵形藻多孔變種的平均體積最大（4.46×103mm3），遠遠大于其他優勢藻類；鞘絲藻sp.1和鞘絲藻 sp.的平均體積最小，僅為4.2mm3，約為扁圓卵形藻多孔變種體積的千分之一.通過方差計算優勢種體積在各月份間的波動得出：扁圓卵形藻多孔變種體積在各月份變化最大，方差達 1598.8；其次為湖北小環藻、短小舟形藻、偏腫橋彎藻、纖細橋彎藻、海德曲殼藻、卵囊藻，方差值在1～7之間波動；其余藻類的體積變化相對較小，方差值均小于 1；僅在個別月份出現的鞘絲藻sp.、鞘絲藻sp.1和鞘絲藻sp.2的體積在各月份幾乎無變化.

2.3著生藻類體積的季節性變化規律

利用主成分分析（PCA）對藻類在不同月份的體積變化進行分析，如表3所示，第一排序軸和第二排序軸為主成分軸，特征值分別為0.3912和0.2769，所能解釋的著生藻類種數據比例為66.81%.

表3　PCA分析中排序軸特征值及每一軸對著生藻類體積的解釋量Table 3　Eigenvalue and explained variation of periphytic algae in every axis using PCA

由圖2可知，藻類的體積變化呈季節性的聚類，2011年2～4月聚為一類，2011年5、6、8月基本聚為一類，2011年12月和2012年2月聚為一類.湖北小環藻、海德曲殼藻、扁圓卵形藻多孔變種、喙頭舟形藻和短小曲殼藻在冷季（12、2、3、4月）體積爆發，而短小舟形藻、窄異極藻、纖細橋彎藻和彎月形舟形藻的體積在暖季（5、6、8月）迅速增長.其余藻類體積的增長也大致可以分為冷季和暖季兩類，增長速度各有差異.

圖2　古夫河著生藻類優勢種不同月份體積的PCA二維排序Fig.2　PCA ordination map about the volume of dominant periphytic algae species in different month in Gufu River

2.4著生藻類體積與水環境因子的關系

將古夫河10項水質因子（表4）與著生藻類優勢種體積數據進行CCA，以識別影響古夫河著生藻類優勢種體積的主要水質因子.由表5可知，第一排序軸和第二排序軸為主成分軸，特征值分別為0.191和0.085，水質因子所能解釋的著生藻類數據比例為56.2%，因此，第一、二排序軸能夠真實的反映水質因子對著生藻類分布的影響情況.

箭頭與箭頭之間的連線長度代表著水質因子與著生藻類體積相關性的大小，長度越長，相關性越大；箭頭連線和排序軸的夾角代表水質因子與排序軸間相關性的大小，夾角越小相關性越高.從圖3可以看出，古夫河水質因子對著生藻類體積大小的影響程度為溶解氧＞氨氮＞葉綠素 a＞酸堿度＞硝態氮＞總磷＞水溫＞總氮＞總有機碳＞化學需氧量.

最后，通過 Monte Carlo置換檢驗進行顯著性檢驗.古夫河水質因子與著生藻類優勢種體積的相關系數分別為：R（溶解氧）=-0.7291、R（氨氮）=0.7002、R（葉綠素 a）=-0.6256、R（酸堿度）=-0.5324、R（硝態氮）=-0.5155、R（總磷）=0.4256、R（水溫）=0.3429、R（總氮）=-0.2821、R（總有機碳）=-0.1491、R（化學需氧量）=-0.1296.由此可得，溶解氧和氨氮對古夫河著生藻類體積的影響最大，其次為葉綠素a、酸堿度和硝態氮.

表4　古夫河各月份水質因子變量Table 4　The water quality parameters in each month of Gufu River

表5　CCA分析中每排序軸特征值及水質因子對著生藻類體積的解釋量Table 5　Eigenvalue and cumulative percentage variance of the water quality parameters to periphytic algae’s volume in every axis using CCA

圖3　古夫河著生藻類優勢種體積與水質因子的CCA二維排序Fig.3　CCA ordination map about the volume of dominant periphytic algae species and the water quality parameters in Gufu River

3　討論

本文利用Mcnaughton優勢度指數從古夫河194種著生藻類中篩選出30種優勢種，分屬與藍藻門、硅藻門、綠藻門.其中藍藻門以9屬15種占較大優勢，硅藻門12種次之.

