大腦中的空間導航系統

李志昌

2014年諾貝爾生理學或醫學獎得主約翰·奧基夫、梅-布里特·莫澤和愛德華·莫澤或許很大程度上能回答這一問題。以他們為代表的科學家先后發現了大腦中存在多種不同神經細胞共同有機構成了“大腦的空間導航系統”，類似現在手機或汽車導航系統（如果下載輸入相應城市或區域的數據，這些導航系統很容易實現該城市或區域任何兩個地點之間的導航），我們的大腦空間導航系統經過外界地理特征或環境等的刺激訓化也能夠實現不同地點間的導航。簡單來說，大腦空間導航系統能將我們所到之處以地圖的形式儲存在大腦中，我們之后再想到其中的某一位置只需要把這張地圖打開查閱，分析找出有效路徑。比如，我們放學后都能找到回家的路。

那么問題來了，大腦空間導航系統是如何實現這一地圖信息的逐一導入的呢？這些信息是如何被記錄下來并建立聯系的呢？目前我們對這一導航系統了解多少呢？下面讓我們跟隨這些科學家研究的腳步來一探究竟吧！

腦中導航系統的繪畫師

早在1940年，圖門（Edward Chace Tolman）就推測腦中存在“地圖”一樣的信息儲存機制，用以導引人類的行為表現，并且存在“認知地圖”一樣的信息加工機制，用以建立“不同地點”與“事件發生”之間的聯系。不過那個時代的觀點還只停留在基于觀察（比如飛鴿傳書，老馬識途）的理論思考層面。

直到20世紀50年代，人們才找到支持這一觀點的一些臨床證據。斯柯韋爾與米爾納等發現如果手術操作不慎毀損大腦海馬回（海馬回是腦中處理信息、形成短期記憶及長期記憶、空間感、時間感等認知功能的重要腦區）可導致病人終其一生無法將日常生活中新增的經驗形成記憶。此外，同時期電生理記錄與微電極的技術的發展為探索腦科學奠定重要基礎。

20世紀60年代末期，2014年諾貝爾生理學或醫學獎得主之一約翰·歐基夫開始利用該技術研究清醒大鼠在空間中游走時的神經信號，直到1971年才在海馬回中找到和空間特定位置有緊密關聯的細胞。只有當動物游走到特定區域時，這些細胞的活動才會顯著增加，而當動物離開那個區域時，這些細胞則落入沉寂狀態。他們稱這些神經元細胞為“位置細胞”，其對應的游移空間范圍則稱之為“場域”。

通過位置細胞，大腦能夠將特定的神經細胞活動與特定的空間位置聯系起來，描繪出特定空間的地圖信息。從這個角度來說，位置細胞好比我們腦中導航系統的繪畫師。不同的位置細胞對應不同的場域，但是對應相鄰場域的位置細胞在海馬區的位置不一定是相鄰的。某些場域組合構成空間位置，即對應不同的位置細胞組合。就好比，我們腦中有許多導航系統的繪畫師，他們分別負責某一地理位置特征的繪畫，但不一定是海淀區和朝陽區的繪畫師非得是鄰居而可能是天各一方，而北京市的地圖是由眾多繪畫師繪畫出的這一城市邊邊角角的組合圖像。有興趣的同學可以讀讀1978年歐基夫出版的專著《海馬是一個認知地圖》（The Hippocampus as a Cognitive Map），這一著作第一次以神經回路的觀點，將空間感認知功能的相關研究推向一個全新的領域。

腦中導航系統的規劃師

然而，單單有地圖是不夠的，你還必須學會看地圖或者使用軟件實現在地圖兩個點之間的導航。相應的，腦中導航系統也需要統籌規劃師以實現有效快捷的移動導航。但位置細胞發現將近三十年后，這一實現導航功能的腦神經細胞才被發現。2014年諾貝爾生理學或醫學獎得主莫瑟夫婦在2005年時，在內嗅皮層中發現另一種細胞具有和位置細胞類似的興奮反應方式，即只在特定空間位置才能誘發顯著的神經反應。但不同的是，這些細胞會對多個空間點而非單一空間點產生反應，而這些引起同一細胞反應的多個空間點之間有規則的間距且可以排列成幾近完美的六角網格，他們將這種細胞稱為“網格細胞”。

這些網格細胞的反應，有如實時感應縱橫交錯的坐標系統，讓我們知道該如何在既定空間中移動到目的地。進一步的研究發現，內嗅皮層表層到深層的網格細胞所對應的網格狀單元場域的分布具有規律性：表層網格細胞對應的網格狀單元場域較為密集，間距約30厘米;而深層網格細胞對應的網格狀單元場域較為松散，間距可達300厘米或更長。

這些網格細胞好比腦中導航系統的統籌規劃師：內嗅皮層含有豐富可聯絡海馬回的神經路徑，表層的網格細胞可聯絡背側海馬回的位置細胞，而深層的網格細胞可聯絡腹側海馬回的位置細胞，這樣網格細胞可以將位置細胞對應的場域在整個活動空間進行定位，找到起點和終點，再利用連續相鄰場域的組合找到最佳路徑。這就好比汽車或手機空間導航系統依靠衛星所發出的信號，定位出所在和所往位置的經緯度坐標，再套用系統內的地圖信息，可以得知我們身處何處及該往何方。

腦中導航系統的其他參與者

除了海馬回的位置細胞和內嗅皮層的網格細胞，科學家們在海馬回鄰近區域也陸續發現了其他類型與空間游移能力有關的細胞，例如感測頭部方向的頭向細胞、同時具備網格細胞與頭向細胞性質的結合細胞、感測障壁邊緣的邊緣細胞，等等。這些具有不同形態功能的神經元細胞，有如模塊化的元件，逐漸拼湊出一個更大也更完整的腦中空間導航系統。這些腦中導航系統的參與者，或參與空間信息的傳入，或參與空間信息的整合處理，或參與空間信息的存儲，或參與空間儲存信息的再提取，等等。協同運作，共同賦予了大腦空間認知和導航的能力，組成了我們腦中的空間定位導航系統。

雖然我們對腦中的空間導航系統已經有了較為深刻的認識，但各種空間細胞是如何產生及相互合作的，以及相關分子機制的研究目前還幾乎無人涉及，就讓我們一起期待或加入未來對腦中空間定位導航系統的研究吧！