3.1著生藻類優勢種體積及其季節性變化分析

三大著生藻類中，平均體積最大的為硅藻，綠藻次之，藍藻最小，體積比率為32 ： 8 ： 1，從個體大小的角度看，硅藻和綠藻占優勢，而藍藻則處于劣勢，這與香溪河流域著生藻類中硅藻占絕對優勢地位［18-19］的研究結論相同.同一種藻類在不同月份、不同采樣點的體積各不相同，有的相差較小，有的相差則較大，說明古夫河流域環境和資源在時空分布上多樣性.唐濤［20］2003年對香溪河水系的研究表明，扁圓卵形藻多孔變種為絕對優勢種；賈興煥等［21］2008年的研究表明香溪河水系扁圓卵形藻多孔變種的優勢地位正逐漸被線性曲殼藻取代.本研究證實了這種演替，二者皆為古夫河流域的主要優勢種，但線性曲殼藻的優勢度更高.

著生藻類體積的季節性變化規律分析表明，硅藻門的湖北小環藻、海德曲殼藻、扁圓卵形藻多孔變種、喙頭舟形藻、短小曲殼藻、短小舟形藻、窄異極藻、纖細橋彎藻和彎月形舟形藻表現出明顯的季節性爆發，說明硅藻門對冷暖季的變化較為敏感，在環境條件適宜的情況下體積急增.綠藻門藻類在暖季體積增長速率較快，藍藻門在不同的季節體積增長情況不一.這與硅藻對水溫、酸堿度、電導率、營養鹽濃度等水環境因子的變化極其敏感［22］的結論是一致的.有研究者總結了硅藻在水質監測中的指示作用，喜歡生活在貧營養水體的種類有卵形藻屬、曲殼藻屬，優勢種多以指示潔凈水體的種類為主，如披針形曲殼藻、窄異極藻、扁圓卵形藻等偏向于生活在清潔水體中；菱形藻屬、橋彎藻屬喜歡生活在富營養水體中［23］.本研究中，古夫河流域的著生藻類的優勢種群主要是貧至中營養型水體的指示物種，而耐污藻類數量較少且優勢度低，且向富營養化轉變的趨勢并不明顯，說明古夫河流域目前整體水環境狀況處于貧至中營養狀態.

3.2著生藻類生長狀況對水質因子的響應

著生藻類的生長速率和光合作用效率受到水動力過程、營養物質、光照以及攝食等各因子及其之間的相互作用共同影響，決定了著生藻類的生長狀態、群落結構及其空間分布的變化［24］.有研究者從生態區（氣候、地質和土地利用等）、流域（生境物理化學因子）、河段和著生藻類生長基質（營養物質、流速等）等不同空間尺度將環境對著生藻類的影響進行研究，指出土地利用和城鎮化等人為活動是引起著生藻類群落劇變的主要因素［25］.本研究中將水質因子與著生藻類優勢種體積進行CCA得知，溶解氧和氨氮對古夫河著生藻類優勢種體積的影響最大，其次為葉綠素a、酸堿度和硝態氮.藻類體積與營養鹽濃度（總磷、硝態氮、氨氮等）等反映人為活動強度的水環境因子間顯著的負相關性，進一步驗證了上述結論.

溶解氧是藻類生長必不可少的條件，藻類需要氧氣進行生長繁殖，完成新陳代謝，同時通過光合作用產生氧氣.由于著生藻類附著在石頭上，與空氣之間隔著水層，因此水體中的溶解氧對著生藻類的生長發育起著極大的作用，古夫河著生藻類豐富度與溶解氧呈極顯著的正相關關系，即水體中溶解氧的增加會促進著生藻種類的增加［26］；本研究表明著生藻類優勢種與溶解氧之間呈現負相關關系，即溶解氧的增加會一定程度上影響藻類體積的增大；初步確定為藻類光合作用釋放氧氣，若水體中溶解氧含量較高則通過植物的反饋作用限制光合作用從而抑制體積的增加，有待進一步研究.溶解氧在著生藻類群落結構不同方面扮演著不同的角色，一方面豐富了藻類的群落結構組成，另一方面卻限制了藻類個體的增長，從而保持了著生藻類整個群落的穩定性，保證了著生藻類合理的利用環境資源.

氮是影響藻類生長的重要因素之一，且無機氮在藻類生長中扮演著極其重要的作用［27］.文航等［28］研究了滇池流域著生藻類群落特征與水環境因子的相關性，指出影響著生藻類生長和分布的主要水質因子為總氮、氨氮和總磷；另有研究表明，水生植被的物種組成、溶解氧濃度和藻類的豐度會隨著氮和磷濃度的升高受到影響，而藻類（尤其是硅藻）也對氮和磷有較好的指示作用［29］.這與本研究的結果有相似之處. 氨氮是著生藻類偏好的氮源［30］，氨氮比硝態氮生物有效性高［31］；CCA分析可知，古夫河水體中的氨氮對著生藻類體積影響較硝態氮顯著，這也證實了前述研究結果.藻類體積和氨氮、硝態氮之間呈一定的負相關關系，解釋為藻類消耗古夫河水體中的氮源增長體積.

相較于氮源，水體中的總磷對著生藻類體積的影響不顯著，歸因于古夫河水體中總磷含量均較低且各采樣處差異不大，較低的總磷含量限制了著生藻類的生長繁殖；同時流域內總磷含量變化較小，而此地區在地質構造上分布有豐富的磷，古夫河上游有大型磷礦開采，表明由于對磷礦開采嚴格的管理使得礦物磷釋放較小，沒有對該流域造成嚴重污染.

葉綠素 a是藻類進行光合作用的重要色素且易與分析測試，葉綠素a的濃度往往與藻類的生物量有著密切的聯系，通常被用于測定藻類的初級生產力［32］.CCA分析顯示，葉綠素a在一定程度上對藻類體積產生影響，呈現負相關性.藻類需要一定的葉綠素a含量進行光合作用，釋放氧氣，產生有機物維持自身代謝.當葉綠素a濃度較低時藻類通過增加體積來維持其含量，相反葉綠素a濃度較高時則減少體積.

水體酸堿度是一個重要的生態因子，與藻類生長密切相關［33］.本研究得出的酸堿度為著生藻類體積影響最大的水質因子之一支持了這一結果.相關研究表明［34］，酸堿度為 8.5時為水體碳酸系統穩定性較高的一個數值，在這一酸堿度下藻類生長狀態也最好.研究發現，古夫河流域水體酸堿度的平均值為8.63，其中最大值為8.82，最小值為8.39，酸堿度在8.5上下較小范圍內波動.藻類種群密度的增大會使酸堿度逐漸增加［35］，但由于山區型河流與空氣交換頻繁，大氣中的二氧化碳較容易進入水體，通過二氧化碳平衡系統中和水中的堿性離子，從而減低酸堿度值，使水體中的酸堿度維持在一個相對穩定的狀態.水體的酸堿度在一定程度上影響著生藻類體積的大小：酸堿度值越大，著生藻類體積越小；酸堿度值越小，著生藻類體積越大.這與研究者得出的古夫河偏堿性水質對著生藻類的生長造成了抑制作用［4］的結論是一致的.興山縣礦業發達，需嚴防工礦污染，避免產生酸雨污染古夫河水質、影響著生藻類群落.

硅藻門藻類體積的變化可以用于判斷古夫河水體中溶解氧、氨氮、葉綠素a、酸堿度、硝態氮的含量與變化.研究者對三峽庫區香溪河庫灣及各支流的研究表明，水體中氮含量豐富.氮元素并非引發富營養化的限制因子，磷為主要的限制因子［36-37］；本研究中磷元素含量低使得藻類不能大量生長驗證了這一觀點.對香溪河支流高嵐河水華現象的研究表明營養鹽（氮、磷）、水溫、流速為主要誘因［38］，本研究表明古夫河流域目前水質為貧至中營養型，然而著生藻類物種的貧乏性、較低的生物多樣性使得古夫河極易受到各種環境因子的干擾，人為活動的影響尤為突出.為了保持古夫河流域生態系統的穩定性，建議加強防御治理流域內污染、破壞生態環境的工農業生產活動，重點加強對磷礦開采、河床采砂石的監理和管制.

4　結論

4.1古夫河流域三種門類著生藻類優勢種中，硅藻門藻類的體積對冷暖季變化較為敏感.湖北小環藻、海德曲殼藻、扁圓卵形藻多孔變種、喙頭舟形藻和短小曲殼藻在冷季體積爆發，短小舟形藻、窄異極藻、纖細橋彎藻和彎月形舟形藻的體積在暖季迅速增長.

4.2著生藻類體積與水質因子相關性大小為：溶解氧＞氨氮＞葉綠素 a＞酸堿度＞硝態氮＞總磷＞水溫＞總氮＞總有機碳＞化學需氧量.其中相關性最大的溶解氧及氨氮與著生藻類體積的相關系數分別為R（溶解氧）：-0.7291、R（氨氮）：0.7002. 4.3硅藻門著生藻類體積的變化可以用于判斷古夫河水體中溶解氧、氨氮、葉綠素a、酸堿度、硝態氮的含量與變化.其中氨氮與著生藻類體積正相關，其余4種為負相關.

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致謝：對中國科學院水生生物研究所及中國地質大學（武漢）生態環境研究所參與藻類采樣、鑒定的研究人員表示感謝.

Correlations between the volume of dominant periphytic algae species and the water quality parameters in GufuRiver.

LIU Yi-ling1，GE Ji-wen1*，LI Yan-yuan1，PENG Feng-jiao1，GAN Juan1，GU Jin-pu1，2（1.Hubei Key Laboratory of Wetland Evolution and Ecological Restoration，Institute of Ecology and Environmental Sciences，China University of Geosciences，Wuhan 430074，China；2.Wuhan Branch of China Environmental Impact Assessment Technology Corporation Limited （Beijing），Wuhan 430073，China）.

China Environmental Science，2015，35（7）：2182～2191

Changes in volume of periphytic algae dominant species in Gufu River of Three Gorges Reservoir Area were studied and the main parameters of water quality influencing the change were explored，in order to provide an evidence for the quality assessment of river water. Periphytic algae and water quality samples were collected eleven times from December 2010 to February，2012. A total of 197 species were identified from the periphytic algae samples，and ten water quality factors were measured. The species of which Mcnaughton dominance-index （Y） was large than 0.02 were chosen as the dominant species and their volumes were calculated. The analysis of the volume changes of these dominant species （thirty species） during various months by using the Principal Component Analysis （PCA） showed that Bacillariophyta were more sensitive to the seasonal variations. The analysis of the relationship between the water quality parameters and the volume of dominant species by Canonical Correlation Analysis （CCA） demonstrated that the sequencing of the correlations between the water quality and algae volumes were： DO ＞NH4+-N ＞ chlorophyll a ＞ pH ＞NO3--N＞ TP ＞Tem. ＞ TN ＞ TOC ＞ COD. Monte Carlo significance test showed that the volume of dominant species was most influenced by COD and ，and less by chlorophyll a，pH and . The results suggest that the variations of the volume of Bacillariophyta could partly reflect the variation of the concentrations of COD，chlorophyll a，pH and in Gufu River.

volume of periphytic algae；dominant species；water quality parameters；Canonical Correlation Analysis （CCA）；Gufu River

X173

A

1000-6923（2015）07-2182-10

2014-12-08

國家自然科學基金項目（40972218）；中國地質大學（武漢）中央高校基本科研業務費專項（1323521225，1323521325）

* 責任作者，教授，gejiwen2002@aliyun.com

劉奕伶（1991-），女，蒙古族，內蒙古巴彥淖爾人，中國地質大學（武漢）碩士研究生，主要從事生態環境研究.